張慶田1，  艾軍1※,，  李昌禹1,，  許培磊1，  趙瀅1,，  張曉英2

    摘要：花色苷是果實(shí)的重要色素之一,，花色苷的合成與積累受內(nèi)外環(huán)境的調(diào)控。綜述了近幾年來(lái)果實(shí)花色苷生物合成的研究進(jìn)展,，重點(diǎn)介紹了外界因子對(duì)花色苷合成的影響,，綜述了提高果實(shí)花色苷含量的技術(shù)措施及今后需探討和解決的一些問(wèn)題。

    關(guān)鍵詞：果實(shí),；花色苷,；調(diào)控

    中圖分類號(hào)：Q532.5           文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

    Research on Biosynthesis and Regulation of Fruit Anthocyanin

    Abstract：Anthocyanin is one of the most important pigments for the fruits，anthocyanin synthesis and accumulation are regulated by internal and external factors. The recent research on fruit anthocyanin biosynthesis is summarized in this paper. Highlighted external factors on the synthesis of anthocyanin,，Summarized the technological measures to increase anthocyanin content of fruit and proposed the problems that need to be discussed and resolved in future.

    Key word：Fruit,；Anthocyanin；Regulation

    果品的外表色澤可作為果品綜合品質(zhì)是否達(dá)到理想程度的外觀指標(biāo),，是人們對(duì)果實(shí)評(píng)價(jià)的主要感官要素之一,，它直接影響到果實(shí)的商品價(jià)值。果實(shí)的色澤是花色苷,、類胡蘿卜素,、葉綠素和類黃酮等物質(zhì)綜合表現(xiàn)的結(jié)果。不同物質(zhì)決定不同顏色,，類胡蘿卜素使果皮成黃色,，粉紅色、紅紫色和紫色由花色苷的含量多少?zèng)Q定,，而橙色則取決于花色苷與類胡蘿卜素的不同比例,。隨著分子生物學(xué)手段的進(jìn)步，果實(shí)中花色苷合成研究近幾年進(jìn)展迅速,。目前,，蘋果、葡萄,、草莓中花色苷合成途徑已經(jīng)明確[1~5],。本文總結(jié)近年來(lái)花色苷代謝的理論基礎(chǔ)和促進(jìn)果實(shí)著色的調(diào)控技術(shù)，為優(yōu)良果品的生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

    1     花色苷的種類及分布

    紅色果實(shí)是花色苷的主要來(lái)源,，花色苷是花色素與各種單糖通過(guò)糖苷鍵結(jié)合形成的糖基化衍生物的總稱,，是一類重要的類黃酮化合物,。常見(jiàn)的花色苷有天竺葵色素,、矢車菊色素、飛燕草色素,、芍藥色素,、牽牛花色素和錦葵色素等,。其中,，糖苷中的糖主要有葡萄糖、鼠李糖,、半乳糖,、木糖、阿拉伯糖5種,。

    一般來(lái)說(shuō),，花色苷是在果皮的下表皮細(xì)胞中合成的，最后貯存在液泡中,。在著色的細(xì)胞中,，花色苷均勻的貯存在液泡中。液泡的相對(duì)大小,，即占整個(gè)細(xì)胞的比例越大果實(shí)顏色越深,。

    2     果實(shí)花色苷生物合成途徑

    目前，蘋果,、葡萄,、草莓中花色苷合成途徑已經(jīng)明確?；ㄉ帐翘墙徒馔緩睫D(zhuǎn)為戊糖回路,，苯丙氨酸是花色苷及其它類黃酮生物合成的直接前體。苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（PAL）的催化作用下,，通過(guò)脫氨轉(zhuǎn)變?yōu)楸奖?，苯丙酮酸又在肉桂酸羥化酶等一系列酶的作用下生成花白素，再經(jīng)花青素合成酶合成有色的花色苷,?；ㄉ蘸铣刹课恢饕性诠さ南卤砥ぜ?xì)胞。

