植物呈現(xiàn)出絢麗多姿的色彩,，有的是為了光合同化作用，有的則是作為吸引信號(hào)或者植物防御信號(hào),，從而有利于它們的生存,、授粉 或種子傳播，以便將自己的基因長(zhǎng)久的遺傳下去,。這些色彩是由植物體內(nèi)卟啉類,、類胡蘿卜素類、類黃酮類和甜菜素類四種物質(zhì)而引起的,。其中類胡蘿卜素使高等植物呈現(xiàn)出黃色,、橙紅色或紅色。類黃酮可分為黃酮,、黃酮醇和花青素3類,，前兩者大多呈淺黃色，花青素則會(huì)根據(jù) PH 值的不同,，使高等植物呈現(xiàn)出紅色到藍(lán)色,。 1. 類胡蘿卜素

類胡蘿卜素是一類呈黃色、橙紅色或紅色的多烯類物質(zhì), 一般由 8個(gè)類異戊二烯單位組成,，其具有抗氧化,、防癌癥、預(yù)防夜盲癥等功能,。自然界中發(fā)現(xiàn)的類胡蘿卜素種類繁多, 大約有700多種,。近10年來(lái)，每年大約有3000多篇類胡蘿卜素相關(guān)的文獻(xiàn)產(chǎn)出,。

（1）類胡蘿卜素在高等植物中的分布

類胡蘿卜素作為光合色素的輔助色素,，廣泛存在于高等植物中,，主要是以光合色素-蛋白質(zhì)復(fù)合體的形式存在于高等植物的葉綠體中，幾乎所有有葉綠素的地方就有類胡蘿卜素,。如許多黃色或橙色的高等植物花瓣和果實(shí)的顏色均源于存在于其組織細(xì)胞之中的類胡蘿卜素化合物,，如番茄、柑橘,、辣椒,、胡蘿卜、玉米等,。 （2）類胡蘿卜素的分析檢測(cè)方法

類胡蘿卜素的分離,、定性、定量分析是從事類胡蘿卜素研究工作的基本方法,。類胡蘿卜素的共軛雙鍵對(duì)熱,、光、氧和酸都是比較敏感的,，所以在分析操作過(guò)程中要盡量減少氧的破壞,、較大可能的避免光和熱引起的變化。分析試劑不要含過(guò)氧化物,、酸和游離氧,。色譜質(zhì)譜技術(shù)和光譜技術(shù)是類胡蘿卜素研究工作中重要的分析方法， 在定性,、定量分析和分離,、制備方面起著重要的作用。 （3）類胡蘿卜素的功能

類胡蘿卜素在葉綠體光合作用中扮演著重要角色,，一方面可幫助葉綠素接收光能,，另一方面高溫、強(qiáng)光下可通過(guò)葉黃素循環(huán),，耗散多余能量，此外類胡蘿卜素還是ABA的前體,。高等植物的葉,、花、果及根因富含類胡蘿卜素,，而呈現(xiàn)出黃色,、橙紅色或紅色，因此胡蘿卜素是決定園藝植物觀賞價(jià)值的重要指標(biāo),。類胡蘿卜素還是維生素A的前體,，對(duì)增強(qiáng)免疫力,、防癌抗癌等具有重要作用,，也是決定水果,、蔬菜品質(zhì)的重要指標(biāo)。

（4）類胡蘿卜素的生物合成的主要酶及其基因

類胡蘿卜素的生物合成途徑目前已經(jīng)研究的很清楚了,，以異戊烯焦磷酸為前體,，經(jīng)過(guò) IPI、 GGPS,、 PSY,、 PDS、 ZDS,、 LycB,、 LycE 等酶催化，產(chǎn)生各類類胡蘿卜素,。 （5）類胡蘿卜素部分成果

