知識(shí)分子

2023年10月17日 08:33:27 來(lái)自湖南省

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導(dǎo)讀

公元前四世紀(jì)，哲學(xué)家亞里士多德（Aristotle）在著作中提及了一個(gè)古老的民間悖論：先有雞,，還是先有蛋,？[1]所有的雞都從雞蛋孵化而來(lái)，所有的雞蛋又都是由雞產(chǎn)下的——在這樣一個(gè)無(wú)限回歸的場(chǎng)景里,，孰為因果變得難以界定,。

于是他在著作中得出結(jié)論：這是一個(gè)無(wú)限的序列，沒(méi)有真正的起源[1],。四個(gè)世紀(jì)后,，哲學(xué)家普魯塔克（Plutarch）在他的散文集中指出，這其實(shí)是一個(gè)“偉大而重要”的問(wèn)題,，因?yàn)樗敝敢粋€(gè)終極命題：世界是否有一個(gè)開(kāi)端[2],。

不過(guò)在演化生物學(xué)領(lǐng)域，科學(xué)家們卻用這個(gè)比喻指代了另一個(gè)懸而未決的問(wèn)題：羊膜動(dòng)物（“雞”）與羊膜卵（“蛋”）誰(shuí)先起源,？[3]這個(gè)問(wèn)題關(guān)乎到我們的祖先從海洋向陸地邁出的第一步,，因此同樣至關(guān)重要。南京大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院的姜寶玉教授團(tuán)隊(duì)近期發(fā)表于《自然·生態(tài)與進(jìn)化》的研究工作,，為回答這個(gè)問(wèn)題提供了新的證據(jù),。

撰文｜吳蕾

什么是“雞”？羊膜動(dòng)物的演化之路

水是生命之源,。繁盛的生命世界孕育自早期的海洋,，并向陸地環(huán)境拓展。作為脊椎動(dòng)物的基部類(lèi)群,，魚(yú)類(lèi)最先在海洋中出現(xiàn),；到了泥盆紀(jì)，魚(yú)類(lèi)中的一支——肉鰭魚(yú)類(lèi)向水-陸兩棲的生活方式演化,，魚(yú)鰭中的骨骼演變成用于陸地爬行的四肢結(jié)構(gòu),，形成了四足動(dòng)物[4]。這個(gè)過(guò)程中奠定的身體構(gòu)造,，就是如今陸生脊椎動(dòng)物的模板,。在四足動(dòng)物大家族里,，雖然每種動(dòng)物都能在此基礎(chǔ)上開(kāi)發(fā)出別具一格的用法（翅膀、鰭,、滑翔翼等等）,，但總也逃不過(guò)兩對(duì)附肢和五根指頭的基本模式，只能少（退化）,，不能多,。

肉鰭魚(yú)和早期兩棲類(lèi)的骨骼比較 翻譯自[5]

基干的四足動(dòng)物也稱(chēng)為“兩棲類(lèi)”，它們中的一部分保留了原始的特征存活至今,，即為我們生活中見(jiàn)到的青蛙和蠑螈等動(dòng)物[4],。雖然兩棲動(dòng)物能在潮濕的陸地環(huán)境里活動(dòng)，但它們的皮膚裸露,，極易散失水分,，且所產(chǎn)的卵必須在水環(huán)境中才能存活。因此,，雖然名為“兩棲”,，它們并未完全適應(yīng)干燥的陸地?！案卟怀傻筒痪汀钡难莼匚?，使兩棲動(dòng)物的分布十分受限。

兩棲類(lèi)雖然可以在陸地上活動(dòng),，但仍然依賴(lài)水環(huán)境圖源[6]

