經(jīng)過漫長的進(jìn)化,，植物已經(jīng)形成一整套機(jī)制來應(yīng)對生長環(huán)境中溫度變化所帶來的脅迫。了解植物對低溫的耐受機(jī)制對更加科學(xué)合理的作物管理至關(guān)重要,，特別是正確理解和應(yīng)用植物免疫蛋白類產(chǎn)品,，以發(fā)揮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的價(jià)值。上文提到,，低溫對植物的危害包括冷害和凍害,，以及當(dāng)植物正值生長時(shí)的霜凍。植物演化出多種“密招”來應(yīng)對這些脅迫。包括臨近或已經(jīng)遭受到脅迫時(shí)的化解招數(shù),，寒溫帶植物則通過春化作用來度過嚴(yán)酷的寒冬,。
接下來，我們先聊聊植物化解低溫脅迫的第一大類招數(shù),。一,、維持細(xì)胞滲透勢降低冰點(diǎn)溫度：低溫對植物的傷害包括細(xì)胞滲透紊亂及胞內(nèi)水分和營養(yǎng)物質(zhì)外漏，乃至胞內(nèi)結(jié)冰,。植物已經(jīng)進(jìn)化出化解和緩解這一傷害的招數(shù)--通過增加細(xì)胞內(nèi)的離子濃度以及水溶性有機(jī)物含量維持較低的滲透勢來“拉住”水分和營養(yǎng)物質(zhì),，同時(shí)降低冰點(diǎn)溫度。這些水溶性有機(jī)物質(zhì)包括甜菜堿,、脯氨酸,。 1、甜菜堿：甜菜堿是對一大類甘氨酸衍生物的統(tǒng)稱,。早在19世紀(jì),，歐洲人從甜菜中提取到了一種小分子有機(jī)物，叫做N,N,N-三甲基甘氨酸,，因?yàn)樵醋蕴鸩斯嗜∶刑鸩藟A,，其實(shí)，它僅僅是甜菜堿中的一種,。后來在動(dòng)物體內(nèi)和其它植物體內(nèi)相繼發(fā)現(xiàn)了很多種這類化合物,。研究發(fā)現(xiàn)，這類化合物的水溶性很強(qiáng),，并且在細(xì)胞內(nèi)不會(huì)隨著含量的大幅增加而破壞或抑制其它蛋白質(zhì),、酶等重要生命物質(zhì)的活性，相反,，甜菜堿還可以在細(xì)胞處于逆境時(shí)保護(hù)蛋白質(zhì)和酶類,，甚至有利于細(xì)胞內(nèi)的一些代謝反應(yīng)。
最早發(fā)現(xiàn)的甜菜堿--三甲基甘氨酸（圖片源自維基百科）甜菜,，屬于藜科,，和菠菜、灰菜屬于同一個(gè)家族,。甜菜其實(shí)是沿海甜菜（Beta vulgaris subsp. maritima ((L.) Arcangeli）經(jīng)過長期人工栽植和培育之后發(fā)展而來,。顧名思義，沿海甜菜生長在沿海地區(qū),，在高鹽堿土壤中生長需要高度耐鹽堿的能力,，甜菜堿則賦予了沿海甜菜乃至甜菜的這種耐鹽堿能力。研究證明,，當(dāng)菠菜和大麥遭受到鹽脅迫時(shí),，其細(xì)胞內(nèi)的甜菜堿含量增加了3-6倍,。高濃度的甜菜堿無疑提高了細(xì)胞液的溶質(zhì)濃度，這就降低了細(xì)胞的冰點(diǎn),，可以抵御更低的溫度,，同時(shí)，高濃度低滲透勢阻止水分和營養(yǎng)外漏,，還參與細(xì)胞內(nèi)很多代謝反應(yīng)，其中包括當(dāng)植物遭受到低溫的時(shí)候,，甜菜堿通過維持酶的活性,、保持葉綠體內(nèi)光 PSⅡ復(fù)合體蛋白的穩(wěn)定性來保持光系統(tǒng)的活性等方面對植物的生長發(fā)育起保護(hù)作用。眾所周知,，低溫加上強(qiáng)光對植物的破壞性最嚴(yán)重,。2、脯氨酸：脯氨酸是二十二種氨基酸之一,，但它的分子中并沒有其它氨基酸具有的-NH2,，所以，脯氨酸是唯一一種作為仲胺的蛋白質(zhì)二級(jí)氨基酸,，因?yàn)榈蛹冗B接到 α-碳,，也連接到一起形成五元環(huán)的三個(gè)碳鏈。