代謝組和轉(zhuǎn)錄組聯(lián)合研究辣椒果實(shí)顏色形成機(jī)制

期刊： Food Chemistry 發(fā)表時(shí)間：2019.9 單位：湖南大學(xué) 研究背景：

本研究中利用LC-ESI-MS/MS和RNA測(cè)序,，對(duì)4種不同果實(shí)顏色的辣椒品種進(jìn)行分析，共鑒定到188種黃酮類化合物,，其中紫色品種的花青素,、黃酮醇和黃酮類化合物含量明顯高于其他品種，這與黃酮類化合物合成和調(diào)控基因的高表達(dá)有關(guān),。利用WGCNA分析,，確定類黃酮合成和調(diào)控類黃酮合成和轉(zhuǎn)運(yùn)的候選基因。此外,，對(duì)12種類胡蘿卜素的分析表明，4個(gè)辣椒品種在開(kāi)花期50天的葉黃素含量存在顯著差異,，這是由于類胡蘿卜素通路下游基因表達(dá)差異造成的,。研究結(jié)果為了解辣椒果實(shí)中類黃酮和類胡蘿卜素的合成和積累提供了新的見(jiàn)解,。 研究思路：

4個(gè)不同果色辣椒品種,，兩個(gè)時(shí)期（n=3） 轉(zhuǎn)錄組 ★四個(gè)品種中共鑒廣泛靶向代謝組 ★檢測(cè)到廣泛靶向代謝組 ★12188種類黃酮 種類胡蘿卜素檢測(cè) 定出15227個(gè)差異表達(dá)基因 ★差異表達(dá)代謝物主要為花青素,、黃酮、黃酮醇,。 共表達(dá)分析 ★鑒定黃酮合成相關(guān)模塊及調(diào)KEGG通路注釋 ★類胡蘿卜素下游基因的差異控黃酮合成和轉(zhuǎn)運(yùn)的基因 表達(dá),，導(dǎo)致花后50天葉黃素含量在四個(gè)品種有顯著差異

補(bǔ)充紅光照射促進(jìn)番茄成熟的效應(yīng)機(jī)制

期刊： Environmental and Experimental Botany 發(fā)表時(shí)間：2020.4 單位：華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 研究背景：

番茄在溫室栽培條件下,，植株的下部冠層經(jīng)常被鄰近的番茄遮

擋。輔助照明可為植物提供足夠的光能,，紅光被認(rèn)為是有效的輔助光譜,。但補(bǔ)充紅光對(duì)番茄成熟影響機(jī)制目前不是很清楚,。本研究利用代謝組學(xué)輔助驗(yàn)證補(bǔ)充紅光對(duì)番茄成熟和類胡蘿卜素積累的影響機(jī)制，為番茄果實(shí)成熟機(jī)制和溫室培養(yǎng)番茄的光照條件策略優(yōu)化提供了大量的驗(yàn)證數(shù)據(jù),，同時(shí)也為實(shí)際番茄生產(chǎn)提供了有效的指導(dǎo)價(jià)值,。 研究思路：

不同發(fā)育時(shí)期酸漿果實(shí)類胡蘿卜素成分分析

期刊： Journal of Food Science 發(fā)表時(shí)間：2019.9.28

單位：邵陽(yáng)學(xué)院食品與化學(xué)工程學(xué)院 研究背景：

天然類胡蘿卜素越來(lái)越受到消費(fèi)者的青睞和食品科學(xué)家、生產(chǎn)商的關(guān)注,。本文利用LC-MS/MS對(duì)不同發(fā)育時(shí)期酸漿果實(shí)類胡蘿卜素成分分析,。結(jié)果表明，β-胡蘿卜素的β環(huán)被高效羥基化,，玉米黃質(zhì)在半熟和全熟階段持續(xù)合成,。酸漿果實(shí)中葉黃素是豐富的類胡蘿卜素成分（半成熟期達(dá)到64.61μg/g）,。此外,，在綠熟期和破色期也檢測(cè)到少量的γ-胡蘿卜素。這些結(jié)果表明酸漿是天然類胡蘿卜素的良好來(lái)源,。 研究思路：

ClPAP和ClPSY1調(diào)控西瓜中有色體分化,、類胡蘿卜素積累和果

肉

顏

色

的

機(jī)

制

期刊： Scientia Horticulturae 發(fā)表時(shí)間：2020.4.20 單位：東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 研究背景：

西瓜中富含類胡蘿卜素，其合成積累受上游基因PSY的調(diào)控,。有色體是類胡蘿卜素合成和儲(chǔ)存的主要位置,，PAP與有色體的發(fā)育及類胡蘿卜素合成相關(guān)。本研究