隨著時(shí)間的推移，我們的主角——羊膜動(dòng)物登上了演化的大舞臺(tái),。羊膜動(dòng)物出現(xiàn)于約3.4億年前的石炭紀(jì),，從早期的兩棲類(lèi)演化而來(lái)[7]，包含下孔類(lèi)（似哺乳爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物）和爬行類(lèi)（演化成龜鱉類(lèi),、蜥蜴類(lèi)、鱷類(lèi)及鳥(niǎo)類(lèi)）兩大主要的支系[8],。

繁盛的羊膜動(dòng)物家族 修改自[9]

現(xiàn)存的四足類(lèi)中,，除了兩棲動(dòng)物以外，悉數(shù)屬于羊膜動(dòng)物,。從物種多樣化的程度來(lái)看,，羊膜動(dòng)物足以稱(chēng)得上是演化上很成功的一個(gè)譜系。那么,，它們成功的秘訣在哪里呢,？

什么是“蛋”？羊膜卵的結(jié)構(gòu)

“現(xiàn)生羊膜動(dòng)物與基位四足類(lèi)的基本區(qū)別是羊膜動(dòng)物會(huì)產(chǎn)羊膜卵,，而卵具有半透性的殼并充滿足夠的液體和養(yǎng)料保障胚胎發(fā)育成熟,，孵化成陸生幼仔,。”

——邁克爾.J.本頓 《古脊椎動(dòng)物學(xué)》

羊膜卵又是什么呢,？魚(yú)類(lèi)和兩棲類(lèi)也會(huì)產(chǎn)卵,，但這些卵的結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，只有一層胚膜,；而羊膜卵的結(jié)構(gòu)則更為復(fù)雜,，不僅有一層半透性的殼，還有多層外胚胎膜[10],。外胚胎膜包含絨毛膜,、羊膜和尿膜三種結(jié)構(gòu)，前兩者用于保護(hù)胚胎并維持氣體交換,，后者也參與呼吸,，并存儲(chǔ)代謝廢物。

羊膜卵的結(jié)構(gòu) 翻譯自[11]

雞蛋就是羊膜卵最典型的代表,。不過(guò)我們平時(shí)食用的大多是未受精或沒(méi)來(lái)得及發(fā)育的蛋,，因此主要看到的是蛋清（卵清）和蛋黃（卵黃）；觀察仔細(xì)一些,，或許可以看到蛋黃上有一個(gè)小白點(diǎn),，即為胚盤(pán)（受精后發(fā)育成雛雞）[12]；其他的結(jié)構(gòu)則需要受精卵發(fā)育成胚胎才能夠見(jiàn)到,。根據(jù)外殼可以將羊膜卵分成膜殼卵,、軟殼卵和硬殼卵[13,14]。膜殼卵沒(méi)有礦物質(zhì)層,，主要產(chǎn)自單孔類(lèi)動(dòng)物和部分有鱗類(lèi),；軟殼卵有一層很薄的礦物質(zhì)層，產(chǎn)自一些龜鱉類(lèi)和大多數(shù)有鱗類(lèi),；我們最熟悉的硬殼卵,，有一層厚而堅(jiān)固的礦物質(zhì)層，是部分有鱗類(lèi),、大多數(shù)龜鱉類(lèi),、鱷類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)所產(chǎn)的卵[13]。

單孔類(lèi)哺乳動(dòng)物鴨嘴獸（a）,、針鼴（b）和從卵中孵化出的幼體（c） 圖源[15]

從分類(lèi)上來(lái)看，哺乳動(dòng)物也屬于羊膜動(dòng)物——那為什么我們不是從蛋里孵出來(lái)的呢,？其實(shí)哺乳動(dòng)物的祖先類(lèi)群依然是卵生的,，存活至今的鴨嘴獸就是例證。哺乳行為減少了幼崽對(duì)卵黃（營(yíng)養(yǎng)來(lái)源）的依賴(lài),；后來(lái)有袋類(lèi)（例如袋鼠）和胎盤(pán)動(dòng)物（例如人）演化出了胎盤(pán),，依靠母體獲得營(yíng)養(yǎng),，進(jìn)而全面代替了原有的羊膜卵結(jié)構(gòu)[16]。因此,，盡管現(xiàn)生的胎盤(pán)哺乳動(dòng)物并不生產(chǎn)羊膜卵,，它們從演化歷史上來(lái)看也屬于羊膜動(dòng)物。

