01犬貓腸道菌群的特點

犬貓胃腸道菌群由居住在消化道中的數(shù)萬億個微生物細(xì)胞組成,，從口腔開始,，一直持續(xù)到直腸。動物腸道微生物由需氧菌,、兼性厭氧菌和嚴(yán)格厭氧菌組成,，研究顯示，整個腸道菌群的組成與分布并不均勻,，小腸主要定植有氧菌和兼性厭氧菌,，而盲腸和結(jié)腸中的優(yōu)勢菌種主要為兼性厭氧菌和嚴(yán)格厭氧菌，對應(yīng)胃腸道氧梯度的下降趨勢,。一般來說,，細(xì)菌數(shù)量和多樣性沿著胃腸道逐漸增加，大部分細(xì)菌主要位于結(jié)腸和遠(yuǎn)端小腸,。對健康家犬腸道微生物群的研究顯示,，與結(jié)腸和直腸相比，十二指腸中變形桿菌較多,，而在大腸中絨毛螺旋菌科和瘤胃球菌科含量更高,，表明小腸和大腸的微生物群存在顯著差異，且距離越遠(yuǎn),，微生物組成相似度越小,。

犬貓的腸道菌群在數(shù)量與種類上也存在較大差異，犬十二指腸和回腸內(nèi)細(xì)菌數(shù)量相對較低,，幾乎不超過104CFU/mL,，而貓小腸微生物數(shù)量較犬高得多，十二指腸內(nèi)細(xì)菌數(shù)量高達(dá)108CFU/mL,。犬小腸內(nèi)的優(yōu)勢菌為定植于十二指腸和空腸內(nèi)的鏈球菌,、乳酸菌和雙歧桿菌，而貓十二指腸中最常見的是好氧的巴斯德菌和厭氧的擬桿菌,、真細(xì)菌和梭菌,。犬貓胃腸道微生物組成與分布受到飲食、抗菌劑和宿主免疫系統(tǒng)等多方面的影響,。另外,，有研究顯示，犬腸道菌群與人類較為相似,，主要有擬桿菌門、厚壁菌門,、變形菌門和梭桿菌門,，因此認(rèn)為犬可能更適合作為研究人腸道微生物的模式動物。

02犬貓腸道菌群的功能

腸道菌群被認(rèn)為是調(diào)節(jié)宿主健康的關(guān)鍵因素之一,，這些微生物通過多種途徑參與宿主消化吸收,、能量代謝和免疫防御應(yīng)答等多項生理活動,，直接或間接調(diào)控宿主神經(jīng)、免疫,、內(nèi)分泌,、呼吸系統(tǒng)等的功能，進(jìn)而影響犬貓整體健康狀態(tài),。例如,，胃腸道中部分微生物可發(fā)酵降解宿主不能消化的膳食纖維、抗性淀粉,，發(fā)酵產(chǎn)物短鏈脂肪酸(SCFA)可為結(jié)腸細(xì)胞或其他組織提供能量,，有利于受損腸黏膜細(xì)胞的修復(fù)和生長；腸道正常菌群可通過營養(yǎng)競爭,、占位效應(yīng)等方式抑制條件致病菌的過度生長和外來致病菌的入侵,，并通過上調(diào)腸上皮細(xì)胞緊密連接蛋白的表達(dá)以及免疫球蛋白和免疫因子含量，影響腸道黏膜免疫和宿主免疫,，提高對疾病的抵抗力,。

正常情況下，腸道微生物種群與宿主相互依存,、相互制約,，維持腸道動態(tài)的生態(tài)平衡，但一旦平衡狀態(tài)被打破,，可能導(dǎo)致宿主出現(xiàn)腸道紊亂及其他疾病,，包括肥胖、糖尿病,、肝脂肪變性,、炎癥性腸病、腎臟疾病等,。例如,，健康犬糞便中擬桿菌門比例較高，而腹瀉犬糞便中有益菌如乳酸桿菌,、雙歧桿菌和腸球菌數(shù)量下降,，腸桿菌等致病菌數(shù)量有增加趨勢；急性和慢性胃腸道疾病(如炎癥性腸病,，慢性結(jié)腸炎)與小腸和糞便微生物群落的改變密切相關(guān),。因此，腸道菌群在某種程度上可作為動物健康的評價指標(biāo),，這成為近年來的研究熱點,。