通過(guò)電子顯微鏡觀察了不同西瓜品種果肉發(fā)育過(guò)程中的葉綠體分化,。 LC-MS / MS對(duì)類胡蘿卜素分析表明,，紅肉西瓜主要積累番茄紅素，在成熟后形成晶狀有色體,，而其他類胡蘿卜素形成球狀有色體,。 三個(gè)八氫番茄紅素合成酶基因（ClPSY）和七個(gè)脂質(zhì)體相關(guān)基因（ClPAP）的表達(dá)分析表明，ClPSY1的表達(dá)與六氫番茄紅素和總類胡蘿卜素的積累一致,，而ClPAP（Cla014416）的表達(dá)與ClPSY1一致,。 ClPSY1、Cla014416的CDS和啟動(dòng)子序列變異可能是決定基因表達(dá)水平的主

要因素,。 研究思路：

2. 花青素

花青素又稱花色素,，是植物中的水溶性色素，也是植物花瓣中的主要呈色物質(zhì),。花青素屬于類黃酮化合物,，其基本結(jié)構(gòu)母核是2-苯基苯并呋喃,，大多數(shù)花青素在花色基元的 3-，5-,，7-碳位上有取代羥基,。由于A環(huán)和B環(huán)各碳位上的取代基不同（羥基或甲氧基）,，形成了各種各樣的花青素。近10年來(lái),，花青素相關(guān)的文獻(xiàn)產(chǎn)出逐年增加,，在2019年達(dá)到1245篇。

（1）花青素在高等植物中的分布

植物中常見(jiàn)的花青素為天竺葵色素,、矢車菊色素,、飛燕草色素、芍藥色素,、牽牛色素及錦葵色素的衍生物,。自然條件下游離狀態(tài)的花青素少見(jiàn)，常通過(guò)糖苷鍵形成花色苷,。其中花青素含量較高的植物有葡萄,、山楂、松針,、紫薯,、銀杏、花生,、蘋果,、茶葉、 沙棘等,，目前研究的有葡萄及紫薯,。

（2）花青素的分析檢測(cè)方法

花青素常見(jiàn)的提取分離方法溶劑萃取法、超聲波法,、高壓水法等方法,。溶劑萃取法簡(jiǎn)單易操作，但耗費(fèi)溶劑多,，提取時(shí)間較長(zhǎng),，溶劑的排放會(huì)造成一定的環(huán)境污染；超聲波法和高壓水法雖然對(duì)設(shè)備要求較高,，但萃取時(shí)間短且有較高的萃取率,，明顯優(yōu)于傳統(tǒng)的溶劑萃取法，尤其

是高壓水法不會(huì)對(duì)環(huán)境造成任何污染,?；ㄇ嗨乜偭繙y(cè)定多采用分光光度法，該法受原花色素,、花白素干擾,，分析結(jié)果往往偏高，靈敏度也不夠理想,；而不同種類花青素成分結(jié)構(gòu)的鑒定及含量測(cè)定,，常用高效液相色譜質(zhì)譜法,，該方法靈敏度較高，物質(zhì)定性定量也更加準(zhǔn)確,。 （3）花青素的功能

花青素是現(xiàn)有效的抗氧化劑之一,，也是強(qiáng)效的自由基清除劑，花青素的抗氧化性能比VE高50 倍,，比VC高20 倍,。除此之外，水果,、蔬菜和花卉中的主要呈色物質(zhì)大部分與花青素有關(guān),。在植物細(xì)胞液泡不同的PH 值條件下，花青素使花瓣呈現(xiàn)五彩繽紛的顏色,。

（4）花青素的生物合成的主要酶及其基因

20世紀(jì) 80 年代末90年代初,，植物花青素代謝途徑的研究己較為成熟，苯丙氨酸是花青素生物合成的直接前體,，由苯丙氨酸在一系列酶的催化作用下經(jīng)歷 3 個(gè)階段,，形成花青素。這一生物合成過(guò)程涉及到多種相關(guān)酶的參與包括PAL,、CHS,、F3H、DFR,、ANS和UFGT等,。此外，包含MYB,、bHLH轉(zhuǎn)錄因子和WD40蛋白的

