人的腦子要比同樣體重“平均哺乳類(lèi)”所應(yīng)有“正常大腦”重7倍左右,。它的演化有哪些關(guān)鍵性因素,？一些理論認(rèn)為，大腦演化可能受多因素相互作用,，比如社交和運(yùn)動(dòng)等功能需求,，還有飲食和遺傳等限制因素。而從神經(jīng)生物學(xué)角度,，人類(lèi)大腦在尺寸上的“優(yōu)勢(shì)”或許得益于神經(jīng)干細(xì)胞的延遲發(fā)育,。本文來(lái)自微信公眾號(hào)：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：顧金濤,、Jiahui,，編輯：EY

一頭三百斤重的成年肉豬，腦子大概有130g左右,，巴掌那么長(zhǎng),，做成豬腦花一個(gè)碗就能盛下。一個(gè)成年人,，腦子有半個(gè)頭大,，平均1.3kg重。這巨大的差異不禁讓人訝異,，人是如何長(zhǎng)出這么大的大腦的,？

要討論這個(gè)問(wèn)題，我們不能把視角局限在兩個(gè)物種,?？v觀動(dòng)物界,，腦和其他器官一樣，大小是隨身體增長(zhǎng)的,，因此體型最大的鯨類(lèi)擁有動(dòng)物界最大的大腦,。不過(guò)這增長(zhǎng)不是線(xiàn)性的，而基本呈冪函數(shù)關(guān)系,。冪函數(shù)在對(duì)數(shù)-對(duì)數(shù)圖上呈一條直線(xiàn),，可以用來(lái)擬合不同動(dòng)物的身體（S）-腦（E）質(zhì)量關(guān)系，哺乳類(lèi)動(dòng)物擬合出的冪指數(shù)接近2/3,。人,、海豚和大象等一般認(rèn)為較“智慧”的物種確實(shí)向上偏離擬合的直線(xiàn)。

19世紀(jì)末,，生物學(xué)家發(fā)明了一個(gè)指標(biāo),，如今稱(chēng)為腦化商（encephalization quotient，EQ,，見(jiàn)下圖定義），來(lái)衡量偏離的程度,。人的腦子要比同樣體重“平均哺乳類(lèi)”所應(yīng)有的“正常大腦”重7倍左右,，排名第一；海豚重4倍,，而成年肉豬只有0.4倍,。這樣看來(lái)，人類(lèi)的相對(duì)腦尺寸確實(shí)在動(dòng)物界登峰造極,。

不同物種腦-身體質(zhì)量關(guān)系,。圖片來(lái)源：Concavenator （CC BY-NC-SA 3.0）

盡管腦化商能籠統(tǒng)地給出動(dòng)物界腦-身體大小關(guān)系的宏觀圖景，但就像不能只靠BMI這個(gè)單一指標(biāo)評(píng)價(jià)體質(zhì)一樣,，腦的演化不能只用它的相對(duì)尺寸來(lái)衡量,。采取現(xiàn)代演化論的視角，現(xiàn)存的每個(gè)物種就像大樹(shù)上的樹(shù)葉,，源于不同分支,。在不同演化分支上，腦的發(fā)育程序也不盡相同,?？脊艑W(xué)和比較生物學(xué)證據(jù)表明，不同物種的大腦發(fā)生過(guò)數(shù)次獨(dú)立增大,，這也許是一種趨同演化（convergent evolution）的結(jié)果,。

如果把視角拉回我們所屬的靈長(zhǎng)類(lèi)一支，人類(lèi)的大腦不過(guò)是其他猿猴的腦“正常重量”的3倍而已,。深入到細(xì)胞尺度,，最近的測(cè)量顯示,，人類(lèi)大腦中有大約860億神經(jīng)元（有趣的是，其中690億在尺寸更小的小腦,，而視覺(jué)上更壯觀的大腦皮層只有160億）和850億非神經(jīng)細(xì)胞,，這是同等大小的靈長(zhǎng)類(lèi)腦所應(yīng)有的神經(jīng)元數(shù)量。因此,，僅從細(xì)胞組成和神經(jīng)元密度角度,，人腦很大程度上就是放大版的猴腦。人腦的大小和細(xì)胞數(shù)量,，有一部分得歸功于數(shù)千萬(wàn)前的祖先,。

哺乳動(dòng)物的大腦發(fā)生過(guò)多次獨(dú)立的演化。圖片來(lái)源：Herculano-Houzel 2012

大腦演化的多因素作用

腦的演化不僅是體積的增加,，隨體積一起增加的是適應(yīng)物種生活習(xí)性的新腦區(qū),。例如早期靈長(zhǎng)類(lèi)發(fā)達(dá)的視覺(jué)與更多的視覺(jué)腦區(qū)相關(guān)聯(lián)、樹(shù)棲生活與新的頭-手協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)腦區(qū)相關(guān)聯(lián),；隨著由夜棲轉(zhuǎn)向日棲,，較晚出現(xiàn)的猿猴發(fā)展出了更復(fù)雜的生存策略，大腦中和感覺(jué)與運(yùn)動(dòng)都不相關(guān)的聯(lián)合皮層（association cortex）,，尤其是前額葉皮層不成比例地?cái)U(kuò)大,，并發(fā)展出新腦區(qū)。也許是為了對(duì)抗白天的被捕食風(fēng)險(xiǎn),，猴集結(jié)成猴群,，為彼此警戒且共同活動(dòng)。