03營養(yǎng)干預(yù)對犬貓腸道菌群的影響

1、益生菌

世界衛(wèi)生組織對益生菌的定義為在體內(nèi)定植達(dá)到一定數(shù)量時可使機體受益的活體微生物,。益生菌可通過多種途徑調(diào)理腸道健康,，而最主要途徑體現(xiàn)在改善腸道微生態(tài)平衡上,。在功能性寵物食品或益生菌類產(chǎn)品中研究較多的益生菌為乳酸桿菌和雙歧桿菌。根據(jù)研究結(jié)果顯示,，益生菌可通過刺激有益微生物的增殖,，抑制有害病原菌的生長，從而達(dá)到改善腸道微生態(tài)環(huán)境的目的(詳見表1),。

益生菌通過多種機制發(fā)揮作用,，主要包括：

(1)直接增加有益菌的數(shù)量，通過生物奪氧,，改變酶活性等方式競爭營養(yǎng)物質(zhì),，抑制病原菌定植；

(2)與宿主腸道中病原菌競爭作用位點,，干擾潛在病原體對腸黏膜的黏附,，這種機制一般具有菌株特異性，如有的菌株對鼠李糖乳桿菌具有較強的黏附力,，而有的菌株能增強病原菌對腸道的黏附力,；

(3)產(chǎn)生脂肪酸、乳酸,、乙酸等多種抗菌物質(zhì),，可改善腸道內(nèi)堿性環(huán)境，抑制病原菌增殖,。在治療和管理患有胃腸道疾病的寵物時,，益生菌也發(fā)揮著重要作用。在一項急性特發(fā)性腹瀉的研究中,，觀察到雙歧桿菌(AHC7)能夠顯著減少臨床治愈天數(shù)和接受甲硝唑治療犬的比例,，這與Herstad等的研究結(jié)果一致，其結(jié)果顯示,，嗜酸乳桿菌,、酸性乳桿菌、枯草芽孢桿菌,、地衣芽孢桿菌和法菌乳桿菌的混合益生菌能明顯縮短犬急性腹瀉的康復(fù)時間,。Kelley等(2012)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，將雙歧桿菌(AHC7)用于應(yīng)激犬,，能顯著增加腸道內(nèi)雙歧桿菌和乳酸桿菌的數(shù)量,，減緩應(yīng)激引起的腸胃不適和腹瀉。

老年寵物群體更容易出現(xiàn)胃腸道紊亂和微生物失衡,，Xu等(2019)發(fā)現(xiàn),，復(fù)合益生菌（干酪乳桿菌Zhang，植物乳桿菌P-8和動物雙歧桿菌V9亞種)可顯著增加老年犬腸道中有益菌(乳酸桿菌屬和糞桿菌)相對豐度和減少潛在有害細(xì)菌(大腸桿菌和薩特氏菌屬)數(shù)量,，并刺激抗體和細(xì)胞因子的分泌,，增強老年犬免疫力，改善健康狀態(tài),。

在選擇益生菌時,，需要考慮的一個關(guān)鍵因素是益生菌抵抗胃腸道惡劣環(huán)境的耐受性，即通過胃腸道的存活率,。然而有研究表明,，益生菌在通過胃腸道后可能全部隨糞便排出，因此,，益生菌對腸道上皮的特異性黏附性是決定益生菌發(fā)揮功效的另一個重要因素,。有學(xué)者認(rèn)為，宿主源性微生物可能是最佳的益生菌制劑來源,，原因是從動物自身分離的益生菌可能更有易于定植于腸道中,。目前，關(guān)于益生菌的有益作用報道非常多,，但仍應(yīng)對益生菌的使用持謹(jǐn)慎態(tài)度,，已有學(xué)者對益生菌的安全性提出了擔(dān)憂，因此后續(xù)還需進(jìn)一步探究犬貓使用益生菌所致不良后果的頻率和嚴(yán)重程度,。

