低溫對作物的影響主要分為冷害和凍害兩種：

凍害,，是農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害的一種，即在0℃以下的低溫使作物體內(nèi)結(jié)冰,，對作物造成的傷害,。常發(fā)生的有越冬作物凍害、果樹凍害和經(jīng)濟(jì)林木凍害等,。凍害對農(nóng)業(yè)威脅很大，如美國的柑橘,、中國的冬小麥和柑橘常因凍害而遭受巨大損失,。

冷害，是指農(nóng)作物生育期間遭受到0℃以上的低溫危害,引起農(nóng)作物生育期延遲,或使生殖器官的生理活動受阻,造成農(nóng)業(yè)減產(chǎn),。一些喜溫作物如水稻,、黃瓜、辣椒等經(jīng)常發(fā)生冷害現(xiàn)象,。

針對冷害的原理：影響作物體內(nèi)酶活性,，膜脂變相（細(xì)胞膜形態(tài)）導(dǎo)致細(xì)胞膜破裂和作物失水。

綜合來說,，所有提高作物抗凍性產(chǎn)品的作用機(jī)理也是圍繞以下四點(diǎn)：

第—，在溫度降低時,，必須能夠維持胞膜相形,，即維持細(xì)胞膜正常形態(tài)；

第二,，提高作物細(xì)胞酶活性,；

第三,，能夠避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，對細(xì)胞造成機(jī)械傷害,；

第四,，細(xì)胞內(nèi)的水流到細(xì)胞外，導(dǎo)致作物脫水,。

目前一般通過提高農(nóng)藝栽培手段來減輕低溫對作物的危害,，如冬季采用溫室大棚種植，覆膜種植等方式來提高溫度,，改善作物生長環(huán)境,。也可以采用雜交育種或基因工程來培育抗寒能力優(yōu)越的品種，減少低溫的不利影響,。

但改善農(nóng)藝措施費(fèi)時費(fèi)工,，雜交育種抗冷性資源不足，選擇周期長,，基因工程技術(shù)難度大,。比較簡單的辦法就是使用外源物質(zhì)來提高作物對寒冷的抗性，外源物質(zhì)主要包括植物生長調(diào)節(jié)劑,，如脫落酸,、蕓苔素內(nèi)酯、水楊酸等,；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),，如可溶性糖、甜菜堿等,；無機(jī)鹽離子,，如Ca+，K+等,。

1,、激素類物質(zhì)

植物激素在提高植物抗低溫能力方面有重要作用，是抗寒基因表達(dá)的啟動因子之一,。內(nèi)源ABA被稱為脅迫激素,，在植物遭受低溫脅迫時，含量大大增加,，而赤霉素,、生長素含量下降，玉米素核苷含量先降后升,。

外施激素類物質(zhì)同樣可以提高植物抗寒性,，使用較多的是脫落酸、水楊酸,、油菜素內(nèi)酯等,，主要作用包括以下幾個方面：促進(jìn)植物內(nèi)源脫落酸的形成,；降低電解質(zhì)滲透率；增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,；增強(qiáng)SOD及POD等酶的活性,；誘導(dǎo)抗寒基因的表達(dá)及冷信號的傳導(dǎo)。

1.1脫落酸

脫落酸被認(rèn)為是植物對不同逆境因子產(chǎn)生響應(yīng)的共同信號之一,，它在許多逆境響應(yīng)基因誘導(dǎo)表達(dá)中起到調(diào)控作用,。當(dāng)?shù)蜏匾鹬参矬w內(nèi)滲透調(diào)節(jié)改變時，可以促進(jìn)脫落酸的積累并最終導(dǎo)致抗寒基因的表達(dá),，提高植物抗寒力,。

1.2水楊酸

水楊酸是存在于植物中的一種酚類物質(zhì)，是激活植物防御反應(yīng)的的自然信號物質(zhì)之一,，可以通過韌皮部運(yùn)輸,，從而誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得抗性。

同時,，水楊酸是一種生熱素,，能誘導(dǎo)植物體生熱，其誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對低溫環(huán)境的一種適應(yīng),。在低溫脅迫下,，水楊酸可顯著提高幼苗葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，抑制葉片中丙二醛的積累,，提高過氧化氫酶,、過氧化物酶等酶的活性。

1.3蕓苔素內(nèi)酯

蕓苔素內(nèi)酯是一種新型激素,，是目前公認(rèn)的活性最高,，最廣譜的植物生長激素，能減輕作物在低溫脅迫和回溫恢復(fù)過程中的傷害作用,，而且能促進(jìn)根系和基葉的正常生長和健壯度。

研究發(fā)現(xiàn),，使用蕓苔素可以提高禾本科作物如水稻,、玉米、小麥的抗寒能力,，同時,，對一些茄果類等經(jīng)濟(jì)作物也有類似的作用。

1.4多胺

多胺類化合物普遍存在與植物細(xì)胞內(nèi),，主要有精胺（Spm）,、亞精胺（Spd）、腐胺（Put）和尸胺（Cad）等,，某些多胺以有機(jī)多聚陽離子的形態(tài)與帶負(fù)電荷的核酸,、蛋白質(zhì)等結(jié)合,，影響其構(gòu)相，進(jìn)而間接地影響DNA,、RNA的表達(dá),。