“雞”“蛋”之爭(zhēng)：究竟誰(shuí)先出現(xiàn),？

造型復(fù)雜而精巧的羊膜卵,，一直被認(rèn)為是脊椎動(dòng)物登陸的關(guān)鍵。傳統(tǒng)的“陸地起源假說(shuō)”認(rèn)為,，陸生脊椎動(dòng)物的祖先采取水生或兩棲的生活方式,。為了避免后代淪為水生捕食者的“盤(pán)中餐”，它們將卵產(chǎn)在了較為濕潤(rùn)的陸地上[17],。不過(guò)這也并非一勞永逸的辦法：干燥而復(fù)雜的陸地環(huán)境也提出了新的生存挑戰(zhàn),。隨著時(shí)間的推移，卵的結(jié)構(gòu)愈加復(fù)雜,，產(chǎn)生了額外的胚胎外膜,，并演化出了一層堅(jiān)硬的外殼。這種精巧的卵結(jié)構(gòu),，不僅減少了水分的散失,，還降低了胚胎受到病原感染的風(fēng)險(xiǎn)，是里程碑式的“演化創(chuàng)新”[17],。翻開(kāi)教科書(shū)都不難發(fā)現(xiàn)一條經(jīng)典的結(jié)論：羊膜卵的出現(xiàn),，讓胚胎發(fā)育過(guò)程脫離了對(duì)水環(huán)境的依賴(lài)，是脊椎動(dòng)物適應(yīng)陸生生活的關(guān)鍵標(biāo)志[18],。

不過(guò),，登陸的故事絕非完美地塵埃落定。大膽質(zhì)疑與謹(jǐn)慎論證一直是科學(xué)發(fā)展的主旋律,。

另有人認(rèn)為,，羊膜卵的出現(xiàn)與陸地環(huán)境之間沒(méi)有直接的聯(lián)系[19]。羊膜動(dòng)物是體內(nèi)受精的,，發(fā)育中的受精卵如果保存在母體的子宮內(nèi),，就有可能會(huì)吸附在子宮壁上，進(jìn)而引起呼吸等功能性的障礙,。為了適應(yīng)與母體的互動(dòng)，胚胎發(fā)育出了額外胚胎外膜,，維持母體與幼體之間的氣體與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳輸,，并防止發(fā)育中的胚胎附著在子宮壁上[17]。如此一來(lái),，發(fā)育中的卵就可以在母體內(nèi)保存更長(zhǎng)的時(shí)間,，在獲得營(yíng)養(yǎng)的同時(shí),，受到母體的保護(hù)[20]——這種假說(shuō)稱(chēng)為“延長(zhǎng)胚胎體內(nèi)發(fā)育（extended egg retention，EER）假說(shuō)”,。

關(guān)于羊膜卵起源的兩種假說(shuō) 翻譯自[3]

雖然本質(zhì)上都是為了適應(yīng)復(fù)雜多變的陸地環(huán)境,，但兩種假說(shuō)從不同角度解釋了羊膜卵出現(xiàn)的原因：陸地起源假說(shuō)強(qiáng)調(diào)對(duì)干燥環(huán)境的直接適應(yīng)，傾向于認(rèn)為先有“蛋”,，即羊膜卵,；而EER假說(shuō)偏向于強(qiáng)調(diào)獲得母體的保護(hù)，傾向于認(rèn)為先有“雞”,，即羊膜動(dòng)物[21],。究竟哪種假說(shuō)更勝一籌呢？唯有在真實(shí)的自然世界里見(jiàn)真章了,。