MYB/bHLH/WD40（MBW）復(fù)合物在各植物調(diào)節(jié)花青素積累中起到核心調(diào)節(jié)作用,，包括在玉米，金魚(yú)草,，矮牽牛和擬南芥,。 （5）花青素部分成果

乙烯參與茉莉酸介導(dǎo)的梨果肉類黃酮和花青素代謝的調(diào)控研究

期刊： Plant Biotechnology Journal

發(fā)表時(shí)間：2019.11 單位：浙江大學(xué) 研究背景：

乙烯和茉莉酸增加了果實(shí)中黃酮類化合物的積累。然而,，關(guān)于與紅梨果實(shí)著色相關(guān)的激素功能及其聯(lián)合作用和潛在機(jī)制卻知之甚少,。采用不同處理方法研究了梨類黃酮代謝譜和梨轉(zhuǎn)錄組，驗(yàn)證了乙烯和茉莉酸酯對(duì)紅梨類黃酮合成的影響及其機(jī)制,。乙烯抑制了中國(guó)紅梨果實(shí)中花青素的生物合成,，而茉莉酸則增加了花青素和黃酮/異黃酮的生物合成。乙烯法測(cè)定了茉莉酸類黃酮生物合成途徑的分支,。聯(lián)合表達(dá)網(wǎng)絡(luò)和Mfuzz分析揭示了4368個(gè)候選轉(zhuǎn)錄本,。此外，乙烯通過(guò)TF抑制PpMYB10和ppmyb114表達(dá)，

抑制花青素的生物合成,。在沒(méi)有乙烯的情況下，茉莉酸鹽通過(guò)轉(zhuǎn)錄或翻譯后調(diào)節(jié)諸如MYB和bHLH等TFs來(lái)誘導(dǎo)花青素的積累,。然而,，茉莉酸鹽在梨中誘導(dǎo)乙烯生物合成和相關(guān)的信號(hào)通路，從而減少花青素的生產(chǎn),，增加黃酮/異黃酮生物合成前體的可用性,，并增強(qiáng)深黃果實(shí)的著色。我們?cè)诖颂岢隽诵碌谋硇秃陀绍岳蛩猁}和乙烯控制的果色調(diào)控模式,，并證實(shí)了果色調(diào)控是復(fù)雜的,。 研究思路：

血橙花青素積累調(diào)控機(jī)制

期刊： Plant Cell and Environment

發(fā)表時(shí)間：2019.07 單位：華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 研究背景：

血橙是以冷誘導(dǎo)的方式在果肉中積累花青素；血橙的果皮在充足的光照條件下也能積累花青素,。有意思的是,，紫柚只在果皮中積累花青素，而不能在果肉中積累,。目前,，我們對(duì)引起柑橘屬植物花青素積累的這種組織特異性的原因尚不清楚。Ruby1基因是花青素生物合成的一個(gè)重要激活因子,。該研究發(fā)現(xiàn),，在血橙中Ruby1的啟動(dòng)子即受冷誘導(dǎo)外，也受光誘導(dǎo),。EMSA和瞬時(shí)表達(dá)分析表明,，轉(zhuǎn)錄因子HY5可以與Ruby1的啟動(dòng)子G‐box motif結(jié)合，促進(jìn)Ruby1的轉(zhuǎn)錄,。在紫柚中,，花青素積累的組織特異性可能是由于其果皮缺乏一個(gè)低溫響應(yīng)元件( LTRE)和MYC結(jié)合位點(diǎn)，而在血橙中受冷誘導(dǎo)的CsRuby1

啟動(dòng)子中插入了一個(gè)長(zhǎng)末端重復(fù) ( LTR) 型逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子,。該研究結(jié)果為花青素生物合成調(diào)控機(jī)制提供了新的見(jiàn)解,，并為改良果實(shí)花青素的含量提供了新的方案。 研究思路：

代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組聯(lián)合解析棗果皮成色機(jī)理

期刊： Food Chemistry

發(fā)表時(shí)間：2019.11 單位：河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 研究背景：

