摘要

生物群可以用元素組成來描述,，表示為碳：氮：磷的原子比（參考文獻(xiàn)1-3）,。微生物的元素化學(xué)計(jì)量對(duì)于理解生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)和生物地球化學(xué)循環(huán)至關(guān)重要,，因?yàn)槲⑸锷锪渴撬樾际澄锞W(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)。在這里,，我們表明,，來自陸地土壤和淡水沉積物的不同組成的異養(yǎng)微生物群落在有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物的獲取方面有一個(gè)共同的功能化學(xué)計(jì)量。催化水解來自主要環(huán)境來源的C,、N和P的可同化產(chǎn)品的四種酶的活性在幾個(gè)數(shù)量級(jí)上顯示出類似的比例關(guān)系,，在所有生境中C：N：P酶活性的平均比例接近1：1：1。我們認(rèn)為,，這些生態(tài)酶比率反映了微生物生物量和碎屑有機(jī)物的元素組成與微生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)同化和生長(zhǎng)的效率之間的平衡,。由于生態(tài)酶活動(dòng)與生態(tài)學(xué)的化學(xué)計(jì)量理論和代謝理論相交叉，它們提供了一個(gè)功能性措施,，即控制群落代謝的閾值從營(yíng)養(yǎng)流轉(zhuǎn)向能量流,。

引言

生態(tài)學(xué)化學(xué)計(jì)量理論使用元素比率和化學(xué)計(jì)量不變的概念來預(yù)測(cè)亞細(xì)胞到生態(tài)系統(tǒng)尺度上的營(yíng)養(yǎng)保留和生物量生產(chǎn)，創(chuàng)造了一個(gè)統(tǒng)一的生態(tài)學(xué)理論,。補(bǔ)充性的生態(tài)學(xué)代謝理論使用熱力學(xué)和能量不變的概念來預(yù)測(cè)生物組織所有層面的代謝活動(dòng),。這兩種理論經(jīng)過一個(gè)世紀(jì)的發(fā)展,，得到了大量文獻(xiàn)的支持，但評(píng)價(jià)是復(fù)雜的,，因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)是由物質(zhì)（營(yíng)養(yǎng)物）和能量（碳）的非平衡流動(dòng)控制的,，很難知道在特定的環(huán)境中哪一種是主要的。生態(tài)酶（不被活細(xì)胞膜所包含的酶）的活動(dòng)代表了生態(tài)學(xué)化學(xué)計(jì)量理論和生態(tài)學(xué)代謝理論的交集,，因?yàn)槊傅谋磉_(dá)是細(xì)胞代謝的產(chǎn)物,，專門受環(huán)境營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)的調(diào)節(jié)（補(bǔ)充圖1）。

陸地土壤和淡水沉積物含有的有機(jī)碳儲(chǔ)量估計(jì)分別為1,500 petagrams（參考文獻(xiàn)11,；1 Pg = 1 ×1015 g）和0.2 Pg（參考文獻(xiàn)12）,。異養(yǎng)微生物對(duì)這些有機(jī)物的礦化作用為碎屑食物網(wǎng)創(chuàng)造了營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)，推動(dòng)了全球碳和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán),，并促成了植物生產(chǎn)和大氣成分,。有機(jī)物分解的近義詞是生態(tài)酶，它們分解植物和微生物的細(xì)胞壁,，解聚大分子,，并最終產(chǎn)生可溶性底物供微生物同化。這些酶中有許多是由微生物對(duì)環(huán)境信號(hào)作出反應(yīng)而表達(dá)和釋放到環(huán)境中的,；其他的則通過細(xì)胞裂解進(jìn)入環(huán)境,。最廣泛測(cè)定的生態(tài)酶是那些參與木質(zhì)纖維素降解的酶，木質(zhì)纖維素是初級(jí)生產(chǎn)的主要產(chǎn)品,。木質(zhì)纖維素不含N或P,，因此水解蛋白質(zhì)、甲殼素和肽聚糖（有機(jī)N的主要來源）以及從核酸,、磷脂和其他酯類磷酸鹽中礦化P的酶也被廣泛測(cè)定,。

