物種是怎樣形成的

趙漢雄

眾所周知,，達(dá)爾文視物種形成為進(jìn)化論的中心問題。但從《物起起源》發(fā)表150年來并未解決,。原因在達(dá)爾文將物種形成問題和實(shí)質(zhì)進(jìn)化問題捆綁在一起,，要求一攬子解決，徒使問題復(fù)雜化?，F(xiàn)已有確切實(shí)例可證：物種起源與性狀起源并不同步,。下面摘抄《生物化學(xué)教程》（沈仁權(quán)等，1993）有關(guān)內(nèi)容：

C4植物的起源是,，植物在高溫干旱環(huán)境下突變出一種獨(dú)特的酶,，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶（簡稱PEP羧化酶）能在C3循環(huán)之外固定CO2,，并將之輸送到維管束鞘細(xì)胞，再由鞘細(xì)胞的葉綠體傳給葉肉細(xì)胞葉綠體,，加入C3循環(huán)…,。適應(yīng)這種新變化，維管束鞘細(xì)胞貯滿大型葉綠體（C3植物維管束鞘細(xì)胞無此現(xiàn)象）,，用顯微鏡可觀察到很特征的“花環(huán)結(jié)構(gòu)”,，此與C3植物相區(qū)分的性狀。追查C4植物的分類學(xué)分布：單子葉植物的禾本科（約占C4植物總數(shù)的75％）其次為莎草科,；雙子葉植物中C4類型植物較少,，分布于藜科、大戟科,、莧科和菊科等十幾個(gè)科,；甚至在同一屬中，熱帶種是C4植物,，溫帶種是C3植物,。

性狀起源可以突破以物種系譜的建制，充分說明把物種形成和性狀起形成放在一起解決是不可能的,。達(dá)爾文學(xué)說的這一漏洞也被分支系統(tǒng)學(xué)（亨尼希,，1950）抓住，倡言以性狀發(fā)育程序建立分類學(xué),，這場爭論遠(yuǎn)未竟時(shí),。鄙意物種起源與性狀起源應(yīng)分離和分別解決。本文只討論物種形成問題,。

物種形成的要點(diǎn)是在生殖隔離的形成,。欲尋生殖隔離應(yīng)從生殖過程中求。生殖過程是始于“減數(shù)分裂（產(chǎn)生配子）→受精→合子形成”為止,。這幾步早在染色體遺傳學(xué)中已很清楚了,。究竟哪一處可以落實(shí)生殖隔離呢？在減數(shù)分裂前期,，可看到聯(lián)會現(xiàn)象（即無序散布的染色體們會尋找同源者進(jìn)行配對）,，聯(lián)會失敗，不能產(chǎn)生正常配子,，從而不生后代,。有例可證：馬、驢雜交生騾,，馬（2n＝64）與驢（2n＝62）不同種,，種間雜種騾（n＝63）為何能活下來？檢查雜交后的過程,，只有“受精→合子”兩步,。當(dāng)騾生殖時(shí)就要從減數(shù)分裂開始,，不同物種的染色體是不配對的，聯(lián)會失敗,，不產(chǎn)生正常配子,，騾就不能生育，生殖隔離就實(shí)現(xiàn)了,。所以將生殖隔離的環(huán)節(jié)定位在聯(lián)會上是正確的,。本例還有一條啟示：：不被聯(lián)會的染色體是被視為非本物種的染色體。那末,，思考從原種變出新物種,，就只要考慮本是可以配對的同源染色體怎么會變成不可配對的“異源”染色體？

染色體遺傳學(xué)發(fā)現(xiàn)過“倒位現(xiàn)象”（即一條染色體發(fā)生斷裂,，斷片又倒轉(zhuǎn)接上）,，倒位染色體能以“倒位環(huán)”形式與同源染色體聯(lián)會，所以倒位染色體能遺傳下去,。但如倒位染色體再發(fā)生倒位,，那倒位環(huán)必定更難形成,，直到再不能形成倒位環(huán)與對方聯(lián)會（估算只要積累3次倒位即成）,，這條染色體就變出體制外了。