EER在羊膜動(dòng)物中的分布：棕黃色為EER的類(lèi)群，粉色為非EER的類(lèi)群 修改自[17]

在現(xiàn)存的羊膜動(dòng)物里,，大多數(shù)哺乳動(dòng)物是胎生的,，有鱗類(lèi)動(dòng)物（蛇和蜥蜴）可以卵胎生（卵在母體內(nèi)孵化，以幼體形式產(chǎn)出）或卵生,，因而它們都是具有EER的類(lèi)群,；而主龜龍類(lèi)動(dòng)物（包含鳥(niǎo)類(lèi)、鱷類(lèi)和龜鱉類(lèi)）所產(chǎn)的卵都處于發(fā)育早期,，因而不具有EER [17],。EER和非EER的類(lèi)群，各代表了羊膜動(dòng)物中非常繁盛的支系,，因此很難依據(jù)現(xiàn)有的動(dòng)物來(lái)推斷究竟哪一個(gè)更為原始,。

這時(shí)，化石就成了回答“先有雞,，還是先有蛋”的關(guān)鍵,。

化石證據(jù)：在歷史的迷霧中尋找答案

比起骨骼化石，一些卵化石的形成條件更為苛刻,，因而也更為罕見(jiàn),。在歷史上真實(shí)出現(xiàn)過(guò)的羊膜卵，極有可能無(wú)法順利保存成化石并被人發(fā)現(xiàn),。最早的羊膜卵化石見(jiàn)于三疊紀(jì)（約2億年前）[22],，而最早的羊膜動(dòng)物是石炭紀(jì)的林蜥（Hylonomus）和古窗龍（Paleothyris）[23]，約在3.06–3.12億年前,，遠(yuǎn)早于羊膜卵化石,。那么在沒(méi)有卵化石的情況下，如何確定最早的羊膜動(dòng)物在什么時(shí)候出現(xiàn)呢,？答案在于演化關(guān)系,。無(wú)論是烏龜,、蜥蜴、鳥(niǎo)類(lèi)還是鴨嘴獸,，它們的卵都具有相同的結(jié)構(gòu),，因而應(yīng)該都是從它們共同的祖先那里繼承而來(lái)的，而且這種特征在歷史上只出現(xiàn)過(guò)一次[8],。通過(guò)分析林蜥和古窗龍的骨骼化石,，可以根據(jù)解剖學(xué)特征將它們列在羊膜動(dòng)物的主要演化路徑上，因而它們也是羊膜動(dòng)物[8],。

弓龍母體及其子宮內(nèi)的胚胎。左：標(biāo)本的真實(shí)照片,；右：線條示意圖,，母體以淺灰色表示，幼體以深灰色表示 圖源[24]

在2012年發(fā)表的研究工作中,，科學(xué)家們分析了產(chǎn)自早二疊世地層中的弓龍（Mesosaur,，一種羊膜動(dòng)物）化石[24]。在其中一個(gè)化石里,，母體和位于它體內(nèi)的幼體被一同完好地保存了下來(lái)：母體的體內(nèi)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)蛋殼,，而且幼體胚胎處于較高的發(fā)育階段[24]。這一發(fā)現(xiàn)可以讓我們合理地推測(cè),，（至少有一種）2.8億年前的羊膜動(dòng)物更可能是胎生的,，早于最早的羊膜卵化石（約2億年前）[24]。