蛋白質(zhì)是幾乎所有生物體內(nèi)最基本的組成成分,，氨基酸則是蛋白質(zhì)的基本組成物質(zhì),。氨基酸對生物體來說非常重要，且不同的氨基酸往往有不同的功能,。脯氨酸具有剛性結(jié)構(gòu),，在中性PH下不帶電荷并在水中保持高溶解度。類似于甜菜堿,，細(xì)胞內(nèi)高含量的脯氨酸會(huì)拉住水分及營養(yǎng)物質(zhì)來阻止它們的外漏,，并降低細(xì)胞液冰點(diǎn)溫度。脯氨酸在細(xì)胞內(nèi)的功能除去以上功能之外,，還有助于穩(wěn)定膜及亞細(xì)胞結(jié)構(gòu),、清除自由基和緩沖細(xì)胞氧化還原電位等功能，甚至還可以傳遞胞內(nèi)信號(hào),。二,、保持膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性：生物膜是植物細(xì)胞及細(xì)胞器與環(huán)境的一個(gè)界面結(jié)構(gòu)，低溫及其它逆境首先作用于質(zhì)膜,。低溫輕則會(huì)使生物膜中的脂質(zhì)類由液相變?yōu)槟z相,，流動(dòng)性變差，葉片僵硬,，重則導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)錯(cuò)亂,，使細(xì)胞內(nèi)的水分及營養(yǎng)外漏,。植物抗逆當(dāng)然也要先在膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性上體現(xiàn)，盡可能地使膜系統(tǒng)行使正常的生理功能,。有研究發(fā)現(xiàn),，低溫敏感植物細(xì)胞膜變?yōu)槟z相的極性相變溫度為10℃，而抗低溫植物則為0℃,。具體來說,，當(dāng)遇到低溫的時(shí)候，細(xì)胞會(huì)在脂質(zhì)類的組成上發(fā)生一些變化,，通過增加不飽和脂質(zhì)或脂肪酸的含量及比例,，使膜的結(jié)構(gòu)能夠在較低溫度下也能保持在流動(dòng)性較好的液晶相（這也是我們常食用植物油有利于血管健康的原因之一）。研究發(fā)現(xiàn),，抗寒物種或品種的細(xì)胞膜系統(tǒng)中含有更高比例的不飽和脂質(zhì)和脂肪酸,。一些植物在春季育苗的中后期經(jīng)過低溫?zé)捗纾梢栽诼短於ㄖ埠蟾玫氐钟蜏?，也和這個(gè)原理有關(guān),。
細(xì)胞膜中的脂質(zhì)類化合物排列在不同溫度下會(huì)發(fā)生變化，常溫呈液晶相其流動(dòng)性好,，高溫卻又會(huì)造成過度流動(dòng)進(jìn)而導(dǎo)致整個(gè)膜紊亂,，隨著溫度下降膜的流動(dòng)性也隨之下降甚至變?yōu)槟z狀。植物抵御低溫的機(jī)制之一就是盡可能地保持液晶相（圖片源自Dmitry A. Los和Vladislav V. Zinchenko編著的Regulatory Role of Membrane Fluidity in Gene Expression）三,、保持酶系統(tǒng)的穩(wěn)定性：低溫對細(xì)胞的損害還包括對酶系統(tǒng)的干擾,，其中，會(huì)使一些蛋白酶復(fù)合體解聚進(jìn)而喪失酶應(yīng)有的功能,。我們知道,，酶，是所有細(xì)胞生命體中幾乎所有生化反應(yīng)所必需的催化劑物質(zhì),，沒有酶及其正常的生理功能,，細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)就會(huì)出問題，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞乃至整個(gè)生命器官的異常,。丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）,，是C4植物光合過程中的一個(gè)關(guān)鍵酶，催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的合成,，PEP則是CO2的受體,。換句話說，光合作用的效率高低和其固定的CO2數(shù)量有關(guān),，進(jìn)而和PEP有關(guān),，同時(shí)也和PPDK有關(guān)，如果PPDK出了問題,，就會(huì)影響整個(gè)光合效率,。低溫則會(huì)造成PPDK由四聚體變?yōu)槎垠w,，催化功能喪失。