從原種變出新種無非就是由原種的染色體組異化為新種染色體組,?！哆z傳學(xué)與物種起源》里記載過在果蠅實(shí)驗(yàn)室曾出現(xiàn)的一個(gè)果蠅倒位品系，它與野生型性狀完全相同,，但與野生型雜交不育,，顯然有了生殖隔離。杜布贊斯基沒有報(bào)導(dǎo)倒位果蠅的培育過程,。今用染色體結(jié)構(gòu)性畸變推導(dǎo)之：【本文用英文字母標(biāo)染色體：大寫表原種染色體,；小寫表異化染色體。下同】

果蠅4對染色體（AABBCCDD）中有一條A染色體被異化為a,，此時(shí)染色體組為（AaBBCCDD）,。 AaBBCCDD減數(shù)分裂時(shí)，a將不與A聯(lián)會,，（其余3對是聯(lián)會的）,。A、a只能由它們隨機(jī)占位參與減數(shù)分裂,。A,、a在分裂面同側(cè)，分裂后得到（3-Aa）和（3-0）型配子,，全屬無效配子,；A,、a分在分裂面兩側(cè)，則分裂后得到（3-A）和（3-a）型配子,，屬有效配子,。所以a有機(jī)會遺傳、擴(kuò)散（雖然a開始時(shí)僅有1條）,。只是AaBBCCDD的生殖率比AABBCCDD的生殖率降低50%,。如從后代Aa×Aa中產(chǎn)生aa純合子，在純合子里a與a能正常聯(lián)會（不出現(xiàn)倒位環(huán)）,，所以純合子的生殖率又恢復(fù)為100%,，aa BBCCDD純合群壯大后，又可異化出B染色體（記作b）,照上述過程可得aabbCCDD純合群,；接下是從aabbCCDD中異化C得到c,，照上述途徑可得aabbccDD群；;最后從aabbccddDD中異化D,，就得到aabbccdd,。此生物的染色體組為abcd，與原染色體組ABCD全不聯(lián)會,不就是生殖隔離了嗎,？只要染色體斷裂,、倒位時(shí)不破壞原有的性狀基因（因?yàn)?/span>DNA上僅10%是基因編碼），那樣,，既與野生型外表性狀帖式無二（因?yàn)楫惢旧w僅改變結(jié)構(gòu),，其上的基因仍與正常染色體相同）,又與野生型有“完全生殖隔離”的倒位果蠅是可以生成的。

迄今為止,，在自然界發(fā)生的新種形成,，且已被科學(xué)確切追究過的實(shí)例僅有1例，為C.L.赫斯金斯（1931）報(bào)導(dǎo)的大米草新種（Spartina tonnsencli,，2n＝126）,，它由歐洲本地大米草（S.stricta，2n＝56）與美洲大米草（S.alterniflom,，2n＝70）自然雜文,；雜合子本不育，但單倍體值株（n＝63）生長時(shí)經(jīng)自然發(fā)生的染色體加倍,，克服了減數(shù)分裂時(shí)染色體配對的困難,，從而得到能獨(dú)立遺傳的新物種。此例雖為孤證,，但學(xué)理清楚,，可重復(fù)實(shí)驗(yàn)，影響極大,。已普查了顯花植物2723屬15193種,，多倍體物種數(shù)有7596種（高達(dá)50%?。阋粤钊诵欧涸陲@花植物中多倍體新種形成是真實(shí)發(fā)生過的,。

本例值得奉達(dá)爾文為圭臬的進(jìn)化學(xué)家細(xì)細(xì)品味,，物種形在自然界必是無數(shù)次發(fā)生過，大米草新種僅算一個(gè)隨機(jī)樣本,，你可以說它不典型,，但此例與達(dá)爾文說的“不定變異—自然選擇—性狀分歧—變種亞種—新種”成種過程絲毫不搭界。即便不典型,，總還是成種實(shí)例,；典型的成種“實(shí)例”總該與之有某種實(shí)質(zhì)性共同處。我以為實(shí)質(zhì)性共同處是①成種的物質(zhì)基礎(chǔ)是染色體變異,；②生殖隔離的物質(zhì)機(jī)制在聯(lián)會中,。

