【代號名稱】“水稻基因組”計劃

【規(guī)范稱呼】“國際水稻基因組測序”計劃（IRGSP）

【英文名稱】The rice genome project

【發(fā)起者】日本,，中國以及中國臺灣地區(qū)與美國,、法國,、韓國、印度等共同參與完成

【行動時間】1998年2月

【目的】多國共同完成的對水稻基因研究的國際科研工程

【背景】

水稻是最重要的糧食作物之一,，直接關(guān)系到世界一半人口的生活質(zhì)量,。而決定水稻品質(zhì)與產(chǎn)量的,，則是水稻的基因,。1993年，基因中心以中國主要栽培品種秈稻廣陸4號為水稻基因組研究品系,。1996年，中國在國際上率先完成了水稻（秈稻）基因組物理圖的構(gòu)建,。更為有價值的是,，韓斌研究組在測序4號染色體的同時，還對另一個亞種秈稻廣陸矮4號染色體序列進行了測定,，通過對兩個品種連續(xù)長度達230萬個DNA堿基對相應(yīng)序列的同源比較,，首次報道了水稻兩個主要栽培稻（秈稻、粳稻）間的基因組成,、順序及DNA基因水平上的一些異同,，從而揭示了栽培稻間的一些親緣關(guān)系和進化關(guān)系。這是中國科學(xué)家在水稻基因研究領(lǐng)域的獨到貢獻,。

《自然》審稿人認為：這些數(shù)據(jù)為將來整個基因水平上的比較提供了一個良好的示范,。隨后，中國科學(xué)家發(fā)現(xiàn),，國際上同時進行的水稻基因研究不是以秈稻為主,，而是以粳稻為主,。所以,，中國科學(xué)家在國際學(xué)術(shù)交流中一度遇到冷落。因為國際上的一些科學(xué)家估計,，秈稻的基因組將比粳稻多出10％，研究成本會更大,。

始于1998年，由日本,、美國,、中國、法國等11個國家和地區(qū)發(fā)起并參與,，是繼“人類基因組”研究后的又一個重大國際合作基因組計劃,。這一計劃的目的是，測定水稻12條染色體的基因組序列,，最后繪制出全部基因圖,，以便最終弄清每個基因的功能,，揭示水稻遺傳信息奧秘，培育抗蟲,、抗病,、抗自然災(zāi)害的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻，為解決世界糧食問題作貢獻,。

“水稻基因組”測序計劃由日本牽頭，日本,、美國,、中國、法國等國家和地區(qū)分別負責(zé)一定數(shù)量的水稻染色體的測序工作,，其他國家如韓國、印度,、英國,、泰國,、巴西參與其中的一些測序工作,，整個測序計劃于今年12月結(jié)束。

中國,、日本已分別測序完水稻第4號和第1號染色體，所有測序數(shù)據(jù)全部公布在國際公共數(shù)據(jù)庫,，供各國科學(xué)家免費應(yīng)用,。

基因組測序涉及DNA的大規(guī)模測序，由于只能采取分而治之的測序基本策略,，即將基因組DNA分割成一定大小的片段,，然后分別對這些片段進行測序。而遺傳圖和物理圖可作為整個基因組測序的路標(biāo),，為小片段DNA測序和重疊群構(gòu)建提供了基礎(chǔ)。遺傳圖譜：自1988年麥肯齊等利用IR34583（秈）×布盧達拉姆（爪哇）的F2群體構(gòu)建了第一張水稻分子連鎖圖譜（含135RFLP標(biāo)記）以來,，高密度的圖譜相繼產(chǎn)生,。

1991年，坦克斯利等利用IRAT177（粳）/阿普拉（秈）DH群體構(gòu)建了第二個RFLP分子連鎖圖譜,；齋藤等也構(gòu)建了一張包含347個遺傳標(biāo)記的分子連鎖圖譜。

1994年喀斯等構(gòu)建了另一張726個RFLP標(biāo)記分子連鎖圖譜,。倉田等構(gòu)建了一張包含1384個DNA標(biāo)記的分子連鎖圖譜,。中國的研究組也先后構(gòu)建了一些遺傳群體,。

