圖為Jan Merks博士

在上個世紀，由于育種計劃和遺傳知識的進步,，豬的遺傳變化逐漸增加,。這些變化是巨大的，在很大程度上影響和改變了世界范圍內(nèi)養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展,。本文的目的是描述過去一百年來西方基因豬改良技術(shù)的發(fā)展（重點放在歐洲）,，以及這對養(yǎng)豬業(yè)的影響。

自從一萬多年前人類開始馴養(yǎng)農(nóng)場動物以來,，我們一直在努力從那些最契合我們目標的動物身上獲取后代,。亞洲和西方的養(yǎng)豬品種的差異導致對養(yǎng)豬業(yè)的要求也有所不同。豬的品種特點,，如顏色和體型都是重要的考量指標,。豬被認為是一種可以生產(chǎn)高價值食物的廢物轉(zhuǎn)化器，它的的肥肉和糞肥都能給農(nóng)民和鄉(xiāng)村帶來益處,。

1900年初,，大多數(shù)歐洲國家都設立了養(yǎng)豬良種登記冊（herdbooks）。從字面上講,，這是一本用手寫的方式記錄豬的系譜和相關信息的書,。這項工作是由各國政府發(fā)起并在區(qū)域范圍內(nèi)執(zhí)行的。所有的西方登記冊都集中在純種選育和育種上,，通過結(jié)合性狀(日增重,、飼料轉(zhuǎn)化率和背膘厚)和指標選擇來提高豬肉產(chǎn)量。這一運動也推動了蘭德賽和約克郡的民族犬種的建立,，如丹麥蘭德賽和大白犬,，德國蘭德賽和大白犬，荷蘭蘭德賽和約克郡犬,，法國蘭德賽和約克郡犬,，英國蘭德賽和約克郡犬等。所有養(yǎng)豬的農(nóng)民或多或少都在使用良種登記冊,，以便能夠用村里“最好”的公豬來繁衍小豬,。

在20世紀初，中央測試開始,，首先是1907年的丹麥豬育種 (1997,，Gr?n Pedersen),，隨后在其他國家也建立了類似的機制。中央測試的目的是比較不同飼養(yǎng)者的豬在標準化農(nóng)場條件下的日增重,、飼料轉(zhuǎn)化率和背膘厚度的遺傳價值,。為了測試這些豬，他們每周聚集在一個中央試驗站,，單獨飼養(yǎng)和喂養(yǎng)25到110公斤的豬,。表現(xiàn)最好的公豬用于自然交配繁殖。

這一時期的特點是雜交育種的開始和生豬育種公司(私營公司專注于豬品種/系的遺傳改良)的成立,。Dickerson (1952-1973)在家禽和植物雜交方面的研究工作也引起了養(yǎng)豬者的興趣,。Smith(1964)和Moav(1966)在種豬和母豬上的研究，以及對“雜種優(yōu)勢或雜交效應”的最佳利用,，清楚地開啟了目前所有利用雜交育種的豬育種計劃,。最初用兩個品種雜交(如Yorkshire與Landrace)，但不久之后就可以用三個和四個品種雜交(與Duroc,,、Hamshire等),。豬的品種，比如在荷蘭的大約克郡,，被分為父系和母系(Knap, 1990),。

私人養(yǎng)豬公司之所以成立，是因為良種登記冊一直關注純種豬,，而對雜交并不感興趣。養(yǎng)豬公司主要是由那些希望提高豬的遺傳質(zhì)量的屠宰場或飼料公司建立,。

直到20世紀90年代,，選育仍然集中在生產(chǎn)性狀上。下圖顯示了荷蘭Landrace和Yorkshire從1930年到1990年的中央測試結(jié)果的表型趨勢,。我們可以看出：背膘厚度減少了近50%的,，日增重增加了50%以上，可以說在很大程度上提高了飼料效率,。

圖為荷蘭Landrace和Yorkshire豬種的中央測試結(jié)果

到80年代末,，家系的選擇已經(jīng)被引入到母系中來選擇產(chǎn)仔數(shù)(Haley et al.， 1986),，而在此之前,，選擇繁殖并沒有帶來利潤。家系選擇是指在選擇指標中不僅要考慮豬的自身指標,，還要考慮豬的產(chǎn)仔,、配偶、后代等親屬的信息,。計算機擁有的復雜計算能力增加了存儲和包含家庭信息的可能性,，并推動了對諸如產(chǎn)仔數(shù)(遺傳可能性低)等性狀的選擇,。