討論物種形成問題，杜布贊斯基是不可不提的前輩,。杜布贊斯基1927年赴美,，一直在摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)室工作，親見倒位染色體和果蠅倒位品系,，為何這位智者沒有提出染色體變異成種,？杜氏初期是研究倒位染色體的選擇優(yōu)勢，還設(shè)計(jì)“生態(tài)龕”將倒位果蠅與正常果蠅同時(shí)接受自然條件的選擇,，倒位果蠅并無選擇優(yōu)勢,，結(jié)論只能停在染色體結(jié)構(gòu)的多態(tài)現(xiàn)象。杜布贊斯基轉(zhuǎn)向穆勒的突變實(shí)驗(yàn),，一則突變基因可遺傳；二來突變不定向性可與達(dá)爾文“不定變異”接軌,，于是全盤繼承了自然選擇說,，創(chuàng)建了新達(dá)爾文主義（綜合學(xué)說）。綜合論的物種形成理念完全秉承達(dá)爾文（僅對“隔離”有突出強(qiáng)調(diào)）,，在此分析其一個(gè)實(shí)例：

暗柳柳鶯,，此鳥分布廣，可分5個(gè)亞種：①新疆亞種（P.t.viridanus）分布在新疆西部,、北部,，國外延伸到中亞部份地區(qū)，西伯利亞西部直到歐洲北部,；②拉達(dá)亞種（P.t.luloui）,，分布在克米爾地區(qū)，其北端與新疆亞種銜接,，兩者相遇雜交,；③指名亞種（P.t.trochiloides）,，分布在西藏南部喜馬拉雅山地區(qū)，云南西部和四川南部,，其西端與拉達(dá)亞種銜接雜交,；④甘肅亞種（P.t.obscuratus）分布在甘肅、青海和四川西部,，在四川與指名亞種雜交,；⑤東北亞種（P.t.plumbeitarsis），分布在東北,，內(nèi)蒙和西伯利亞東部,，其南端與甘肅亞種間未發(fā)現(xiàn)有銜接區(qū)，其西部與新疆亞種在薩彥嶺一帶相遇則不相交,，已形成生殖隔離,。

綜合論的一位創(chuàng)立者邁爾，曾這樣評論：“當(dāng)一個(gè)現(xiàn)存物種被分隔成兩個(gè)種群,，他們之間的差異逐漸增加到不能繁殖的程度,，新的物種就誕生了。這是迷惑了達(dá)爾文的一個(gè)生物學(xué)難題的答案”,。真不知是邁爾看到暗綠柳鶯后得此概念,，還是暗綠柳鶯 “實(shí)踐”了綜合論的成種理念？事實(shí)與理念符合得這么好,，也是奇跡,。不過此與邁爾的物種定義“一群相互能夠繁殖后代的個(gè)體，而它們與這個(gè)群以外的個(gè)體不能繁殖后代”不相當(dāng),。支持物種形成的生殖隔離與一切其它物種都隔離,，兩個(gè)亞種的生殖隔離能否達(dá)到此標(biāo)準(zhǔn)？舉例明之：AABBccdd和aabbCCDD肯定有生殖隔離（因?yàn)?/span>abCD與對應(yīng)的ABcd都不聯(lián)會）,，但兩者都可與原種AABBCCDD交配（生殖率降低75%）,。這類亞種間生殖隔離的是不少的，本設(shè)例（2n＝8）就有10對,，讀者不妨自演,。怎樣驗(yàn)證生殖隔離已達(dá)到與一切物種都隔離的程度？就在與原種有生殖隔離,。因?yàn)樵N與一切物種有生殖隔離是“久經(jīng)考驗(yàn)”了的,，與原種生殖隔離也就秉賦了與一切物種生殖隔離。當(dāng)然,，我用自創(chuàng)的假設(shè)為論據(jù)肯定說服不了主流派,，好在暗綠柳鶯還在，，對它作一番染色體“體檢”便可決疑,。

1972年美國古生物學(xué)家N.埃爾德雷奇和S.J.古爾德提出間斷平衡學(xué)說：這個(gè)學(xué)說的要點(diǎn)是生物進(jìn)化不是達(dá)爾文式的一味漸變（圖1b）,，而是漸變與驟變交替出現(xiàn)的過程（圖1a和圖3）。間斷平衡論的古生物證據(jù)主要來自泥盆紀(jì)三葉蟲裂肋蟲屬（Devonian trilobite,， Phacops rana）的演化過程（在500萬年歷史中泥盆紀(jì)三葉蟲主要直系的變化非常?。＿@類立足于系統(tǒng)的實(shí)測的證據(jù)要否定它不易,，要解釋它極難,。最大難度是規(guī)律性和偶然性犬牙交錯地混雜：①圖上“橫線”和“斜上線”規(guī)律性地交替重復(fù)，可是“橫線”又長短不一,，找不準(zhǔn)規(guī)律,；②“斜上線”的斜率基本相同（呈平行狀），但何處再出分支難以預(yù)測,。圍繞這份新料爭論至今不絕,。筆者愿提供一點(diǎn)陋見：