近年來,，隨著分子遺傳學(xué)的迅速發(fā)展,，“國際水稻基因組”測序計劃成員國以“日本晴”,、卡薩拉蒂、IR64和“阿蘇塞納”等水稻品種為材料,，構(gòu)建了10個飽和的遺傳圖譜并與表型的標(biāo)記進行了整合，以創(chuàng)造新的遺傳資源,。

【行動經(jīng)過】

“國際水稻基因組”測序計劃由1997年在新加坡舉行的植物分子生物學(xué)會議發(fā)起。9月,，“水稻基因組測序國際聯(lián)盟”在新加坡舉行的植物分子學(xué)大會期間成立,。

1998年2月，中,、日、美,、英、韓五國代表草擬了資源共享等組織議程,，制定了“國際水稻基因組”測序計劃,。

國際“水稻基因組”測序計劃正式啟動,，中國以及臺灣地區(qū)與日本、美國,、法國,、韓國、印度等一道,，成為這一國際組織的成員,。每個國家根據(jù)自身的經(jīng)濟實力，除日本承擔(dān)6條染色體的測序外,，其它國家與地區(qū)大都只承擔(dān)一條染色體的測序,。童年年，春島等構(gòu)建了一張高密度水稻遺傳連鎖圖,，包含了2275個遺傳標(biāo)記,，覆蓋“水稻基因組”1521.6cM。

根據(jù)國際水稻基因組織的協(xié)議,，其成員必須將測序的所得數(shù)據(jù)提供給公共基因庫,，同時，也可以分享他人的數(shù)據(jù),，和有關(guān)這一領(lǐng)域的先進技術(shù)與成果,。這就意味著，中國水稻基因的測序研究,，奉獻了10％的工作量,，卻擁有了分享另外90％成果的資格?；蛑行囊严蚬矓?shù)據(jù)庫遞交了超過5000萬堿基的水稻基因組DNA序列數(shù)據(jù),。

日本在水稻基因研究領(lǐng)域處于領(lǐng)先地位，而中國的第4號染色體與日本的第1號染色體工作同時刊出論文,，這本身就是國際合作的結(jié)果,。

在測序過程中，需要大量的探針,，中國暫不具備成熟的產(chǎn)品,。而日本從1992年就開始研究，探針的技術(shù)與產(chǎn)品已相當(dāng)完備和成熟,。根據(jù)協(xié)議,，國家基因研究中心因此獲得了最好的探針，提高了測序的準確性,。

2000年在美國的C1emson召開了協(xié)調(diào)會,，對12條染色體測序任務(wù)進行了分工。

測序工作分為測序,、填補缺口和最后完成3個階段：

對于最后測序結(jié)果的標(biāo)準,，IRGSP規(guī)定為誤差率低于1/10000（精度99.99%）；

第二階段是測序工作的瓶頸,，測序階段留下的缺口需要補平,，水稻特殊序列組成（易于形成二級結(jié)構(gòu)和GC富集區(qū)）和重復(fù)序列造成的低質(zhì)量測序結(jié)果需要改進；

通過各研究機構(gòu)和私營公司的共同努力,，IRGSP已于2002年12月宣布,，利用克隆連克隆（逐步克?。y定法,，提前3年完成了水稻12條染色體的堿基測序工作。

日本在其中發(fā)揮著主導(dǎo)作用,，并最先以99.99%的精度完成了最長的第1條染色體的測序工作,。此前，孟山都公司同意將已構(gòu)建的“水稻基因組”序列草圖（包括已構(gòu)建物理圖的3416個BAC和125619個STC序列）轉(zhuǎn)讓給IRGSP,。RGP對原有的物理圖進行延伸及彌補物理圖上的空缺,，大大加速了“水稻基因組”測序工作進程。

