水稻進(jìn)化，有多少不為人知的秘密

田地

北京時(shí)間4月26日凌晨,，國際頂級期刊《自然》在線發(fā)表了“綠色超級稻項(xiàng)目”首席科學(xué)家,、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所黎志康博士等人完成的最新成果，剖析了水稻核心種質(zhì)的基因組遺傳多樣性,，讓我們對水稻的起源,、基因、分類和進(jìn)化規(guī)律,，有了全新和更深入的認(rèn)知,。

這項(xiàng)成果是“全球3000份水稻核心種質(zhì)資源重測序計(jì)劃”所取得的新進(jìn)展，它奪回了中國對水稻命名的部分話語權(quán),，恢復(fù)了歷史真實(shí),。

    水稻命名：恢復(fù)歷史真實(shí)

    1928年，日本學(xué)者加藤茂范通過雜交等手段發(fā)現(xiàn)了秈稻和粳稻的區(qū)別,。當(dāng)時(shí),，加藤把秈稻稱為“印度型”，把日本栽培極廣的粳稻稱為“日本型”,。自此,，秈稻和粳稻在國際上就一直沿用“印度型”和“日本型”命名至今。

    然而,，中國科學(xué)家對代表了全球水稻種質(zhì)約95%多樣性的核心種質(zhì)的3010株水稻基因組研究表明,，這種命名并不符合實(shí)際情況，也不利于深入了解水稻的栽培歷史和機(jī)理,，對全球的糧食安全更難起到真正的促進(jìn)作用,。

    中國研究人員把過去研究的水稻品種由傳統(tǒng)的5個(gè)群體增加到9個(gè)，分別是東亞　(中國)　的秈稻,、南亞的秈稻,、東南亞的秈稻和現(xiàn)代秈稻品種等4個(gè)秈稻群體，東南亞的溫帶粳稻,、熱帶粳稻,、亞熱帶粳稻等3個(gè)粳稻群體，以及來自印度和孟加拉的Aus和香稻,。

根據(jù)研究結(jié)果,，中國研究人員首次提出，水稻的秈,、粳亞種是獨(dú)立和多地起源的,，要求恢復(fù)使用秈,、粳亞種的正確命名。所謂恢復(fù)是指,，中國人早在2000多年前的漢代就已提出秈,、粳稻的分類和命名。盡管這一正名受到加藤茂范等人過去命名的制約,，但科研結(jié)果更能說服重視證據(jù)的　《自然》　編輯及文章審稿人,。也因此，這一顛倒的歷史終于得到學(xué)術(shù)　(科學(xué))　界的正名,，也為未來的國際社會正名奠定了基礎(chǔ),。

    水稻亞種起源：獨(dú)立多地

    中國研究人員對水稻起源研究的結(jié)果提出了一個(gè)更為重要的假說，即水稻的秈,、粳亞種是多地起源的,。

    如同人類起源一直有著一地　(非洲)　起源和多地區(qū)起源的爭論一樣，水稻的起源也一直存在一地　(中國)　和多地區(qū)起源的爭論,。解決這種爭論當(dāng)然要靠科學(xué)研究的證據(jù),，而科學(xué)的證據(jù)主要在于實(shí)物　(化石)　和基因組兩類缺一不可的共同證明。

    在實(shí)物證據(jù)上,，水稻的中國起源說一直不斷有證據(jù)涌現(xiàn),。研究人員也確認(rèn)，水稻的起源和馴化是在中國的長江中下游地區(qū),。水稻在中國推廣種植后,，很快傳到東亞近鄰國家。大約在3000多年前的殷周之交,，中國水稻北傳至朝鮮,、日本，南傳至越南,。到了漢代,，中國粳稻傳到菲律賓。公元5世紀(jì),，水稻經(jīng)伊朗傳到西亞,，然后經(jīng)非洲傳到歐洲、美洲以至全世界,。不過,，這只是由實(shí)物證據(jù)獲得的假說，并無基因組證據(jù)支持,。