生物聚合物的酶促降解需要幾類酶的協(xié)同作用。然而,，生態(tài)學(xué)研究通常只對(duì)催化最終反應(yīng)的酶的活性進(jìn)行量化,，這些反應(yīng)從主要的C、N和P來源產(chǎn)生可同化的產(chǎn)品,。最廣泛測(cè)量的活性包括β-1,4-葡糖苷酶（BG）,、β-1,4-N-乙酰葡糖胺酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）和酸性（堿性）磷酸酶（AP,；表1）,。這些酶的潛在活性經(jīng)常與微生物代謝和生物地球化學(xué)過程的速率相聯(lián)系，并被用作微生物營(yíng)養(yǎng)需求的指標(biāo),。

微生物養(yǎng)分需求是由微生物生物量與環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)的元素化學(xué)計(jì)量決定的,。植物凋零物的平均C:N:P比例約為3,000:46:1（參考文獻(xiàn)2）。微生物的呼吸作用和養(yǎng)分的固定化增加了凋零物的N和P含量,，因?yàn)樗姆纸?，最終創(chuàng)造了土壤有機(jī)物,，其平均C：N：P比例為186：13：1（參考文獻(xiàn)3）。N和P進(jìn)一步集中在土壤微生物生物量中,，其平均C:N:P比率為60:7:1（參考文獻(xiàn)3）,。與內(nèi)陸水域表面沉積物相關(guān)的異養(yǎng)微生物生物量也有類似的元素比例報(bào)告。

結(jié)果和討論

我們分析了BG,、NAG,、LAP和AP活動(dòng)的化學(xué)計(jì)量，使用了在陸地土壤和淡水沉積物的三項(xiàng)協(xié)同研究中收集的數(shù)據(jù)（表2）,。這些有機(jī)C,、N和P的獲取測(cè)試顯示出類似的比例關(guān)系，沿著從陸地土壤到濕地（lentic）沉積物,，再到河流（lotic）沉積物的水文梯度變得越來越相關(guān)（圖1）,。生態(tài)酶C:N和C:P回歸的斜率因生境的不同而有很大差異，但土壤和地段沉積物的C:N活性回歸除外（補(bǔ)充資料）,。在棲息地內(nèi)，C的獲得與N和P的獲得具有類似的比例關(guān)系（激流沉積物的N/P為1.03/1.03,，死水沉積物為0.77/0.76,，土壤為1.09/1.16，圖1）,。因此,，所有棲息地的N：P活性回歸的斜率大約為1.0（圖1）。在所有三種環(huán)境中,，平均生態(tài)酶C：N：P活性比約為1：1：1（圖2）,。淡水沉積物的平均C:P活性比明顯高于陸地土壤（1.049對(duì)0.959）。陸地土壤的平均C:N活性比明顯高于淡水沉積物（1.023對(duì)0.997）,。與水生沉積物相比,，陸生土壤中獲取C、N和P的酶之間的化學(xué)成分更加分散（圖1）,，這可能是因?yàn)橥寥涝谟袡C(jī)物組成,、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分布和氣候條件方面具有更大的異質(zhì)性（補(bǔ)充信息）。

生態(tài)酶C:N:P活性比的分布確定了微生物群落對(duì)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)的干擾或波動(dòng)的反應(yīng)界限,，并表明不同組成的異養(yǎng)微生物群落有一個(gè)共同的功能組織模式,。這些酶活性的平均C:N:P化學(xué)計(jì)量表明，來自各自C,、N和P庫的可同化底物的供應(yīng)率平均來說是相似的,，因此，對(duì)微生物生產(chǎn)的近似限制可能很容易在C,、N和P之間轉(zhuǎn)移（參考文獻(xiàn)20）,。

各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)酶C:N:P化學(xué)計(jì)量的相似性是出乎意料的,，因?yàn)檫@些活動(dòng)變化很大，而且生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的實(shí)驗(yàn)操作表明,，C,、N和P的獲取活性可以被無機(jī)營(yíng)養(yǎng)物的可用性所調(diào)節(jié)。這些反應(yīng)通常是在資源分配模型的背景下解釋的,，其前提是細(xì)胞用于獲取N和P的資源會(huì)減少可用于獲取C的資源（補(bǔ)充信息）,。我們的分析表明，微生物群落改變生態(tài)酶C,、N和P獲取活性之間的關(guān)系以應(yīng)對(duì)環(huán)境資源可用性的能力是有限的,，在所有生境中具有類似的界限。