與雜交育種為鄰的純育種和繁殖專業(yè)養(yǎng)殖場，以及生豬生產(chǎn)和育肥的商業(yè)化養(yǎng)殖場誕生了,。商業(yè)農(nóng)場并不親自飼養(yǎng)公豬和母豬,，而是從育種農(nóng)場購買。此外,，20世紀80年代人工授精技術(shù)的引入進一步增強了專業(yè)性,。

從1990年開始，更強大的計算機能力和遺傳學知識使生產(chǎn)和繁殖性狀的父系和母系遺傳進展增加,。首先,，BLUP方法(一種估計育種值的統(tǒng)計方法)的應用是重要的一步。家系選擇在10年內(nèi)可以實現(xiàn)0.5只仔豬的改良,；但BLUP的應用在不到5年的時間里就能實現(xiàn)同樣的進步,。

20世紀最后十年的特征是育種目標的擴大和分子遺傳學的引入。育種目標不僅基于經(jīng)濟上有利可圖的性狀,，如日增重,、飼料效率和產(chǎn)仔數(shù)，還越來越多地基于肉質(zhì),、仔豬活力,、克服基因型與環(huán)境相互作用的策略以及近親繁殖。這些新的育種目標不僅是改進數(shù)據(jù)記錄和統(tǒng)計方法的結(jié)果,，而且還是在給定的時間范圍內(nèi),，在商業(yè)層面上目標層方法的結(jié)果。

科學家開發(fā)了一種DNA測試來識別攜帶導致蒼白,、柔軟和滲出性肉類缺陷基因的豬,，這種基因也導致了豬的應激綜合征。這一研究使得在大多數(shù)豬種群中控制或消除這種突變成為可能,。

此外,，其他研究已經(jīng)確定了候選基因和數(shù)量性狀位點，并提供了一長串與(再)生產(chǎn)性狀相關的DNA標記,?？偟膩碚f，這些標記解釋了一小部分重要經(jīng)濟性狀的遺傳變異,，它們的影響力取決于品種或種群,。由于諸多原因，大多數(shù)這些標記還沒有被養(yǎng)豬業(yè)充分利用,，主要是由于：通過為每個可能有用的多態(tài)性開發(fā)特定的標記輔助選擇程序來整合這些信息十分困難,。

通過引入基因選擇的概念，上述問題已經(jīng)被克服,，該概念可以說是是標記或基因輔助選擇的進階版,?；蚪M選擇最早由Meuwissen等人提出，用于基于覆蓋整個基因組的數(shù)千個單核苷酸多態(tài)性的基因型預測動物的遺傳價值,。當基因組選擇這個概念剛被提出時,，發(fā)展這一理念所需的技術(shù)和信息還沒能達到要求。

后來,，有三大主要研究進展使在生豬育種中實施基因選擇成為可能,。1. 2010年完成了對豬基因組的測序和數(shù)千甚至數(shù)百萬多態(tài)性(主要是SNPs)的鑒定。2. 高通量基因分型技術(shù)的發(fā)展,，可以像Illumina PorcineSNP60珠晶片一樣,，以經(jīng)濟有效的方式對數(shù)千個snp進行基因分型。3.統(tǒng)計方法的發(fā)展,，以估計在有限數(shù)量的動物的數(shù)據(jù)集中數(shù)千個標記的等位效應,。近5年來，西方大型專業(yè)生豬育種公司或多或少都在進行基因組選擇,。

20世紀初,，通過建立良種登記冊，豬的基因改良拉開序幕,。在最初的60年里,，這些牧人書的目標僅僅集中在精瘦和飼料效率上。然而,，腿部質(zhì)量,、品種和品種特征才是最重要的。在這幾十年里,，基因變化對繁殖性狀的影響微乎其微,。

繁殖性狀的改良，始于20世紀90年代引進的家系選擇和BLUP方法,。如今，專業(yè)的育種公司利用表型測量和基因選擇的DNA信息,，每年為客戶提供更好,、更有利可圖(成本更低、產(chǎn)量更大)的豬,。歷史表明,，過去幾十年里，豬的遺傳學取得了巨大的進步,，未來幾年遺傳學也有很大的潛力,。

編譯：李薇羽