遇到低溫等逆境脅迫時，多胺能夠保護(hù)膜結(jié)構(gòu)不受破壞,，并能夠與膜上的磷脂作用,，增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性。

噴施亞精胺能夠增加低溫脅迫下植物體內(nèi)游離脯氨酸,、可溶性糖,、可溶性蛋白的含量，并增加抗氧化保護(hù)酶SOD,、POD和CAT的活性,，進(jìn)而增加植株抗寒性。

多胺能夠提高果實(shí)的耐冷性,，50mg/L亞精胺處理可以減輕果肉褐變,、延緩冷害發(fā)生降低桃果實(shí)的冷敏性，延長保鮮期,。外源腐胺也有同樣效果,，使用腐胺處理能夠提高低溫脅迫下芒果內(nèi)源多胺的含量，維持果皮SOD活性在較高水平,，使細(xì)胞膜透性增加緩慢,，緩解冷害的發(fā)生。

2,、非激素物質(zhì)

除了激素類物之外,，一些無機(jī)鹽離子，如Ca2+,，能夠通過穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu),，促進(jìn)低溫信號傳導(dǎo)，誘導(dǎo)抗寒基因表達(dá)來提高作物抗寒性,。

有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如甜菜堿,、脯氨酸、可溶性糖等是一種重要的抗寒劑,，目前研究與應(yīng)用比較多,。在低溫脅迫時，膜系統(tǒng)受到破壞,，細(xì)胞液外滲,，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外平衡失調(diào)。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以提高細(xì)胞液濃度，維持滲透壓,，保護(hù)膜系統(tǒng)組分,，提供生命活動所需要的養(yǎng)分，還可以產(chǎn)生新的功能蛋白酶和生長激素來抵抗逆境脅迫,，相互協(xié)同調(diào)節(jié)內(nèi)環(huán)境,，提高植物抗寒性。

2.1鈣

鈣離子能夠提高植物的抗寒性,，主要從以下三個方面發(fā)揮作用：

一,、能保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，維持細(xì)胞膜正常功能,，進(jìn)而提高植物抗寒力,。Ca2+作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)羧基間連接的橋梁使膜的結(jié)構(gòu)變得更為牢固，能夠提高相關(guān)酶系統(tǒng)如過氧化氫酶,、過氧化物酶,、超氧化歧化酶等來降低自由基對膜脂的的氧化作用，保持細(xì)胞膜的功能,，防止細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的破壞,。

二、通過加固細(xì)胞壁影響植物耐冷性,。細(xì)胞壁能夠防止胞外冰凍脫水引起細(xì)胞塌陷損傷,，一些植物在低溫條件下，細(xì)胞壁加厚并木質(zhì)化,，而一些研究表明,，Ca2+正是細(xì)胞壁加厚和木質(zhì)化的調(diào)節(jié)者。

三,、作為第二信使促進(jìn)低溫信號的傳導(dǎo),，誘導(dǎo)抗凍基因的表達(dá)。Lam等發(fā)現(xiàn),，通過細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度的增加,，可誘導(dǎo)葉綠素a和b束縛蛋白轉(zhuǎn)錄體的增加。

在苜蓿上使用Ca2+螯合劑BAPTA或Ca2+通道阻斷劑La3+,，抑制了低溫誘導(dǎo)的Ca2+的輸入,，同時減弱了冷適應(yīng)基因Cas15和Cas18基因的表達(dá)，降低苜蓿的抗凍能力,。

相反的，使用Ca2+載體A23187和Ca2+通道促活劑BayK8644促進(jìn)Ca2+流入細(xì)胞,，則誘導(dǎo)抗凍基因Cas15和Cas18的表達(dá),，增加其抗寒性。

2.2甜菜堿

甜菜堿不帶電荷,，溶解度很高,，廣泛存在與生物體內(nèi),，許多作物在遭受逆境脅迫時，可以合成并在細(xì)胞內(nèi)累積甜菜堿,。

抗寒能力強(qiáng)的大麥品種,，在低溫條件下甜菜堿含量較常溫時增加5倍左右，而抗寒力弱的品種僅增加兩倍,。植物抗寒力的強(qiáng)弱與甜菜堿的增加量呈正相關(guān)的關(guān)系,，增加越多，抗寒能力越強(qiáng),。

在低溫脅迫下,，甜菜堿可以減輕低溫對菠菜葉綠體類囊體的傷害，原因可能是甜菜堿本身是季銨化陽離子,，可與膜外蛋白質(zhì)的羧基陰離子相互作用,，穩(wěn)定低溫下細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。

2.3可溶性糖

可溶性糖也是一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),，常見的有蔗糖,、葡萄糖、果糖,、海藻多糖等,。在低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。

可溶性糖之所以可以提高組織的抗冷性,，可能有以下幾個方面的原因：一是通過糖的積累降低冰點(diǎn),，增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力；二是通過糖的代謝,，產(chǎn)生其他保護(hù)性物質(zhì)及能源,；三是對細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起保護(hù)作用。 

2.4脯氨酸

脯氨酸是一種重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),，在低溫條件時,，體內(nèi)脯氨酸含量可提高10-100倍。脯氨酸含量的增加有助于細(xì)胞或組織的保水,，同時還可以作為碳水化合物的來源,，酶和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保護(hù)劑，來提高作物抗寒性,。植物除了自身合成脯氨酸外,，外噴脯氨酸同樣能起到提高抗寒性的效果。