2001年,，“水稻基因組”計劃公布了包含3267個RFLP分子標(biāo)記的水稻分子連鎖圖,。還利用次級三體和終級三體將經(jīng)典遺傳圖和分子遺傳圖中的著絲粒位置確定，修正了分子圖譜的方向,，把RFLP標(biāo)記定位到特定的染色體臂上,；Wu等構(gòu)建了水稻第11和第12染色體短臂末端重復(fù)基因組區(qū)域的圖譜，重復(fù)基因組區(qū)域大小是2.5Mb,，表明水稻也存在大染色體片段的重復(fù)區(qū)域,。

另外,，中國科學(xué)院基因組信息中心暨北京華大基因研究中心等12家單位,，于1998年至2001年利用全基因組霰彈法，構(gòu)建了秈稻93-11基因組工作框架圖和低覆蓋率的培矮64S草圖,，并最先向全世界公布了水稻93-11全基因組框架圖,。

隨后，美國先正達公司也完成了日本晴基因組工作框架圖的測序,。兩個框架圖同時發(fā)表在2002年4月的《科學(xué)》第296期第79-99頁,，它們都是對IRGSP的補充,。

2002年12月12日,，中國科學(xué)院、國家科技部,、國家發(fā)展計劃委員會和國家自然基金會聯(lián)合舉行新聞發(fā)布會,，宣布中國水稻（秈稻）基因組“精細圖”已經(jīng)完成,。第1、4染色體的序列和結(jié)構(gòu)已同時發(fā)表在2002年11月《自然》第420期第312-320頁,。

由美國克萊姆森大學(xué)負責(zé)的第10染色體的全長序列也已發(fā)表在2003年9月的《科學(xué)》上,。其余各條染色體的測序結(jié)果也將陸續(xù)發(fā)表。

2002年12月18日,，國際“水稻基因組”測序工程結(jié)束紀念儀式在東京舉行,，200多位來自10個國家和地區(qū)的科學(xué)家和日本各界代表出席了會議。

儀式宣布,，國際“水稻基因組”測序結(jié)束,。

【后續(xù)】

水稻基因組測序的完成及2002年9月我國水稻功能基因組計劃的啟動,，這一切都具有劃時代的意義,。然而，這還只是初步完成了整個基因組學(xué)的第一步——結(jié)構(gòu)基因組學(xué),，水稻全基因組的完成圖和第二步的功能基因組學(xué)的路更長,，且更具現(xiàn)實意義。

1,、水稻全基因組的完成圖：

水稻基因組框架圖和全長序列的精確測定雖已基本完成,，但片段之間或重疊群之間仍存在一些缺口或空隙，如秈,、粳兩個亞種的基因組工作框架圖分別覆蓋了水稻全基因組的95.29%和93%,，堿基準確率約99%,；第1染色體和第4染色體的全長序列之間也分別還有8個和7個缺口,。

由于無數(shù)重復(fù)序列,，第1染色體390個PAC/BAC克隆中有4個克隆仍缺乏一致性,，還屬于測序的第1階段,；16個克隆屬于第2階段,，370個克隆屬于第3階段,?？蚣軋D仍需增加更大片段讀序,，構(gòu)建更大跨度的重疊群（支架）,，填充這些順序間隙和物理間隙，結(jié)合現(xiàn)有的物理圖,，改善框架圖,。

全長序列還可用熒光標(biāo)記終止法、引物步查法和少核苷酸的PCR反應(yīng)等方法填補缺口或糾正組裝錯誤,。最終,，為世界上所有從事水稻以及其他禾谷類作物研究的生物學(xué)家和遺傳學(xué)家提供一個高度準確并進行精細注釋的水稻基因組完成圖。

2,、功能基因組研究：

大量微生物和模式生物的基因組全序列測序完成,，如線蟲、釀酒酵母,、擬南芥,、果蠅和水稻等。完成基因組測序僅僅是基因組計劃的第一步,，更大的挑戰(zhàn)在于弄清：

