摘要

在生態(tài)學(xué)家工具箱中的許多多樣性指數(shù)中,，可以劃分為加性項(xiàng)的措施特別有用,，因?yàn)椴煌慕M成部分可能與形成群落結(jié)構(gòu)的不同生態(tài)過(guò)程有關(guān)。本文提出了一種加性多樣性分解方法,，將群落的多樣性結(jié)構(gòu)劃分為功能多樣性,、功能冗余和物種優(yōu)勢(shì)三個(gè)互補(bǔ)的部分。這三個(gè)組成部分加起來(lái)就是一個(gè),。因此,，它們可以用來(lái)描述三元圖中的群落結(jié)構(gòu)。鑒于確定群落一級(jí)的模式是調(diào)查物種共存的主要驅(qū)動(dòng)因素的一個(gè)重要步驟,，功能多樣性三元圖可用于將多樣性的不同方面與群落組裝過(guò)程聯(lián)系起來(lái),，而不是一次只看一個(gè)指數(shù)。最后,，通過(guò)對(duì)意大利中部托斯卡納(Tuscany)放牧和未放牧草地植物組合的實(shí)際豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,，證明了所提出的多樣性分解方法的價(jià)值。

引言

群落生態(tài)學(xué)家通常使用多樣性方法來(lái)探索復(fù)雜的機(jī)制,，在抽樣單位(小區(qū),，樣方，等)驅(qū)動(dòng)組成的異質(zhì)性,。傳統(tǒng)的多樣性測(cè)度,，如香農(nóng)熵或辛普森指數(shù)，通常僅根據(jù)物種豐度量化群落多樣性,，從而假設(shè)所有物種都是平等的,，最大限度地相互區(qū)別，而忽略了它們的功能差異信息,。最近,，已經(jīng)提出了幾種“功能多樣性措施”來(lái)總結(jié)物種之間功能差異的不同方面(Champely & Chessel，2002; Chao et al.,，2014; Laliberté & Legendre,，2010; Leinster & Cobbold，2012; Rao,，1982; Ricotta & Szeidl,，2006)。

根據(jù) Gregorius 和 Kosman (2017) ,，古典多樣性和功能多樣性解決了生物多樣性概念的“本質(zhì)上不同的方面”: 第一個(gè)側(cè)重于評(píng)估不同物種的豐富性和豐富度,，而第二個(gè)強(qiáng)調(diào)物種之間的生態(tài)差異。因此,，與經(jīng)典多樣性相比,，功能多樣性的信息含量在生態(tài)學(xué)上要豐富得多。然而,，沒(méi)有概念框架建議同時(shí)處理這兩個(gè)不同的多樣性方面,。

因此，本文的目的是填補(bǔ)這一空白,，提出了一種方法,，以總結(jié)區(qū)域內(nèi)不同方面的物種功能差異。新方法的實(shí)質(zhì)是將經(jīng)典 Simpson 多樣性分解為兩個(gè)可加分?jǐn)?shù): Rao 功能多樣性和功能冗余,。這兩個(gè)組成部分,，加上辛普森多樣性的補(bǔ)充(即辛普森優(yōu)勢(shì)) ，然后可以用來(lái)顯示功能結(jié)構(gòu)的一個(gè)給定的區(qū)域內(nèi)的三元圖,。如果在一個(gè)給定的區(qū)域內(nèi)對(duì)所有采樣點(diǎn)進(jìn)行多樣性分解,，我們可以獲得一個(gè)圖形化的工具來(lái)顯示整套站點(diǎn)的功能結(jié)構(gòu),，類似于 Podani 和 Schmera (2011)和 Podani 等(2013)的 β-多樣性/相似性分區(qū)。

個(gè)案研究

通過(guò)對(duì)托斯卡納(意大利)干燥石灰質(zhì)草地排除放牧后植物群落結(jié)構(gòu)功能變化的分析,，說(shuō)明了所提出的多樣性分解方法,。對(duì)于8個(gè)放牧小區(qū)和7個(gè)未放牧小區(qū)，基于包括特定葉面積(SLA,，mm2/mg) ,，葉干物質(zhì)含量(LDMC，mg/g)和氮和碳含量(N% 和 C%)的4個(gè)功能性狀,，計(jì)算 Rao 的功能多樣性(Q) ,，功能冗余(R)和 Simpson 優(yōu)勢(shì)(D)。有關(guān)研究地點(diǎn),、數(shù)據(jù)和方法的詳細(xì)信息,，請(qǐng)參閱附錄 S2和 Ricotta 等(2023)。在這里,，我們提供研究的主要發(fā)現(xiàn),。

圖2中的三元圖顯示，用基于排列距離的多變量 ANOVA 和 Bray-Curtis 不相似性(參見(jiàn)附錄 S2)測(cè)試放牧和未放牧地塊的功能多樣性結(jié)構(gòu)的差異,，兩種處理的 DRQ 組成在 p < 0.001時(shí)顯著不同,。單個(gè) D、 R 和 Q 三元組分的標(biāo)準(zhǔn)單因素方差分析進(jìn)一步表明,，放牧地具有顯著的 Rao 功能多樣性值和 Simpson 優(yōu)勢(shì)度值較低(表1),。放牧小區(qū)功能多樣性的增加主要是由選擇性放牧和動(dòng)物糞肥造成的養(yǎng)分斑塊分布決定的。這產(chǎn)生了對(duì)比微位點(diǎn)的異質(zhì)模式,，具有減少的物種優(yōu)勢(shì)和功能多樣性物種的高更替(Maccherini,，2006; Pierce 等，2007),。相比之下,，未放牧地的物種和功能多樣性較低的主要原因是直立雀麥的逐漸擴(kuò)張和功能相似的灌木對(duì)牧草的定居，這導(dǎo)致了植被在演替過(guò)程中日益均質(zhì)化,。兩種處理中的冗余值沒(méi)有顯示出顯著差異,。因此，未放牧地的功能同質(zhì)性較高主要是由于它們具有較高的物種優(yōu)勢(shì)(即拾取同一物種的兩個(gè)個(gè)體的概率較高) ,，而不同物種個(gè)體之間的平均功能相似性在兩種處理中幾乎相同,。

這些結(jié)果證實(shí)了 Ricotta 等人(2022)的發(fā)現(xiàn)，他們分析了相同的數(shù)據(jù)集,。草食作為一個(gè)過(guò)濾器,，選擇許多多年生和一年生草本植物，例如雜草，大花 Orlaya granddiFlora 和圓柱菊,，它們的快速生長(zhǎng)策略使它們?cè)诜拍翖l件下具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),。相反，未放牧的群落不太豐富和多樣化,，主要由具有更保守的生長(zhǎng)策略的物種組成(Busch 等,，2019; Herrero-Jáuregui & Oesterhold,，2018),。放牧小區(qū)寄主的平均物種位于葉經(jīng)濟(jì)譜的獲得性一側(cè)，具有較高的 SLA 和較低的 LDMC,。這種策略允許放牧物種最小化葉片建設(shè)和維護(hù)成本,，同時(shí)最大限度地提高獲取資源的能力，并在干擾后重新生長(zhǎng)(Díaz 等,，2016),。未放牧的地塊容納更保守的生長(zhǎng)緩慢的物種，它們投入更多的資源在耐久的葉片上(更高的 LDMC) ,，也更能抵抗干旱脅迫,。與此同時(shí)，放牧小區(qū)牲畜的高氮輸入導(dǎo)致小區(qū)氮含量高于未放牧小區(qū),。