    花色苷的合成過(guò)程受兩類基因的控制,，一類是編碼各步反應(yīng)相關(guān)酶的結(jié)構(gòu)基因（PAL,、CHS、CHI等），另一類是調(diào)節(jié)這些結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行特定時(shí)空表達(dá)的調(diào)節(jié)基因（MYB,、bHLH,、WD40等）。目前, 已有大量的文獻(xiàn)報(bào)道了花色苷的生物合成途徑,，催化各步反應(yīng)的酶和編碼這些酶的基因已經(jīng)被鑒定出來(lái),。同時(shí)，調(diào)控這些結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的主要轉(zhuǎn)錄因子也已被分離 [6,，7],。花色苷生物合成過(guò)程中各基因的時(shí)空表達(dá)調(diào)控成為研究的焦點(diǎn),。

    3     外界環(huán)境等因素對(duì)花色苷合成的調(diào)控作用

    花色苷的合成除受基因調(diào)節(jié)外,，還受到果實(shí)內(nèi)部的糖、酸,、激素等內(nèi)部因素和外界光照,、溫度、水分等環(huán)境因素影響,。

    3.1   光

    光通過(guò)激活花色苷合成途徑中相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)積累花色苷[8],。完全不光照的果實(shí)能夠正常成熟，但卻無(wú)花色苷合成,，摘袋見(jiàn)光后果實(shí)花色苷的合成含量迅速增加[9,，10]。不同品種果實(shí)花色苷合成對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)不同,，一些濃紅色品種著色比較容易,，在較低的光強(qiáng)下也能很好地著色[11]。樹體外部果實(shí)由于通風(fēng)透光良好比內(nèi)部果實(shí)含有較高的花色苷含量[12],。同時(shí),，光質(zhì)對(duì)花色苷的影響也是很重要的，一般隨海拔高度的增高,、紫外線加強(qiáng),，果實(shí)著色度和著色率明顯提高。

    3.2   溫度

    溫度是影響花色苷合成的另一重要環(huán)境因素,。通常較低的溫度利于果實(shí)著色,，但是不同種類和品種的果實(shí)著色最佳溫度點(diǎn)不一樣，一般為16~24 ℃,，草莓在20 ℃條件下花色苷含量最高[13],。對(duì)葡萄植株及果穗作了不同溫度處理，結(jié)果表明,，在樹體溫度20 ℃,、果實(shí)溫度15 ℃時(shí),，則著色不良，花青素含量降低,。Benjamin等[14]研究了UV-B和溫度對(duì)影響花色苷合成基因表達(dá)的影響,，在17 ℃+UV-B的條件下，所研究的5個(gè)花青素合成基因高水平表達(dá),；在高溫（27 ℃）+UV-B或低溫（17 ℃）無(wú)UV-B照射的條件下,，5個(gè)合成酶基因的表達(dá)水平均較低。著紅色的柑橘果實(shí)低溫貯藏過(guò)程中,，花色苷合成有關(guān)酶（PAL,、CHS,、DFR,、UFGT）的基因表達(dá)被明顯誘導(dǎo)，且與花青素積累同步[15],。

    3.3   礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

    N肥過(guò)多引起樹體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)盛,，養(yǎng)分分配不當(dāng)，影響了生殖生長(zhǎng)從而抑制花色苷的積累,。研究表明,，著色狀況與葉片中氮含量呈負(fù)相關(guān)，而與鉀含量呈正相關(guān),。K+是糖代謝中酚類物質(zhì)活化劑,，可以促進(jìn)糖分從葉片和枝條向果實(shí)運(yùn)輸，為花青素合成提供底物,，增施磷,、鈣肥可以提高富士蘋果的花色苷含量[16]。

