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在20種基本氨基酸中，人類可以合成其中的11種,。另外9種氨基酸必需從食物中攝取,，所以稱為必需氨基酸，即苯丙氨酸,、甲硫氨酸,、蘇氨酸、色氨酸,、賴氨酸,、組氨酸、纈氨酸,、亮氨酸和異亮氨酸（Annu Rev Plant Biol. 2016）,。 生化中根據(jù)氨基酸的合成途徑將其分為5類：谷氨酸類型,、天冬氨酸類型、丙酮酸衍生物類型,、絲氨酸類型和芳香族氨基酸類型,。總體來說，各種類型中有些步驟簡單,，有些就很復(fù)雜,。高等動物放棄了其中較為繁瑣的，改為從食物中獲取,。 谷氨酸類型都是由α-酮戊二酸衍生而來,，包括谷氨酸、谷氨酰胺,、脯氨酸和精氨酸,，蕈類和眼蟲的賴氨酸合成也屬于此途徑。 谷氨酸可由α-酮戊二酸與氨經(jīng)谷氨酸脫氫酶催化合成,，消耗NADPH（脫氨時生成的是NADH）,。另一種方式是谷氨酰胺與α-酮戊二酸反應(yīng)，形成2個谷氨酸,，由谷氨酸合成酶催化,。這種方式比較耗費能量，但谷氨酰胺合成酶Km低,，可在較低的氨濃度下反應(yīng),，所以更為常用。  谷氨酰胺合成酶（GS）可催化谷氨酸與氨形成谷氨酰胺,，消耗一個ATP。谷氨酰胺側(cè)鏈酰胺基是一種很好用的氨基供體,，可用于多種含氮物質(zhì)的合成,，如氨基酸、堿基等,。所以這是氨合成含氮有機(jī)物的主要方式,。  因為GS與多種生物合成有關(guān),，所以受到嚴(yán)密調(diào)控,，其活性受8種含氮產(chǎn)物反饋抑制，稱為協(xié)同抑制,。GS由GLUL基因編碼,。 谷氨酰胺是血液中含量最高的氨基酸，約為500 μM,。谷氨酰胺是血液中氨的主要運輸形式,，也為是細(xì)胞能量的主要供體，還是細(xì)胞增殖的重要調(diào)控分子,，與腫瘤增殖關(guān)系密切（參見《氨基酸的轉(zhuǎn)氨,、聯(lián)合脫氨與脫酰胺作用》）。 對于腫瘤細(xì)胞,，谷氨酰胺也是重要的碳源和氮源,。其中的兩個氨可用于含氮物質(zhì)的合成，α-酮戊二酸（α-KG）進(jìn)入三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生能量,，可轉(zhuǎn)化為丙酮酸和乳酸,，也可逆轉(zhuǎn)三羧酸循環(huán)產(chǎn)生檸檬酸，用于脂合成,，以滿足快速分裂對細(xì)胞膜的需求,。  此外,，谷氨酰胺與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)控也有關(guān)系,。谷氨酰胺衍生的代謝物α-KG（α-酮戊二酸）可以影響一些組蛋白脫甲基酶和DNA脫甲基酶的活性，從而調(diào)控細(xì)胞分化,。此類酶稱為α‐KG依賴性雙加氧酶,，包括Jumonji C組蛋白脫甲基酶（JHDM）和TET DNA脫甲基酶等。  脯氨酸的合成可看作分解的逆轉(zhuǎn),，谷氨酸先還原成谷氨酸γ-半醛，自發(fā)環(huán)化生成P5C（5-羧基二氫吡咯）,，再還原生成脯氨酸,。不過催化第一步反應(yīng)的酶是ALDH18A1（分解時是ALDH4A1），還需要ATP活化,。還原P5C的是P5C還原酶1（PYCR1）,，而分解時是PRODH。  谷氨酸半醛的另一個去向是轉(zhuǎn)氨生成鳥氨酸,，然后通過尿素循環(huán)生成精氨酸。催化轉(zhuǎn)氨的還是分解時用的OAT,。雖然人體可以合成精氨酸,，但現(xiàn)在認(rèn)為其合成速率不足以滿足人體需要，所以仍需從膳食攝取,，故精氨酸為半必須氨基酸,。除合成精氨酸外，鳥氨酸還參與多胺代謝,。 天冬氨酸類型的氨基酸由草酰乙酸合成,，包括天冬氨酸,、天冬酰胺、甲硫氨酸,、蘇氨酸和異亮氨酸,，細(xì)菌和植物的賴氨酸合成也屬于此途徑。  天冬氨酸可由谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT,，或稱AST）催化合成，也可由天冬酰胺水解生成,。天冬酰胺的合成由天冬酰胺合成酶催化,，谷氨酰胺提供氨基，還要消耗一個ATP的兩個高能鍵,。細(xì)菌可利用游離氨進(jìn)行合成,。  細(xì)菌和植物先將天冬氨酸還原成半醛,，再與丙酮酸縮合,，最終形成賴氨酸。植物雖可合成賴氨酸,，但通常含量較低,，所以只吃谷物容易缺乏賴氨酸?？捎萌忸惢蚨诡悘浹a(bǔ),。 天冬氨酸半醛被還原成高絲氨酸，即進(jìn)入Met,、Thr和Ile支路,。然后可由硫化氫或半胱氨酸得到硫，接受甲基四氫葉酸提供的甲基,，生成甲硫氨酸,。高絲氨酸磷酸化后再由蘇氨酸合成酶（TS）水解生成蘇氨酸。  蘇氨酸可再經(jīng)5步反應(yīng)合成異亮氨酸,。異亮氨酸有4個碳來自天冬氨酸，2個來自丙酮酸,，一般列入天冬氨酸類型,，但其合成機(jī)制與纈氨酸合成更相似，所以在下一篇文章中與支鏈氨基酸合成一起介紹,。 絲氨酸類型由3-磷酸甘油酸合成,，包括絲氨酸、甘氨酸和半胱氨酸,。甘氨酸可由絲氨酸降解得到,，由絲氨酸轉(zhuǎn)羥甲基酶（SHMT）催化,，形成甲叉四氫葉酸和甘氨酸。 3-磷酸甘油酸脫氫生成3-磷酸羥基丙酮酸,，催化的酶是3-磷酸甘油酸脫氫酶（PHGDH）,。然后由磷酸絲氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（PSAT）催化轉(zhuǎn)氨，生成3-磷酸絲氨酸,。最后由磷酸絲氨酸磷酸酶（PSPH）催化水解，形成絲氨酸,。  動物的半胱氨酸合成一般通過甲硫氨酸降解途徑實現(xiàn)，由高半胱氨酸與絲氨酸合成胱硫醚,，再分解成半胱氨酸和α-酮丁酸,。具體見《氨基酸的碳架氧化（一）》。某些植物和微生物由O-乙酰絲氨酸和H2S反應(yīng)生成,，其H2S可由硫酸還原而來,。 參考文獻(xiàn)：
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