2,、膳食纖維和益生元

膳食纖維是指不能被哺乳動物消化系統(tǒng)內(nèi)源消化酶水解的植物性結(jié)構(gòu)碳水化合物和木質(zhì)素總和，主要包括纖維素,、半纖維素,、木質(zhì)素等。雖然這些纖維不能被犬貓消化,，但對維持正常的消化生理是非常重要的,。膳食纖維按溶解性可分為可溶性纖維和不可溶性纖維。

與不可溶性纖維相比,，可溶性纖維更容易完全且快速發(fā)酵,，產(chǎn)生具有多種益處的短鏈脂肪酸(SC-FA)。除為腸道提供能量外,，SCFA還具有抗菌特性,，能夠防止病原菌過度生長，維持腸道菌群的健康和平衡,。而不溶性纖維則是促進(jìn)胃腸道蠕動和排便,。這兩種膳食纖維在犬貓飲食中都缺一不可，其均衡搭配對于維持胃腸道健康具有重要作用,。一般來說,，中等發(fā)酵程度的膳食纖維可以在不影響營養(yǎng)物質(zhì)消化率的情況下，優(yōu)化SCFA產(chǎn)生，并促進(jìn)良好的糞便特性,。Howard等(2000)研究表明,，膳食混合纖維能降低成年犬回腸梭狀芽孢桿菌的數(shù)量。

通常,，益生元被歸類為可發(fā)酵纖維,，其不能被宿主內(nèi)源性消化酶消化，但能被腸道微生物選擇性發(fā)酵,，引起腸道菌群組成或活性的特定變化,，改善宿主健康。益生元種類主要有雙糖(乳果糖)低聚糖或多糖(果寡糖,、甘露寡糖,、木寡糖、聚葡萄糖,、低聚半乳糖)及長鏈益生元,，如菊粉等。商品化的益生元已被應(yīng)用到犬貓食品中,。果寡糖(FOS)和甘露寡糖(MOS)可被犬貓腸道微生物高度發(fā)酵,，是寵物食品工業(yè)中最常用的兩種益生元。在犬貓日糧中添加一定量FOS和MOS可對胃腸道健康產(chǎn)生有益影響,，包括增加有益菌(如雙歧桿菌和乳酸菌)數(shù)量,，減少潛在致病菌(產(chǎn)氣莢膜梭菌和大腸桿菌)數(shù)量，減少糞便中酚類,、吲哚,、氨等腐敗化合物等(詳見表2)。

Strickling等(2000)報道,，0.5%FOS,、MOS或木糖(XOS)對腸道細(xì)菌生長及SCFA 的產(chǎn)生影響很小，這與Chen等(2016)的研究結(jié)果一致,。這可能是由于低水平FOS很快被結(jié)腸細(xì)菌發(fā)酵,，能改善結(jié)腸近端的微生物種群，卻不能改善大腸下部區(qū)域或糞便中菌群的數(shù)量,。由此推測,，適當(dāng)提高益生元添加量可以在調(diào)節(jié)腸道生態(tài)系統(tǒng)方面產(chǎn)生更積極作用。雖然,，可發(fā)酵纖維或益生元可經(jīng)微生物發(fā)酵產(chǎn)生具有多種益處的SCFA,，但日糧中這些成分并不是越多越好。若不加限制的攝入可發(fā)酵纖維,，可能導(dǎo)致犬貓出現(xiàn)軟便或稀便,。因為過多可發(fā)酵纖維或益生元將導(dǎo)致微生物發(fā)酵能力增強,，SCFA增多，糞便pH降低,，腸內(nèi)滲透壓升高,，通過結(jié)腸滲透調(diào)節(jié)作用，使糞便中水分含量升高,，進(jìn)而出現(xiàn)軟便情況,。