基因組順序中所包含的全部遺傳信息是什么,；

基因組作為一個整體如何行使其功能。

也即“后基因組”計劃,，又稱為功能基因組學(xué),。水稻的基因總數(shù)有可能在5萬-6萬個左右，至今已報道的功能基因只有20%,。隨著被克隆基因的日益增多,，對基因功能的研究顯得日益迫切。一系列研究基因功能的方法涌現(xiàn),，如基因轉(zhuǎn)導(dǎo)技術(shù),、基因敲除技術(shù)、基因嵌入技術(shù)及突變體庫篩選和全基因組表達分析,?？梢圆煌?guī)模地鑒定出各類參與細胞新陳代謝、轉(zhuǎn)錄,、信號轉(zhuǎn)導(dǎo),、運輸和植物防御等功能基因。數(shù)以十萬計的基因及其編碼的蛋白質(zhì)可供基因工程和蛋白質(zhì)工程的操作,，從而大大擴展生物技術(shù)的產(chǎn)業(yè)范圍,。

3,、蛋白質(zhì)組研究：

蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)是其功能的基礎(chǔ),，翻譯后修飾是蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)功能的重要方式，蛋白質(zhì)與DNA或蛋白質(zhì)的相互作用及其調(diào)節(jié)是細胞中信號傳導(dǎo)及所有代謝活動的基礎(chǔ),。蛋白質(zhì)組學(xué)的主要技術(shù)包括二維聚丙烯酰胺凝膠電泳,、質(zhì)譜分析、蛋白芯片,、酵母雙雜交系統(tǒng)和噬菌體展示技術(shù),。

已有一系列有關(guān)水稻不同組織和器官中蛋白質(zhì)組研究的報道，從根,、莖,、葉片、種子芽、糠和愈傷組織中分離蛋白質(zhì),，經(jīng)二維聚丙烯酰胺凝膠電泳，總共分辨出4892個蛋白斑點,，其中約3%的氨基端序列已被測定,；從根的蛋白中檢測到292個斑點，其中76種蛋白的氨基端及內(nèi)部序列已經(jīng)測定,，根據(jù)氨基酸系列,，在水稻cDNA文庫中經(jīng)同源性搜索找到編碼42種蛋白的cDNA克隆，如果文庫足夠大,，那么編碼蛋白的所有cDNA均應(yīng)較容易地通過計算機搜索鑒定出來,。

中國首個國家基因庫

4,、禾谷類作物比較基因組學(xué)研究：

禾谷類之間的廣泛共線性,，加之相應(yīng)的遺傳圖和物理圖，可以將某作物的共線性區(qū)域的標(biāo)記作為相關(guān)作物進行精細定位和鑒定候選基因,。水稻的小基因組為其他禾谷類基因組研究提供了基礎(chǔ),，包括鑒定高效直系基因、調(diào)控區(qū)域,、基因功能和便利其他禾谷類基因組的測序,，往往作為模式作物。高夫等報道幾乎每個禾谷類蛋白質(zhì)與水稻都有一個相關(guān)基因,，80%-90%禾谷類基因與水稻有同源性,。禾谷類作物中大部分基因是保守的，它們的表型差異是由于少數(shù)不同基因或相似基因的功能差異引起的,。

通過基因組列線比較,，有利于鑒定其他禾谷類定位的性狀與水稻相關(guān)的基因。約2000個禾谷類QTL被定位和列線在基因組圖譜上,。例如,，許多玉米QTL與水稻第1染色體的頂端相關(guān)。玉米染色體1,、2和7與這些區(qū)域同一列線,。如在玉米的第1染色體上影響產(chǎn)量的一個QTL，與水稻第3染色體具有共線區(qū)域,，該區(qū)域含220個預(yù)測基因和120多個水稻SSRs,。

利用這些基因，通過同源性鑒定了玉米的約100個未定位的cDNA,，因此,，它們是影響產(chǎn)量的候選基因。水稻基因組中鑒別到生物合成酶、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì),、發(fā)育調(diào)控子和特殊轉(zhuǎn)運子,，已列線到水稻物理圖和遺傳圖，也被錨到異源的禾谷類圖譜上,。繪制整個禾谷類列線圖能夠獲得大部分已定位的禾谷類QTL和取舍相關(guān)性狀的候選基因,。水稻基因組的成功測序為禾谷類作物基因組研究提供了一個基礎(chǔ)。