植物同樣也有化解低溫對酶系統(tǒng)損傷的大招,，其中就包括一些特殊的酶以及同工酶,，所謂同工酶是指能夠像某種酶一樣催化某種反應(yīng)的但又結(jié)構(gòu)不同的酶。同工酶的一個(gè)特點(diǎn)是其結(jié)構(gòu)和功能能夠隨著溫度或其他條件的變化進(jìn)行微調(diào),。研究發(fā)現(xiàn),，過氧化物酶同工酶在植物耐低溫反應(yīng)中擔(dān)當(dāng)著重要角色，這種酶能夠在溫度發(fā)生變化的情況下化解逆境下出現(xiàn)的過氧化物對細(xì)胞的傷害,。酯酶同工酶也具有類似的功能,，另外還有過氧化物歧化酶（SOD）、ATP酶等,。四,、細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)及功能穩(wěn)定性：植物生理學(xué)中介紹過,，細(xì)胞由遺傳系統(tǒng),、生物膜系統(tǒng)和細(xì)胞骨架系統(tǒng)三大系統(tǒng)構(gòu)成，細(xì)胞骨架由微管,、微絲和中間纖維等組成,，是真核生物維持基本形態(tài)的重要結(jié)構(gòu)。
由微管,、微絲和中間纖維組成的細(xì)胞骨架廣泛分布在整個(gè)細(xì)胞空間內(nèi)（圖片來自必應(yīng)搜索）
低溫導(dǎo)致細(xì)胞膜中的脂質(zhì)由液晶相變?yōu)槟z相,，最終導(dǎo)致整個(gè)細(xì)胞乃至葉片呈現(xiàn)僵硬狀態(tài)，這無疑也會(huì)牽連到細(xì)胞骨架上的變形,。植物自然也會(huì)進(jìn)化出相應(yīng)的機(jī)制來克服低溫對細(xì)胞骨架的影響,。在低溫下，細(xì)胞可通過細(xì)胞骨架自身組裝與去組裝將信息在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行傳遞,，具有其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)所不能替代的功能,。比如，微絲通過聚合與解聚來控制氣孔的開閉,，進(jìn)而應(yīng)對低溫帶來的影響,。
細(xì)胞骨架還是細(xì)胞對低溫整個(gè)反應(yīng)的環(huán)節(jié)之一，使植物對低溫等逆境形成一個(gè)統(tǒng)一的協(xié)調(diào)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),。骨架與跨質(zhì)膜的細(xì)胞外基質(zhì)受體相互聯(lián)接,，把胞外受體捕捉到的刺激信號(hào)傳遞給細(xì)胞骨架，再傳遞給細(xì)胞核中的基因組,，以及其它細(xì)胞器,，進(jìn)而對接下來的相關(guān)基因表達(dá)進(jìn)行調(diào)控。總起來說,，植物化解低溫脅迫的招數(shù)很多,，且在不同的情況下這些招數(shù)還是有序有系統(tǒng)的展開,。植物如何把感受到的低溫信號(hào)進(jìn)行胞內(nèi)傳遞，基因耐受反應(yīng)信號(hào)又是如何表達(dá)的,，下一篇詳述,。1、ARSHAD NAJI ALHASNAWI,，Role of prolinein plant stress tolerance : A mini review2,、孟鳳，郁松林等,，甜菜堿與植物抗逆性關(guān)系之研究進(jìn)展
|