    現(xiàn)在，中國研究人員對來自全球的3010株水稻的基因組測序后,，一共檢測到2900萬個(gè)高質(zhì)量單核苷酸多態(tài)性(SNP),，240萬個(gè)小片段插入缺失，首次發(fā)現(xiàn)亞洲栽培稻品種間中存在9萬個(gè)微細(xì)結(jié)構(gòu)變異　(包括易位、缺失,、倒位和重復(fù)),，同時(shí)發(fā)現(xiàn)了1.2萬個(gè)全長新基因和數(shù)千個(gè)不完整的新基因。

    研究人員再次挑選出453份測序深度較高的水稻樣本,，分析核心基因家族和分散式基因家族,，獲得12770個(gè)　(62.1%)　核心基因家族和9050個(gè)　(37.9%)　分散式基因家族，從而得出秈,、粳稻亞種都是獨(dú)立多地起源的假說,。

顯然，目前的基因組測序結(jié)論和實(shí)物(化石)　結(jié)論有差異,，因此需要未來對這兩種證據(jù)進(jìn)行整合,，同時(shí)補(bǔ)充證據(jù)，才能得出更可靠和令人信服的結(jié)論,。

    培育新種：有了“可視地圖”

    中國研究人員的水稻基因組測序結(jié)果同時(shí)對提高和保證糧食安全起到了更為重要的加速作用,。3010份品種的基因組測序完成為育種專家提供了一種選種和栽培優(yōu)良稻種的可視地圖，可以快速地選擇適合不同地理環(huán)境的品種,，如耐淹,、耐旱、抗蟲,、抗倒伏等特性,，不用再像以前一樣靠經(jīng)驗(yàn)、靠大量組合去試驗(yàn)新品種,。

    水稻基因組檢測結(jié)果也同樣能糾正以前的一些片面和不正確的認(rèn)知,，如認(rèn)為核心基因?qū)Ξa(chǎn)量、性狀,、口味等很重要,，而分散式基因不重要。但基因測序發(fā)現(xiàn)恰恰相反,，核心基因不重要,，分散式基因才重要。因此,，通過基因數(shù)據(jù)庫就可以得知哪些品種有什么特性,，甚至在很短時(shí)間內(nèi)就能確定。

從本質(zhì)上看,，基因組測序不僅能追溯水稻起源,，更能加速選種育種，糾正過去的錯(cuò)誤認(rèn)知,，從而提高產(chǎn)量,，解決全球饑餓問題,。

    相關(guān)鏈接

全球3000份水稻核心種質(zhì)資源重測序計(jì)劃

    該計(jì)劃是“綠色超級稻項(xiàng)目”的一部分，于2011年9月由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,、國際水稻研究所　(IRRI)　和華大基因共同啟動,。

2014年5月，3000份水稻基因組測序初始數(shù)據(jù)于“世界饑餓日”公開發(fā)布于美國國立生物技術(shù)信息中心　(NCBI),、日本生物信息學(xué)數(shù)據(jù)庫　(DDBJ),、華大基因大數(shù)據(jù)期刊(GigaScience)、阿里云等數(shù)據(jù)庫,，全球共享,。

水稻基因有趣的小故事

水稻作為最重要的糧食作物之一，養(yǎng)活了全世界超過三分之一的人口,。而它的基因組則是禾谷類作物中最小的,，非常容易進(jìn)行雜交和轉(zhuǎn)化等遺傳操作，因此,，水稻一直是禾本科植物基因組研究的模式作物,，具有非常重要的經(jīng)濟(jì)和科研價(jià)值。

然而,，水稻是怎么起源的呢,？　為了追溯這段長達(dá)百萬年的歷史，科學(xué)家從基因演化的蛛絲馬跡中“透視”水稻的前世今生,。除了最近發(fā)表在《自然》　上的關(guān)于水稻命名和起源方面的研究,，科學(xué)家還做了大量有趣的實(shí)驗(yàn)。