研究表明，可發(fā)酵纖維濃度增加(約占飲食6%~9%)會導(dǎo)致犬貓腸道微生物快速發(fā)酵,，產(chǎn)生大量腸道氣體，出現(xiàn)腹瀉,。Silvio等(2000)發(fā)現(xiàn)增加可發(fā)酵纖維含量將顯著降低犬蛋白質(zhì)消化率,，這可能是由于可發(fā)酵纖維發(fā)酵能力強，而引起更多微生物蛋白排泄所致,。寵物干糧通常含有大量谷物和谷物副產(chǎn)品（如可溶性非淀粉多糖),，這些非淀粉多糖容易發(fā)酵，增加大腸發(fā)酵負(fù)荷,，導(dǎo)致糞便惡化,。因此，在制定以谷物為基礎(chǔ)的日糧時,，需要充分考慮益生元的添加量和其他谷物成分累積的有害影響,。

3、合生元

合生元是益生菌和益生元的組合,，由活體微生物與能被宿主微生物選擇利用的物質(zhì)組成,，有利于宿主健康的混合物。合生元不僅旨在引人有益的微生物,，還旨在促進(jìn)腸道中本土特異性菌株的增殖,。報道顯示，屎腸球菌,、低聚果糖和阿拉伯樹膠混合的膠囊,，可顯著降低犬腹瀉發(fā)生率；在體外評價合生元發(fā)酵犬糞便微生物的研究中,，低聚半乳糖可促進(jìn)雙歧桿菌的生長,，二者組合可顯著增加糞便中雙歧桿菌相對豐度，對犬糞便菌群表現(xiàn)出更強的調(diào)節(jié)作用,；犬源發(fā)酵乳桿菌已被證明具有改善犬健康的作用,，與菊多糖組成合生元可使犬糞便中乳酸桿菌相對豐度增加，梭狀芽孢桿菌相對豐度降低,，糞便pH下降,。

有研究表明，益生元與益生菌菌株的適當(dāng)組合會對平衡犬貓腸道微生物群產(chǎn)生協(xié)同作用，但需要注意的是,，目前合生元的研究尚處于初級階段,，益生菌與益生元的配伍缺乏基礎(chǔ)的試驗數(shù)據(jù)，有效的合生元組合仍有待進(jìn)一步研究,。

4,、蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是犬貓飲食中的關(guān)鍵營養(yǎng)素。研究表明,，蛋白質(zhì)質(zhì)量(氨基酸平衡狀態(tài)和消化率)數(shù)量以及商(蛋白質(zhì)與其他營養(yǎng)素,，尤其是碳水化物的比值)是影響腸道菌群組成的重要因素，這是因為未被宿主消化和吸收的營養(yǎng)素可供腸道菌群代謝,。健康和平衡的腸道菌群主要由代謝糖(碳水化合物)的細(xì)菌組成,，它們當(dāng)中大部分是有益微生物；相反,，擬桿菌和梭菌等其他菌群多發(fā)酵多肽和氨基酸,，正常情況下這些微生物并不多，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)進(jìn)入大腸時,，這些致病微生物就會大量增殖,。

盡管犬貓是一種食肉動物，但大量膳食蛋白質(zhì)(數(shù)量)或蛋白質(zhì)品質(zhì)較差(質(zhì)量)時,，小腸中所有未消化的蛋白將會進(jìn)入大腸被微生物進(jìn)一步分解代謝,，從而改變腸道菌群組成，并產(chǎn)生氨,、酚類,、吲哚和氣體，甚至引發(fā)腹瀉,。有學(xué)者還認(rèn)為,，微生物發(fā)酵蛋白質(zhì)過程中產(chǎn)生的某些代謝產(chǎn)物可能與某些炎癥性疾病的發(fā)生有關(guān)，如慢性腸炎,。

5,、脂肪

相較于蛋白質(zhì)和碳水化合物，脂肪對犬貓腸道菌群影響的研究較少,。有學(xué)者研究了高膳食脂肪對人類或小鼠腸道菌群的影響,，結(jié)果顯示，高脂肪飲食與飲食后腸道菌群快速而顯著的變化之間存在明顯相關(guān)性,。盡管很難分離出脂肪攝入對腸道菌群產(chǎn)生的特定影響,，但腸道有益的SCFA減少和有害的硫化氫增多在肥胖個體中普遍存在。膳食脂肪的促炎性質(zhì)可能會影響腸道菌群組成,，但需要大量研究來證實,。

來源：許巧等《犬貓腸道菌群特點與營養(yǎng)調(diào)控研究進(jìn)展》