研究發(fā)現(xiàn),，猴群大小和物種的大腦尺寸相關(guān),。這啟發(fā)了“社交大腦假說(shuō)”（social brain hypothesis），認(rèn)為猴群內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)和合作要求動(dòng)物具有更大的大腦,。當(dāng)然,，這并非靈長(zhǎng)類(lèi)大腦演化的唯一假說(shuō)。除了社交,、運(yùn)動(dòng),、覓食這類(lèi)功能需求，飲食,、遺傳,、發(fā)育等限制因素也會(huì)為大腦尺寸設(shè)置瓶頸，而且不同因素之間也會(huì)互相推動(dòng)形成反饋,。下圖是一個(gè)考慮多因素相互作用的例子,。

圖片來(lái)源：Dunbar & Shultz 2017

從化石證據(jù)看，人類(lèi)大腦的最近一次擴(kuò)大發(fā)生在200萬(wàn)年前,，那時(shí)我們已經(jīng)滅絕的近親直立人（Homo erectus）的腦化商達(dá)到了4,，比我們現(xiàn)存的最近靈長(zhǎng)類(lèi)黑猩猩的2.7高上不少,。對(duì)于這次及之后的演化，只有一些理論性的猜測(cè),。

例如,，較有影響力的“昂貴組織假說(shuō)”（expensive tissue hypothesis）試圖解釋人類(lèi)的大腦為何能在基礎(chǔ)代謝率變化不大的情況下長(zhǎng)這么大。想象人體是一個(gè)工廠,，基礎(chǔ)代謝率就像每天燒掉的燃料,。有些器官，如大腦和腸道,，單位質(zhì)量的組織耗能較多,。通常哺乳動(dòng)物的大腦越大，能量預(yù)算越高,。

該假說(shuō)認(rèn)為,，在總能量預(yù)算不變的情況下，大腦的擴(kuò)張必然意味著其他耗能組織的收縮,。由于人類(lèi)消化道較短,，且省出的能量恰好夠變大的大腦用，該假說(shuō)推測(cè)人類(lèi)演化過(guò)程中采取了更易消化的飲食（如切碎食物,、用火把肉燒熟）,，使得腸道相對(duì)變小，腦相對(duì)變大,。

人腦尺寸的優(yōu)勢(shì)源自神經(jīng)干細(xì)胞的延遲發(fā)育？

從神經(jīng)生物學(xué)的角度來(lái)看,，人類(lèi)大腦在尺寸上的“優(yōu)勢(shì)”或許得益于神經(jīng)干細(xì)胞的延遲發(fā)育,。神經(jīng)干細(xì)胞是一類(lèi)具有自更新能力的多能干細(xì)胞，能分化成神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,。在這分化過(guò)程中,，神經(jīng)干細(xì)胞的形狀會(huì)發(fā)生改變，進(jìn)而影響它們分化并最終形成神經(jīng)元的速度,。在小鼠身上,，這種形狀變化會(huì)在幾個(gè)小時(shí)內(nèi)快速發(fā)生，這也限制了小鼠生成的腦細(xì)胞數(shù)量,。

人腦類(lèi)器官生長(zhǎng)得比大猩猩和黑猩猩的大腦類(lèi)器官大得多（從左至右）,，這些大腦類(lèi)器官顯示的是5周時(shí)的大小。圖片來(lái)源：S.Benito-Kwiecinski/MRC LMB/Cell

有研究比較了人類(lèi)以及其他靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的大腦類(lèi)器官,，結(jié)果發(fā)現(xiàn)我們靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物神經(jīng)干細(xì)胞的分化過(guò)程需要更長(zhǎng)的時(shí)間,。對(duì)于大猩猩和黑猩猩來(lái)說(shuō)，延遲的形狀改變讓它們有大約五天的時(shí)間來(lái)繼續(xù)產(chǎn)生新的神經(jīng)元,。人類(lèi)則需要更長(zhǎng)時(shí)間（一周或者更長(zhǎng)）,，延長(zhǎng)的神經(jīng)發(fā)生過(guò)程讓我們的大腦產(chǎn)生了更多的腦細(xì)胞,、更多的腦組織，并最終產(chǎn)生更大的大腦,。

深入的研究還發(fā)現(xiàn),，名為ZEB2的基因在調(diào)節(jié)這一過(guò)程中發(fā)揮著核心作用，ZEB2的基因表達(dá)會(huì)加速神經(jīng)干細(xì)胞的分化過(guò)程,，在人腦類(lèi)器官中增強(qiáng)ZEB2的基因表達(dá)時(shí),，人腦類(lèi)器官會(huì)變小，而當(dāng)大猩猩類(lèi)器官中的ZEB2基因被抑制時(shí),，它們的大腦體積變得和人類(lèi)更接近了,。

然而，腦子越大就越聰明嗎,？不論是在物種之間還是在人類(lèi)內(nèi)部,，智力和大腦尺寸確實(shí)都有一些正相關(guān)，這提示通用信息處理能力可能確實(shí)會(huì)隨大腦增長(zhǎng),。但這種關(guān)聯(lián)比較微弱,，而且相關(guān)也不等于因果。智力不可能只由單一因素決定,。從歷史上看,，近幾萬(wàn)年人類(lèi)的大腦其實(shí)在變小，但很少有人會(huì)質(zhì)疑我們的智力比遠(yuǎn)古退化,。生物學(xué)以外的因素,，例如技術(shù)和文化，還在推動(dòng)我們變得更聰明和強(qiáng)大,。

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本文來(lái)自微信公眾號(hào)：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：顧金濤,、Jiahui