    ■王長盛

關(guān)于水稻進(jìn)化研究有很多,，而水稻基因組進(jìn)化研究則是科學(xué)家利用最新發(fā)展的一系列技術(shù),，解讀出水稻進(jìn)化的各種有趣故事。水稻基因組進(jìn)化離不開基因馴化,，正是由于基因馴化,，才能將不符合我們“審美”的野生稻，馴化為“人見人愛”的栽培稻,。

    芒長基因水稻的“防御武器”

    試想一下,，一株水稻，根系發(fā)達(dá),，碰到天敵時(shí)不能像動物一樣迅速逃跑,，它是怎樣逃脫捕食者“魔爪”的呢？　其實(shí)水稻是非常聰明的,，在自然環(huán)境下,，野生稻大都進(jìn)化出很長很長的芒，這些位于谷粒尖端的芒就像騎士的長槍,，可抵御一切來犯之?dāng)?。鳥兒的主要食物來源就是水稻的谷粒,，可是由于細(xì)長且尖銳的芒阻擋了鳥類對谷粒的取食，水稻的“后代”由此得以保存,。

    通過一些遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)，科學(xué)家成功地克隆了水稻中的芒長基因,，證明芒長基因的確存在于野生稻中,，只是在普通栽培稻中已經(jīng)喪失了功能———這也是馴化的直接證據(jù)。

    后來,，科研人員又做了個(gè)很有趣的實(shí)驗(yàn),，即把普通栽培稻與具有長芒的野生稻一起暴露在露天環(huán)境下，隔一段時(shí)間去觀察谷粒的生存狀況,。結(jié)果,，普通栽培稻大部分已經(jīng)被鳥類啄食，幾乎是“顆粒無收”,，而具有長芒的野生稻則幾乎全部保存了下來,，這說明長芒的確是水稻為適應(yīng)外部環(huán)境進(jìn)化出的“防御武器”。

然而,，我們現(xiàn)在見到的水稻卻很少有芒,，這是因?yàn)殚L芒作為一種附屬性狀，對產(chǎn)量無益,，反而會降低每穗粒數(shù),，極大地降低產(chǎn)量。另外,，長芒也不容易收獲和儲存,，人類在馴化水稻的過程中，將產(chǎn)量高且不具有芒的基因篩選保留下來,。所以,，我們現(xiàn)在見到的亞洲栽培稻大都不具有長芒了。

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    水稻落粒性的喪失也是人工馴化中非常重要的事件,。野生稻與栽培稻的落粒性差異非常大。野生稻具有非常強(qiáng)的落粒性,，而栽培稻不落?；蚴禽p微落粒。根據(jù)兩者的表型差異,，科學(xué)家們成功克隆到水稻中的落?；颉?/span>

野生稻的種子在成熟時(shí)就會自動脫落,。正是靠這種方式,，野生稻得以讓更多的水稻種子萌發(fā),、繁衍后代，而不落粒的種子更有可能被鳥獸食用,。不過,，落粒性強(qiáng)的水稻對于人類來說就不那么“友善”了，落粒容易帶來產(chǎn)量的損失,。所以,，落粒基因也是人類馴化的關(guān)鍵基因,。

    殼色基因水稻的“保護(hù)色”

    水稻穎殼的顏色非常多　(見下圖),。我們通常都會說“金燦燦的稻田”，因?yàn)槲覀円姷降乃痉f殼都是黃色的,。其實(shí)水稻殼不僅有黃色,，還有褐色、紫色,、黑色等等,。目前，科學(xué)家也已經(jīng)克隆了很多水稻殼色的基因,，它們大都與水稻色素合成途徑相關(guān),，比如說黑色素合成受阻，就會導(dǎo)致稻殼內(nèi)黑色素含量降低,，從而呈現(xiàn)不同的顏色,。