5,、生物信息學(xué)：

生物信息學(xué)的主要研究內(nèi)容是生物數(shù)據(jù)庫及生物信息分析，隨著各種模式生物基因組計劃的實施,，生物數(shù)據(jù)庫數(shù)量持續(xù)增長,，數(shù)據(jù)庫結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，大量新的分析方法被提出和改進,，大量重要基因被發(fā)現(xiàn),；大量來自基因組水平上的分析比較結(jié)果被公布，這些結(jié)果正在日益改變?nèi)祟愐延械囊恍┯^念,。各種數(shù)據(jù)庫中具有生物聯(lián)系的內(nèi)容能連接到一起,，實現(xiàn)生物信息資源共享。DNA數(shù)據(jù)庫是公共生物數(shù)據(jù)庫中最大的一類數(shù)據(jù)庫,，包含大量已知功能和未知功能的DNA系列,。

中國“水稻功能基因組”項目也構(gòu)建了一個綜合的水稻基因信息數(shù)據(jù)庫，包含了國內(nèi)外相關(guān)的水稻插入突變體,、TAC末端序列和ESTs序列,，可為進一步研究新基因的功能提供更多有價值的信息。生物信息學(xué)已廣泛用于基因組和蛋白質(zhì)組的研究,，但是,，隨著大多數(shù)基因和蛋白質(zhì)功能的闡明，將會出現(xiàn)一個新的發(fā)展前景,，這就是在計算機上模擬細胞內(nèi)部和機體內(nèi)部的生化代謝過程,，甚至模擬進化的歷程，這將使生物學(xué)真正進入理論生物學(xué)的新時期,。

6、基因組研究成果在水稻改良上的應(yīng)用研究：

傳統(tǒng)水稻育種的成功主要依賴于一系列優(yōu)異基因（如矮稈基因,、抗病和細胞質(zhì)雄性不育基因）的發(fā)掘和利用,，功能基因組發(fā)現(xiàn)的新基因也將大大促進水稻新品種的選育。通過水稻基因組序列比較分析和多態(tài)性鑒定,，發(fā)現(xiàn)了品種之間的序列差異,，而這些差異與表型差異一致,。重要的是，利用這些差異將為分子標(biāo)記輔助育種提供一個前所未有的機會,。

5萬-6萬個左右水稻基因的功能注釋完成以后,，對植物界有普遍意義。已利用遺傳工程將單個或多個目的基因?qū)胨驹耘嗥贩N,，改良作物某些性狀,。科學(xué)家們可以利用“分子設(shè)計育種”,，只要在屏幕上觸摸任何發(fā)育階段的水稻細胞就能看到所有表達的蛋白質(zhì)以及它們之間的相互作用,，在電腦上制定出“保護水稻整個生命周期一切活動所需的最佳基因”研究方案,。

《科學(xué)》雜志說，中國科學(xué)家采用“全基因組散彈槍測序法”,，測出了秈稻亞種的基因組序列,，該品種是中國和亞太地區(qū)其他國家的一個主要品種。

據(jù)專家介紹,，中國“水稻工作框架序列圖”與人類,、擬南芥等已經(jīng)測定的基因組序列相比，主要有8大發(fā)現(xiàn)：

1,、估計水稻基因組中基因總數(shù)在46022至55615之間,，其基因總數(shù)幾乎是人類基因組基因總數(shù)的兩倍；

2,、水稻基因主要通過基因加倍而使“基因家族”的成員數(shù)目增加,，但每一“成員”的功能比較單一；

3,、基因頭尾差別大,，大部分水稻基因的頭部與尾部組成不一樣，增加了基因發(fā)現(xiàn)的難度,；

4,、水稻、擬南芥與人類基因組都有很多不編碼蛋白質(zhì)的“垃圾”序列,。水稻的這些“垃圾”序列多位于基因之外,，而人類的卻在基因之內(nèi)。正因為如此,，水稻基因的平均長度只有4500個堿基,，而人類基因的平均長度為72000個堿基；