生態(tài)酶活性的化學(xué)計(jì)量可以通過閾值元素比（TER）的概念與生態(tài)化學(xué)計(jì)量和生態(tài)學(xué)的代謝理論相關(guān),。TER是臨界元素C:P或C:N比率,，在此比率下，生態(tài)系統(tǒng)的代謝控制從以C為代表的能量流轉(zhuǎn)向以P或N為代表的限制性營(yíng)養(yǎng)流,。P和N的TER可以表示為：

其中,，AP和AN是P和N的同化效率，GE是微生物生長(zhǎng)效率,。BC:P和BC:N是微生物生物量的C:P和C:N比率,。使用土壤有機(jī)物和微生物生物量的平均元素C:P比率（60；參考文獻(xiàn)3）作為TERC:P和BC:P的值,，以及AP的0.9（參考文獻(xiàn)9）,，平均微生物生長(zhǎng)效率為0.29，與水生無脊椎動(dòng)物的報(bào)告值相同,，與土壤和淡水微生物的平均生長(zhǎng)效率相似,。該計(jì)算表明，C:P比值>186和GE<0.29是P限制的指標(biāo),，而不是能量（C）限制,。使用土壤有機(jī)物和微生物生物量的元素C:N比值14.3和8.6進(jìn)行平行計(jì)算，得到的GE值為0.54,。由于該值與TERC:P計(jì)算得出的GE估計(jì)值不一致,，且接近微生物群落GE估計(jì)值的極值，因此我們推斷平均AN是AP的一半,，或者更可能的是平均TERC:N大于土壤有機(jī)物的平均C:N比,。如果AN=AP=0.9，平均GE為0.29,，那么TERC:N大約為27,。這一數(shù)值與TERC:N的許多經(jīng)驗(yàn)估計(jì)值一致（參考文獻(xiàn)16，27）,，而且分析表明,，TER值比元素生物量比率大2-3倍,。生態(tài)酶活性的比例可以與資源的可用性和微生物的代謝有關(guān)：

其中LC:P和LC:N是指易分解有機(jī)物的元素C:P和C:N比率，也就是可供微生物食用的有機(jī)物,。方程（3）和（4）可以減少并與方程（1）和（2）結(jié)合,。

其中p0和n0是歸一化常數(shù)（補(bǔ)充資料）。

使用TERC:P的土壤有機(jī)物的平均C:P值（186）,，BC:P的微生物生物量的平均C:P值（60）,，以及BG:AP的平均比率為1.0，方程（5）的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換版本返回ln（p0）為-1.13(ln(1/(186/60))),。另外,，從土壤C:P回歸中觀察到的ln(p0)為-1.84(ln(0.95/(186/60)))（圖1），BG:AP比率為0.5（表1,，相當(dāng)于ln（BG）/ln（AP）為0.95）,。對(duì)于氮，使用TERC:N估計(jì)值為27,，BC:N的微生物生物量的平均C:N（8.6）和BG:（NAG+LAP）的平均比率為1.0,，方程（6）的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換版本返回ln（n0）為-1.14；使用土壤C:N回歸中觀察到的ln(n0)-0.66（圖1）得出BG/(NAG+LAP)比率為1.6（表2,，相當(dāng)于ln(BG)/ln(NAG+LAP)為1.06）,。

在全球范圍內(nèi)，這些關(guān)系表明,，生態(tài)酶活性比可以根據(jù)經(jīng)驗(yàn)與微生物生長(zhǎng)效率和土壤有機(jī)物及微生物生物量的元素組成之間的生物地球化學(xué)平衡相聯(lián)系。由于生態(tài)酶活動(dòng)與同一時(shí)空尺度上的資源可用性和微生物生長(zhǎng)有關(guān),，對(duì)這些活動(dòng)的分析可用于在生態(tài)學(xué)的化學(xué)計(jì)量和代謝理論背景下解決微生物群落代謝的能量和營(yíng)養(yǎng)限制,。