    既然野生稻存在這種殼色的差異，科學(xué)家們認(rèn)為,，這肯定不是偶然出現(xiàn)的,，應(yīng)該也是適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的結(jié)果。于是,，他們做了一些實(shí)驗(yàn),，看看是否殼色的變化是源于水稻對自身的保護(hù)，從而躲避鳥獸的“掠奪”,。

不過,，實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻否定了科學(xué)家的假設(shè)。在野外無遮蔽條件下,，有殼色稻谷與黃色稻谷都會被鳥獸吃得一干二凈,。這樣看來，只要是稻谷,，鳥獸都會食用,。還有一種可能是，鳥獸對稻谷的識別能力也在不斷進(jìn)化中。除此之外,，水稻的殼色與地域分布也有關(guān)系,，對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。

    匍匐基因水稻的“進(jìn)化標(biāo)志”

    直立行走是從猿到人轉(zhuǎn)變過程中具有決定意義的一步,，水稻也是如此,。科學(xué)家發(fā)現(xiàn),，馴化的水稻植株都是直立生長的,，而海南的普通野生稻是匍匐生長的，這些野生稻非常矮小并且分蘗非常多,，最重要的是分蘗的角度非常大，這樣一來就容易造成光合利用效率低,，從而降低產(chǎn)量,。通過這些表型差異，科學(xué)家將匍匐基因克隆出來,，這也是馴化最直接的標(biāo)志,。

除了產(chǎn)量低不符合我們現(xiàn)在的“審美”以外，匍匐生長的水稻更難進(jìn)行收獲,，所以人類才會慢慢將它們馴化為直立生長,、株型挺拔的普通栽培稻。

    “去馴化”水稻也愛“復(fù)古”

    被人類好不容易馴化好的栽培稻,，會不會“造反”呢,？　也就是說，既然有“馴化”,，會不會有“去馴化”呢,？

    其實(shí)，如果細(xì)心留意一下田里,，我們就會發(fā)現(xiàn),，非常整齊一致的水稻里，會突然冒出那么幾株長相迥異,、“特立獨(dú)行”的水稻,。這些突然冒出的水稻叫“鬼稻”，他們會跟普通的水稻爭奪營養(yǎng),、陽光,、水分等等，造成一定的產(chǎn)量損失,。而且這些“鬼稻”跟野生稻有一些相似,。比如，“鬼稻”有更強(qiáng)的落粒性,，它們也像野草一樣具有非常頑強(qiáng)的生命力,，所以這種“鬼稻”一直是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上很難處理的問題,。

科學(xué)家對此非常重視，他們在全國不同地域收集這種“鬼稻”,，并對其進(jìn)行基因組的重測序,，以及大量的群體遺傳學(xué)分析。他們發(fā)現(xiàn),，這些“鬼稻”正是由栽培稻品種“串粉”形成的,，它們更適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境，也非常接近野生稻的性狀,，大有返祖趨勢,。這就是水稻的“去馴化”現(xiàn)象，也是一種適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn),。

    野生稻資源價(jià)值連城的未知寶藏

    通過人類的馴化,，栽培稻往往表現(xiàn)出一些我們需要的“美麗性狀”，比如產(chǎn)量提高,、容易收獲,、抗倒伏等等?？煽茖W(xué)家為什么還要嘔心瀝血去研究“矮窮挫”的野生稻呢,？

    其實(shí)，馴化會導(dǎo)致遺傳多樣性的降低,，丟失大量優(yōu)良基因,。野生稻既然能在某種環(huán)境中頑強(qiáng)地生存下來，成為名副其實(shí)的“稻堅(jiān)強(qiáng)”,，其中必定含有大量抗病抗逆的優(yōu)良基因,。

    通過基因組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，目前的栽培稻在基因組的片段上存在很多“美麗基因聚集區(qū)”,，這些區(qū)域的遺傳多樣性降低非常明顯,，很多克隆的馴化基因都是在這些區(qū)域。但這些區(qū)域會讓水稻其他方面的優(yōu)異基因丟失,，隨著目前環(huán)境的變化以及消費(fèi)方式的變化,，這些水稻會因此不再那么完美。