5,、擬南芥已發(fā)現(xiàn)有2.5萬個基因,，80％左右的基因在水稻的基因組中都可找到。而水稻基因組中只有一半不到的基因在擬南芥基因組中找到；

6,、秈稻與粳稻的基因組有1/6不一樣,；

7、水稻序列的相互之間差異近1％,，而人類序列的相互差異為1‰左右,；

8、秈稻與雜交水稻母本的序列給雜交水稻的機制提供了新的啟示：“雜交優(yōu)勢”很可能與基因組大小,、基因表達等都有關(guān)系,。

任何一個生物的全基因組序列都蘊藏著這一生物的起源、進化,、發(fā)育,、生理等重要信息。

【關(guān)聯(lián)性】

“水稻基因組”計劃是國際合作的科學(xué)研究行動計劃,。此類行動計劃很多，尤其是涉及到生物基因?qū)用娴?，還有很多,，包括國際合作、各國分別進行的,，包括人類,、黑猩猩、倉鼠,、蚊子,、玉米和西紅柿等等。

“水稻基因組”計劃自身也有進一步的研究計劃,，基本都是立足自己國家水稻品種及希望涉足的物種,。在此不詳細列舉，但“歷史脈動”將在未來逐步發(fā)出,，敬請及時關(guān)注本頭條號,。

【影響】

水稻是全球半數(shù)以上人口賴以生存的糧食作物,，對于人類生活,、糧食安全具有至關(guān)重要的意義。研究表明,，水稻共有12條染色體,，它們記錄著與水稻的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、美味香色以及與生長期,、抗病抗蟲,、耐旱耐澇,、抗倒伏等所有性狀相關(guān)的遺傳信息。因此,，解析“水稻基因組”序列,，是改進水稻品質(zhì)、提高水稻產(chǎn)量的前提和基礎(chǔ),。

“國際水稻基因組”計劃破譯了水稻遺傳的“密碼本”,，科學(xué)家可以根據(jù)測序得到的精確序列，對水稻中影響產(chǎn)量,、口感,、香味、抗病蟲害等重要農(nóng)業(yè)性狀的基因進行鑒定,，并采取措施提高水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量,。這些將給水稻育種帶來革命性的影響。

“國際水稻基因組”計劃的完成,，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的意義可以與“人類基因組”計劃對人類健康的意義相媲美,。獲得水稻基因4號染色體的序列分析結(jié)果,，將有助于了解小麥、玉米等其它禾本科農(nóng)作物的基因組,，為培育具有高產(chǎn),、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲害,、抗逆等優(yōu)良性狀的水稻新品種打下良好基礎(chǔ),。

基因研究對水稻研究的影響是多方面的。比如以前人們水稻選種只能依靠目測,，而通過基因研究,，人們可以利用遺傳途徑改良水稻品種，水稻的選種時間也可以大大縮短,。

水稻基因數(shù)目再次表明,，生命的復(fù)雜性遠遠超乎人類的任何預(yù)先設(shè)計和想象，而任何一次科學(xué)進步,，都將使人類更加接近真理,，接近事物的真相。正如人類基因數(shù)曾經(jīng)出現(xiàn)過的波折那樣：最開始人們認為大概有3萬到10萬個,，直到2000年“人類基因組”工作框架圖被繪制并“解讀”后,，人們才發(fā)現(xiàn)人類的基因只有3萬到4萬個，遠遠低于最開始的推測,。

【評論】

“水稻基因組”計劃研究包括水稻基因組測序和水稻基因組信息,，是繼“人類基因組”計劃后的又一重大國際合作的基因組研究項目，也是迄今測定的最大植物基因組,。成功測序是繼完成人類基因組測序后的又一巨大成功,。該框架圖已基本覆蓋了水稻的整個基因組、92％以上的水稻基因,，人類第一次對水稻有了全基因組層次的了解,。

它必將成為禾谷類作物基因組研究的里程碑。

【相關(guān)資料】

基因組包含了生物的進化,、遺傳和生命的奧秘，是細胞遺傳物質(zhì)的總和,，其大小通常以其全部DNA堿基對總數(shù)來表示,。

水稻基因組有12條染色體，第1染色體最長,，第10染色體最短,；核基因組序列總長約430Mb，是擬南芥基因組的3.7倍或人類基因組的1/6.7,，預(yù)測基因總數(shù)達32000-56000個,，可能多于人類基因總數(shù),。