顏色是棗果實(shí)（Zipiphus jujuba Mill）重要的外觀品質(zhì),，但在長(zhǎng)期保存期間,，商業(yè)價(jià)值會(huì)隨著果皮顏色和光澤的顯著降低而降低。本研究通過(guò)分析三個(gè)成熟期棗果皮中的基因表達(dá)和代謝物含量,，闡明顏色形成機(jī)理,。錦葵色素 3-O-糖苷和飛燕草素 3-O-糖苷的大量積累與棗皮的變紅有關(guān)。果實(shí)成熟初期,，類黃酮生物合成起始階段的基因活性較高,。成熟后期，參與花青素積累的三種UDP-葡萄糖類黃酮3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）顯著增加，對(duì)它們的適當(dāng)操作可延遲果皮變紅,。這項(xiàng)研究揭示了棗果皮著色相關(guān)的代謝途徑和候選基因,，并為長(zhǎng)期保存期間提高棗果的外觀品質(zhì)奠定了基礎(chǔ)。

研究思路：

代謝組+轉(zhuǎn)錄組探索調(diào)虧灌溉對(duì)赤霞珠葡萄花青素合成的影響機(jī)制

期刊： Food Chemistry

發(fā)表時(shí)間：2020.1 單位：西北農(nóng)林科技大學(xué) 研究背景：

花色苷是葡萄中重要的水溶性色素,，影響葡萄果實(shí)顏色,、葡萄的品質(zhì)，也會(huì)影響葡萄酒的風(fēng)味,，同時(shí),，花青素也是重要的營(yíng)養(yǎng)成分，對(duì)人體健康起到和好的作用,。植物灌溉量不僅促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收,，而且還可以提高果實(shí)品質(zhì)。調(diào)節(jié)虧缺灌溉（RDI）是近年來(lái)開(kāi)發(fā)的一種新型節(jié)水灌溉技術(shù),。在減水的條件下,，RDI的應(yīng)用可以在一定程度上提高園藝作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)。前期研究表明,，RDI可能導(dǎo)致藤蔓脫落,，新芽停止生長(zhǎng)。適度的水分虧缺可以使葡萄中的總花色苷含量增加30％至50％,，并改善花色苷的甲基化程度以及甲基化花色苷在總花色苷中的比例,。然而，赤霞珠葡萄中RDI對(duì)花色苷生物合成和代謝的作用機(jī)理研究仍缺乏系統(tǒng)的研究,。因此,，本研究的目的是利用赤霞珠漿果中的生化和轉(zhuǎn)錄組學(xué)與代謝組學(xué)相結(jié)合，闡明RDI對(duì)花色苷生物合成和代謝的作用機(jī)理,，闡明RDI處理后的花色苷代謝途徑,，并為釀酒葡萄的生長(zhǎng)提供理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)。 研究思路：

轉(zhuǎn)錄+代謝解析蕪菁色澤差異分子機(jī)制

期刊：International Journal of Molecular Sciences 發(fā)表時(shí)間：2019.09

單位：新疆農(nóng)科院 研究背景：

蕪菁富含花青素,，深受消費(fèi)者喜愛(ài),，但根部色澤積累的代謝和分子機(jī)制尚不清楚。本研究對(duì)新疆廣泛種植的兩個(gè)蕪菁品種（綠根皮GT和紫根皮PT）的5個(gè)發(fā)育時(shí)期進(jìn)行了花青素檢測(cè)和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序,，包括幼苗期,、肉質(zhì)根膨脹早期、完全膨脹期,、成熟期和收獲期,。轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)肉質(zhì)根完全膨脹階段是蕪菁著色的關(guān)鍵階段，MYB,、bHLH和WRKY是主要的調(diào)控基因,，花青素靶向檢測(cè)共檢出21種物質(zhì)在兩種蕪菁中差異表達(dá),。組學(xué)聯(lián)合分析重構(gòu)了黃酮-花青素生物合成途徑，獲得了四種基因,，即黃酮醇合酶,、二氫黃酮醇-4-還原酶、花色素苷合成酶 和UDP -類黃酮葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶,，并對(duì)這些基因進(jìn)行了SNPs分析,。本研究闡明了紫色和綠色蕪菁中花青素積累差異的機(jī)制，為進(jìn)一步深入分析候選結(jié)構(gòu)基因以及預(yù)測(cè)調(diào)控蕪菁花青素的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子,，開(kāi)發(fā)具有改善營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的新蕪菁品種提供了重要的理論基礎(chǔ)。 研究思路：