    比如說,，現(xiàn)在我們想要既抗病又高產(chǎn)的水稻,，然而過分追求產(chǎn)量的馴化稻已缺失了抗病的優(yōu)良基因，所以科學(xué)家想方設(shè)法保存野生稻種質(zhì)資源,。這些野生稻含有非常多優(yōu)良的基因,，它們就像一個(gè)巨大的寶庫，從中可以找到人類需要的基因，在不影響產(chǎn)量的前提下,，增強(qiáng)馴化稻的抗病抗逆能力,。

    水稻基因組的進(jìn)化時(shí)刻不停。我們?nèi)祟惖鸟Z化活動其實(shí)是一雙有形的手,，而大自然的馴化則是無形的手,，水稻最終進(jìn)化的趨勢也必將是既滿足人類需求又適應(yīng)環(huán)境的新平衡。

(作者系中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心/植物生理生態(tài)研究所博士研究生)

水稻基因組進(jìn)化研究的“透視眼”

王長盛

    水稻基因組一直在不斷進(jìn)化,，科學(xué)家如何去研究這看不見,、摸不著的進(jìn)化呢？　這里就不得不提兩大強(qiáng)悍的“武器”———基因測序技術(shù)和考古學(xué),，它們讓科學(xué)家不僅可以看到過去,，更可以洞悉未來。

    測序技術(shù)是基因組學(xué)的手段,，基因組學(xué)是遺傳學(xué)的一大分支,，大體就是通過測序技術(shù)將水稻的遺傳物質(zhì)可視化，掌握水稻每一個(gè)基因的變化情況,，從全基因組的水平而不是一個(gè)基因的水平，研究水稻基因組的進(jìn)化,。當(dāng)然,，這里少不了使用計(jì)算機(jī)的生物信息技術(shù)等作為輔助，使原始復(fù)雜的測序數(shù)據(jù)清晰簡單地展現(xiàn)出來,。

    我們做測序的目的就是了解基因組的變化,，這是研究生命體最重要、最基本的前提,。測序相當(dāng)于給不同水稻品種之間進(jìn)行“親子鑒定”,，通過對野生稻與栽培稻的遺傳物質(zhì)進(jìn)行分析，科學(xué)家們得以對水稻基因組的進(jìn)化進(jìn)行研究,。

    從測序分析基因組學(xué)十分抽象,，而考古學(xué)收集的證據(jù)則比較直觀。比如,，在我國河姆渡遺址中曾發(fā)現(xiàn)大量稻谷,，這些稻谷品種就屬于栽培稻。對出土的稻谷表型進(jìn)行考古分析可以得到大量數(shù)據(jù),，當(dāng)然還可以對很久以前的稻谷進(jìn)行測序分析,，得到更多有價(jià)值的發(fā)現(xiàn)。

    基因組學(xué)又分為前,、后基因組學(xué),，前基因組學(xué)只是抽象地分析基因的進(jìn)化關(guān)系以及基因組變異等，而后基因組學(xué)則是實(shí)打?qū)嵉囟ㄎ豢寺〕鰡蝹€(gè)或多個(gè)基因，這些基因就是對前基因組研究結(jié)果最有力的證明,。

    可是,，基因的研究結(jié)果是否正確呢？　那就得繼續(xù)通過轉(zhuǎn)基因手段,，以及構(gòu)建替換系來驗(yàn)證,。比如，現(xiàn)在的水稻不具有芒長　(穗粒上的細(xì)芒)　的特點(diǎn),，科研人員將野生稻里控制芒長的基因轉(zhuǎn)到不具芒的水稻里,，如果稻粒上長出了芒，就算驗(yàn)證正確了,。替換系則是通過雜交手段,，不經(jīng)過轉(zhuǎn)基因，將野生稻具芒基因替換無芒基因,，假如長芒,，也可以證明基因的正確性。

文匯報(bào)科技文摘2018年05月20日 星期日