這是一個(gè)十分關(guān)鍵的發(fā)現(xiàn),，支持了認(rèn)為“先有雞（羊膜動(dòng)物）”的EER假說(shuō),。但是兩派的爭(zhēng)論卻并未因此止息?！瓣懙仄鹪醇僬f(shuō)”的支持者們秉持著兩條論據(jù)[21]：1）原始的羊膜卵沒(méi)有礦化的卵殼,，因而很難保存下來(lái)；2）主龍類(lèi)（鳥(niǎo)類(lèi),、鱷類(lèi)）作為羊膜動(dòng)物中龐大而主要的支系,，普遍不具有EER。第一條論據(jù)從哲學(xué)上來(lái)看似乎難以推翻：這是一個(gè)“存在但無(wú)法被觀測(cè)”的“彩虹獨(dú)角獸”,。但第二條則存在著一些突破口：如果把羊膜動(dòng)物劃分為哺乳類(lèi),、有鱗類(lèi)和主龍類(lèi)三大支系的話，那么前兩支已經(jīng)證實(shí)存在EER了；唯一需要確認(rèn)的,，就是主龍類(lèi)的祖先是否具有EER[21]。

在今年新發(fā)表的工作中,，科學(xué)家們研究了一塊產(chǎn)于遼寧西部的離龍類(lèi)胚胎化石,，為這個(gè)問(wèn)題提供了關(guān)鍵的答案。

離龍類(lèi)化石 圖源[25]

離龍類(lèi)是一群水生羊膜動(dòng)物,，生活于中侏羅世到中新世,，主要分布在歐洲、北美和亞洲的淡水環(huán)境[26],。它們的形態(tài)多種多樣,，其中最著名的是長(zhǎng)得像鱷魚(yú)的新離龍類(lèi)，但也有的長(zhǎng)得更像蜥蜴,，或具有一條細(xì)長(zhǎng)的脖頸[25],。離龍類(lèi)在距今約1.25-1.2億年前最為繁盛，尤其是在亞洲東北部的熱河生物群,。

化石中的胚胎及其外殼（B,、C,、D-G） 圖源[3]

這個(gè)新報(bào)道的離龍類(lèi)Ikechosaurus sp.化石是一個(gè)處于發(fā)育晚期的胚胎。這個(gè)胚胎被一層軟殼包裹,，說(shuō)明離龍類(lèi)是卵生的類(lèi)群[3],。但是，僅憑一枚孤零零的卵無(wú)法判斷離龍類(lèi)是否具有EER：它既有可能是一個(gè)EER卵,，在發(fā)育的晚期被產(chǎn)到了母體以外,，也有可能是一個(gè)非EER卵，發(fā)育早期就在潮濕的陸地環(huán)境中孵化至當(dāng)前的狀態(tài),。幸運(yùn)的是,，已有其他離龍類(lèi)近親的化石證明，離龍類(lèi)是一個(gè)具有EER的類(lèi)群[27,28],。它們可能像現(xiàn)生的海龜和鱷魚(yú)一樣,，主要營(yíng)水生生活，繁殖時(shí)在岸邊產(chǎn)卵[21],。

那么,，這枚孤零零的卵為什么如此重要呢？前文提到,，要證偽“陸地起源假說(shuō)”（或者說(shuō),，證明EER假說(shuō)），關(guān)鍵在于確定主龍類(lèi)的祖先到底有沒(méi)有EER。目前已知,，離龍類(lèi)是具有EER的類(lèi)群,，但它們的演化地位卻長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議[17]。

離龍類(lèi)可能的演化地位:棕黃色為EER的類(lèi)群,，粉色為非EER的類(lèi)群 翻譯自[17]

基于骨骼化石的特征，離龍類(lèi)的演化地位存在四種可能性[17]：1）主龍型類(lèi)中主龍類(lèi)的近親,；2）龜鱉類(lèi)和主龍類(lèi)祖先的近親[28],；3）位于鱗龍型下綱；4）雙孔類(lèi)的基干類(lèi)群,。如何確定哪一種是最為可能的情況呢,？

胚胎發(fā)育過(guò)程具有高度的保守性，因而也是用來(lái)確定演化關(guān)系的關(guān)鍵,。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所高級(jí)工程師張蜀康告訴《知識(shí)分子》：“相關(guān)的動(dòng)物發(fā)育到成體往往會(huì)出現(xiàn)很多區(qū)別,，但在胚胎期會(huì)比較相似。直接比較成體特征如果不能厘清系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,，研究胚胎特征就是一個(gè)很好的突破口,。”因此,，這枚新發(fā)現(xiàn)的離龍類(lèi)胚胎化石將成為關(guān)鍵性證據(jù),。