秈稻是亞洲和世界其他一些地方廣為種植的主要水稻亞種，同時也是中國雜交水稻的主要遺傳背景之一,，為解決中國人民的糧食問題作出了巨大貢獻,。

秈稻93-11基因組框架圖,，共完成462萬個成功反應(yīng)，得到了127550個重疊群,，覆蓋深度為4.2×，預(yù)測基因組長466Mb,，實測的全長非冗余序列為409.76Mb，大約覆蓋了水稻全基因組的95.29%,，堿基準確率大于99%,；

估計基因的大小為4500bp,，預(yù)測基因數(shù)為4.6-5.6萬個，拷貝基因占基因總數(shù)的74%,，轉(zhuǎn)位因子占全基因組的24.9%,，簡單重復(fù)序列數(shù)為全基因組的2.1%,；

基因內(nèi)GC含量的梯度明顯,；

外顯子變異少,、內(nèi)含子變化大,；

水稻與玉米、小麥和大麥之間有廣泛的共線性,，但水稻與擬南芥的共線性是有限的。

這些序列還貯存在日本,、歐洲和美國的DNA公共數(shù)據(jù)庫中,，項目記錄的代碼為AAAA00000000，版本號AAAA01000000,。

粳稻是適宜于溫帶地區(qū)種植的另一類栽培稻亞種,，秈稻和粳稻兩個亞種大約于200-300萬年前在進化中產(chǎn)生分離，兩者不同的基因組比例達22%以上,。

日本晴基因組框架圖，共完成550萬個成功反應(yīng),，得到了42109個重疊群,，覆蓋深度大于6×；

覆蓋率為93%,；

非冗余序列為389809244bp，堿基準確率大于99.99%,，GC含量達44%,；

預(yù)測基因數(shù)為3.2-5.0萬個,，拷貝基因占基因總數(shù)的77%,；

轉(zhuǎn)位因子4220個，簡單重復(fù)序列數(shù)為46666個,；

參照擬南芥的功能分類法,，從抗病性,、花時和花發(fā)育特性,、新陳代謝,、磷的轉(zhuǎn)運子和轉(zhuǎn)錄因子等方面進行了基因功能分類,。

這套粳稻基因組框架圖被簡稱為Syd。第1染色體的預(yù)測長度達51.4Mb,，約占水稻圖1水稻基因功能分類堿基總數(shù)的1/10。其中短臂序列長493729bp,，約6756個基因,，約30%基因（2073個基因）已被功能分類,?；虼笮〉木凳?.4kb,。第1染色體是富G+C含量的染色體,，特別是在編碼區(qū),，具有幾個分散或串聯(lián)重復(fù)序列基因簇分布的特征,。第4染色體的預(yù)測長度達36.8Mb。已經(jīng)以99.99%的精度完成了大約34.6Mb的測序工作,。著絲點是序列的植物中最長的，達1.16Mb,。

共預(yù)測到4658個基因和70個tRNA編碼基因,，其中，1681個基因與EST相匹配,。35%的基因功能已被分類,。GC含量達44.16%,。轉(zhuǎn)座子明顯偏向常染色質(zhì)域,。水稻第4染色體序列與擬南芥基因組幾乎沒有共線性等特征,。第10染色體的預(yù)測長度達23.7Mb,。已經(jīng)以99.99%的精度完成了大約22422563bp的測序工作,，短臂和長臂分別為7.6Mb和14.8Mb,。共預(yù)測到3471個基因和67個tRNA編碼基因，其中,，8.3%基因與EST相匹配,。51.4%基因的功能已被分類,。GC含量達43.5%,。這些序列貯存在美國的DNA公共數(shù)據(jù)庫中,，記錄代碼為AE016959,。

【代號說明】

作為和平時期的科技合作項目,，項目代號當(dāng)然是越簡明,、越通俗越好。因此,，“水稻基因組”作為已經(jīng)簡化到極致的名字,，實至名歸。