 首先判定本資料揭示的是物種形成樣式，其中“斜上線”（漸變）是為“橫線”（驟變）作準(zhǔn)備,。準(zhǔn)備什么,？準(zhǔn)備異化染色體。染色體倒位和異化是隨機(jī)的獨(dú)立事件,，各條染色體都可獨(dú)立進(jìn)行,。因而在原種AABBCCDD中異化1條染色體時(shí)期，可以同時(shí)出現(xiàn)aaBBCCDD,、AAbbCCDD,、AABBccDD、AABBCCdd（合稱Ⅰ染色體族）,。異化一條染色體需要幾千個(gè)世代,，但雜交獲得1條他群已異化的染色體一個(gè)世代可以試驗(yàn)幾百次。    

物種內(nèi)不同染色體族的雜交可以加快異化染色體的集中,，但并不保證必形成新種,。安全地說“斜上線”之間仍是種內(nèi)不同染色體族的關(guān)系，那末為何圖1a的眾多“斜上線”之間沒有出現(xiàn)一處雜交,？這是本假設(shè)的難點(diǎn)，（間斷平衡論認(rèn)為橫線后已經(jīng)形成新種,，當(dāng)然不再雜交）

為解開我的難點(diǎn),，重新審讀圖1a圖2：其實(shí)從“橫線”上引的“斜上線”有兩支（呈U形），一支與原群保持一致的漸變進(jìn)化,；一支是偏離原群很遠(yuǎn)后再開始漸變進(jìn)化,。這種現(xiàn)象與分支系統(tǒng)學(xué)的姐妹種現(xiàn)象很類似。既然兩個(gè)學(xué)派都涉及此類現(xiàn)象,，那決非偶然事實(shí),?？上扰e例明之：aaBBCCDD和AAbbccdd兩個(gè)體，分別看兩者都與原種沒有完全生殖隔離（前者屬Ⅰ染色體族,，后者屬Ⅲ染色體族）,，它們不是新種?？墒沁@兩類個(gè)體間已有完全生殖隔離,！本文前述：這類亞種間生殖隔離，在2n＝8的設(shè)例中共有10對,，當(dāng)然不可能在1個(gè)自然群內(nèi)都齊備,，但姐妹種可以在自然群中可以隨機(jī)存在。當(dāng)物種形成進(jìn)入雜交期,，這類已存的“釘子戶”就會顯現(xiàn)出來,，形成互不相交的兩個(gè)亞種，繼續(xù)的物種形成之路就從姐妹種的基礎(chǔ)上展開,，直到與原種有完全生殖隔離,。

最后一個(gè)問題：我評別人沒有得出真正的新種，那我能否從圖1a里鑒定真正的新種,？這里提一個(gè)試解方案：我認(rèn)為“橫線”是通過雜交集中異化染色體的途徑,，這條途徑最少積累1條，最多積累n條（n是物種單倍染色體組的染色體條數(shù),，要出現(xiàn)這樣結(jié)果,，應(yīng)發(fā)生多次雜交，且恰好避開與姐妹種相遇,。這樣的機(jī)遇是存在的,。在此不便贅述）依據(jù)此思路，可在圖1a中選出最長的橫線,，用最短的橫線度量它,，求得原種的（可能）染色體數(shù)。檢查某條 “斜上線”的形成過程里,，它累積的短橫線已達(dá)到或接近此數(shù),，應(yīng)可判定為與原種完全生殖隔離的新種。這當(dāng)然要求實(shí)測的直系分支圖足夠詳盡和精確,，從圖1a看,，此圖實(shí)有2個(gè)種系（下部的左，右兩系長橫線不相等）,，計(jì)算原種染色體數(shù)宜分開,。

本文總結(jié)：

⑴一部自然史物種形成是千百萬億次發(fā)生；一部進(jìn)化論卻提不出符合實(shí)際的物種形成的理論，這是舊進(jìn)化論的弊病,。

⑵物種形成與實(shí)進(jìn)化是由不同的遺傳物質(zhì)主政,，應(yīng)予分別討論。

⑶本文認(rèn)為物種形成是以異化染色體為主因,；討論了形成新種的途徑和判定新種的方法及原理,。