“新的化石是一個(gè)幾乎骨化完整的胚胎，這是以前沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)的,。這樣就可以將這個(gè)化石與現(xiàn)生主龍型胚胎進(jìn)行比較,。”文章第一作者,、南京大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院的姜寶玉教授表示,，“（這個(gè)化石）胚胎顱頂?shù)捻敼呛皖~骨已經(jīng)完全愈合。但是,，基干爬行動(dòng)物的顱頂都是沒(méi)有愈合,、有開(kāi)孔的，很多甚至在孵化之后這個(gè)孔還一直存在,。這一個(gè)證據(jù)就表明,，離龍類(lèi)與主龍型的鱷魚(yú)、恐龍,、鳥(niǎo)類(lèi)的發(fā)育順序幾乎是一致的,，而與鱗龍類(lèi)的蜥蜴、蛇,、喙頭蜥的區(qū)別非常明顯,。另外，它們的骨化順序也不一樣。鱗龍類(lèi)的骨化順序基本上是從前到后部的,，而且骨化結(jié)束的時(shí)候骨化程度非常低,。但這個(gè)（離龍類(lèi)）化石的骨化程度已經(jīng)很高了?！?span style="font-weight: 700;">以上證據(jù)支持,，離龍類(lèi)是主龍型下綱基部的類(lèi)群（即圖中①位置）[3]。結(jié)合已有證據(jù)支持離龍類(lèi)是具有EER的類(lèi)群,，研究人員推斷：主龍類(lèi)的祖先具有EER[3]。

祖先狀態(tài)重建支持EER假說(shuō),，新報(bào)道的離龍類(lèi)化石Ikechosaurus sp.以紅色表示 翻譯自[3]

所謂“孤證不立”，研究人員收集了代表性的現(xiàn)生羊膜動(dòng)物的繁殖模式數(shù)據(jù),，以及所有已滅絕的有可用信息的分類(lèi)群進(jìn)行了祖先狀態(tài)重建,。他們?cè)谘芯恐芯幋a了三組性狀：（1）繁殖模式：胎生、卵生,；（2）卵殼礦化程度：膜殼卵,、羊皮紙質(zhì)殼卵、硬殼卵,；（3）EER：不存在,、存在[3]。結(jié)果支持,，基干羊膜動(dòng)物主要的繁殖方式為具有EER的胎生模式[3],。因此，羊膜卵的早期演化是在母體子宮內(nèi)發(fā)生的,，與陸地環(huán)境并沒(méi)有直接的聯(lián)系[17],。在隨后的不同支系中，羊膜卵演化出了柔軟或堅(jiān)硬的卵殼,，提高了生存能力,，進(jìn)而奏響了四足動(dòng)物征服陸地的序曲。

“先有雞還是先有蛋”的問(wèn)題,，此時(shí)有了一個(gè)答案：羊膜卵起源于羊膜動(dòng)物的體內(nèi),，即“先有雞”。

探索遠(yuǎn)未結(jié)束

姜寶玉表示,，這篇文章是一個(gè)探索性的工作,，現(xiàn)在說(shuō)蓋棺定論還為時(shí)過(guò)早。“只是說(shuō)明以前我們普遍認(rèn)為的羊膜卵和陸生適應(yīng)的假說(shuō)（“陸地起源假說(shuō)”）,，并不是鐵板一塊?，F(xiàn)在的證據(jù)支持早期羊膜動(dòng)物登陸以后，為了適應(yīng)陸地環(huán)境，可能是EER或者胎生,。這樣環(huán)境不適應(yīng)的時(shí)候它就可以保留胚胎在子宮內(nèi),，發(fā)育到一定程度再產(chǎn)出?！?/p>