    3.4   植物激素

    幾乎所有的植物激素都可以誘導(dǎo)基因的表達(dá),，產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)和酶,，進(jìn)而引起一系列生理生化變化。在果實(shí)著色的過(guò)程中,，并不是單一的激素在起調(diào)節(jié)作用,，事實(shí)上多種激素間的某種平衡更為重要。對(duì)植物施用某種外源的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后,，該生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可與植物內(nèi)源激素系統(tǒng)發(fā)生復(fù)雜的相互作用,。此時(shí)，植物的反應(yīng)不僅取決于與之直接有關(guān)的某種內(nèi)源激素的含量,，而且也取決于所有其它各種激素的含量,，所以花色苷生物合成是多種激素綜合作用的結(jié)果。6-BA處理抑制荔枝果皮UFGT活性的同時(shí)也抑制花色苷合成,，而ABA處理提高了荔枝果皮UFGT活性的同時(shí)也促進(jìn)了花色苷的合成[17],。

    3.5   糖

    一方面花色苷分子是由糖和花色素組成的,；另一方面，花色苷的形成過(guò)程中色素的前體花青素是由莽草酸途徑而來(lái),，而莽草酸的形成依賴于旺盛的戊糖呼吸,，而戊糖呼吸的活躍需要有充足的糖。然而,，隨著研究結(jié)果表明,，糖是作為一種信號(hào)分子激活或抑制一些基因的表達(dá)從而調(diào)控花色苷的積累[18，19],，大部分結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的表達(dá)都受到糖的調(diào)控, 如PAL,、C4H、CHS,、CHI,、F3H、F3'H等[20,，21],。外施鼠李糖能夠促進(jìn)歐亞種葡萄紅地球果實(shí)花色苷的積累，芍藥色素糖苷含量增加顯著[22],。

    4     小結(jié)

    花色苷作為一種天然食用色素,，安全、無(wú)毒,、資源豐富,，而且具有一定營(yíng)養(yǎng)和藥理作用，在食品,、化妝品,、醫(yī)藥領(lǐng)域有著巨大應(yīng)用潛力。在果樹生產(chǎn)中應(yīng)采取合理的栽培措施來(lái)提高果實(shí)花色苷含量：①采取合理的栽培架勢(shì),，增大樹體的通風(fēng)透光性能,，利于光合作用，可以增加果實(shí)糖分積累,，促進(jìn)果實(shí)著色,。②科學(xué)施肥。在果實(shí)著色前和采收前,，控制氮肥的用量,，多施P、K,、Fe均能提高果實(shí)花色苷含量,。③套袋、摘葉,、轉(zhuǎn)果也可增加果實(shí)著色面積,。④鋪設(shè)反光膜,。在果實(shí)著色時(shí)期，可在樹冠下鋪設(shè)銀色反光膜,，從不同角度加大果實(shí)的受光面積和受光時(shí)間,。⑥低溫貯藏，增加人工輔助光照特別是短波長(zhǎng)光,。⑦外施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,，選擇效果穩(wěn)定而無(wú)殘留的藥劑。乙烯,、脫落酸（ABA）,、金雀異黃素（GNT）、5-氨基乙酰丙酸（ALA）和茉莉酸（JA）等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)具有促進(jìn)花色苷合成和積累的作用,。

    隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)及分析手段的發(fā)展,，目前，蘋果,、葡萄,、草莓等果實(shí)花色苷合成途徑中多數(shù)酶的編碼基因都已得到克隆,。但是,，外界因子對(duì)不同種類的花色苷合成及比例變化的影響又有何不同？不同種類植物的花色苷對(duì)外界因子響應(yīng)機(jī)制差異是什么,？調(diào)節(jié)基因與結(jié)構(gòu)基因如何相互作用協(xié)同調(diào)節(jié)花色苷的生物合成,？相關(guān)酶蛋白空間結(jié)構(gòu)的變化如何影響其功能的發(fā)揮等都有待于進(jìn)一步的深入研究。

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