不過(guò)需要指出的是,，祖先狀態(tài)重建的結(jié)論高度依賴(lài)于使用的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)。許多存在爭(zhēng)議的演化關(guān)系,，會(huì)降低系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)的可靠性,，例如已滅絕的海洋爬行動(dòng)物[3]。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的劉俊研究員認(rèn)為,，本研究類(lèi)群選取片面,，下孔類(lèi)、鱗龍形類(lèi)只有現(xiàn)生類(lèi)群,，但早期的化石類(lèi)群可以改變其結(jié)果：“硬殼卵最容易保存,，軟殼卵也偶爾保存，但是沒(méi)有礦化的是無(wú)法保存的,，例如早期下孔類(lèi)（哺乳類(lèi)祖先）,。這會(huì)造成偏差。我認(rèn)為早期下孔類(lèi)應(yīng)該是下軟殼蛋的,，而不是重建的EER,。這樣結(jié)論就不成立了?！?/p>

關(guān)于樣本缺失的問(wèn)題,，張蜀康也補(bǔ)充道，相較于以磷酸鈣為主要成分的骨骼來(lái)說(shuō),，以碳酸鈣為主要成分的蛋殼更容易受成巖作用影響,，更不容易保存；但更重要的是蛋化石往往不能與具體的動(dòng)物類(lèi)群相對(duì)應(yīng),，這才是影響樣本量的最大因素,。

除此以外，科學(xué)家們也會(huì)致力于尋找更多的化石證據(jù),。劉俊說(shuō)：“發(fā)育學(xué)特征能夠提供證據(jù)表明（這個(gè)離龍類(lèi)胚胎化石）更接近現(xiàn)生主龍類(lèi)而不是鱗龍類(lèi),；這可能會(huì)成為主流觀點(diǎn)，但是這個(gè)類(lèi)群基干的化石更具有說(shuō)服力,，將來(lái)可以用來(lái)檢驗(yàn)這一假說(shuō),。”另外,，如果能有其他主龍型類(lèi)或龜鱉類(lèi)的早期化石支持胎生或EER,，也將為EER假說(shuō)提供更有力的支持[17],。

當(dāng)然，也不能排除“半路殺出個(gè)程咬金”的可能性,。姜寶玉表示：“主龍型和鱗龍型基干很多陸生類(lèi)群,，目前沒(méi)有發(fā)現(xiàn)卵的化石。但如果后面發(fā)現(xiàn)它們具有軟殼卵,，但又不是EER,，那本研究的結(jié)論就會(huì)受到挑戰(zhàn)。”倘若發(fā)現(xiàn)了時(shí)間更早的硬殼卵,，人們也需要再度審視EER假說(shuō),。“硬殼卵理論上比胚胎更容易保存,，而且產(chǎn)出后羊膜動(dòng)物會(huì)把它埋起來(lái),，更容易形成化石，但現(xiàn)有硬殼卵化石的出現(xiàn)時(shí)間依然很晚,。這反而說(shuō)明，有EER的胎生或者產(chǎn)軟殼卵是一種更原始的特征,?！苯獙氂裱a(bǔ)充道。

在被問(wèn)到“如何證偽演化論”時(shí),，演化生物學(xué)家J.B.S.霍爾丹回答說(shuō)：“前寒武紀(jì)的化石兔子,！”作為一種科學(xué)解釋?zhuān)P(guān)于生命演化的假說(shuō)也一直處在持續(xù)的自我更新中?？茖W(xué)家們不斷地發(fā)現(xiàn)新的化石,，關(guān)于演化之路的歷史重建也在不斷被挑戰(zhàn)、補(bǔ)充和修正,。

關(guān)于“我從哪里來(lái)”的探索之路,，也將永遠(yuǎn)不會(huì)止步。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所李茜研究員的幫助和指導(dǎo),。