附肢肌腱發(fā)育發(fā)生機(jī)制 （原創(chuàng) 李茂春）

第一節(jié) 附肢肌腱比較解剖學(xué)機(jī)理

附肢結(jié)構(gòu)分為兩種：一種是腹索動(dòng)物附肢，一種是脊索動(dòng)物附肢,。這里只討論脊索動(dòng)物中脊椎動(dòng)物附肢結(jié)構(gòu)，脊椎動(dòng)物的附肢結(jié)構(gòu)是從硬骨骼發(fā)育開始的,，演化特點(diǎn)是先形成主軸骨骼,，再逐漸演化出附肢骨骼。

一,、各綱脊椎比較

1. 圓口綱：終生具脊索,，出現(xiàn)脊椎雛形（神經(jīng)弧片）。

2. 魚綱：體椎（具肋骨）,，尾椎（具脈弓）,，雙凹椎體，具脊索痕跡,。

3. 兩棲綱：頸,、軀干,、薦、尾椎,；頸椎1,、薦椎1（首次出現(xiàn)）；雙凹,、前凹,、后凹型椎體。

4. 爬行綱：頸,、軀干,、薦、尾椎,；頸椎多枚,、薦椎2枚；雙凹,、前凹,、后凹型椎體。

5. 鳥綱：頸椎多枚,；愈合薦椎,、尾綜骨；馬鞍型椎體,。

6. 哺乳綱：頸椎7枚,，薦椎愈合；雙平椎體,。

二,、各綱附肢骨比較

1. 魚類：肩帶和腰帶都不與脊柱相接，末端為鰭條,，成為胸鰭和腹鰭,。

2. 兩棲類：肩帶在腹中線上與胸骨相接，包括喙骨,、前喙骨,、肩胛骨和上肩胛骨。前肢由肱骨,、尺骨,、橈骨、腕骨,、掌骨和指骨構(gòu)成,。腰帶與脊柱相接，由髂骨,、坐骨及恥骨組成,。后肢由股骨,、脛腓骨、附骨,、跖骨及趾骨組成,。

3. 哺乳類：腰帶組成骨盆。肩帶中的肩胛骨更為發(fā)達(dá),。鎖骨變化多,。肢骨的基本情況未變，唯腕骨數(shù)目減少,。

三,、各綱骨骼肌腱連接比較

附肢骨：肢帶（肩帶和腰帶）和肢骨是連動(dòng)器官的支柱，依照動(dòng)物生活狀況而起變化,。

1. 魚類：肩帶和腰帶都不與脊柱相接,，末端為鰭條，成為胸鰭和腹鰭,。

2. 兩棲類：肩帶在腹中線上與胸骨相接,，包括喙骨、前喙骨,、肩胛骨和上肩胛骨,。前肢由肱骨、尺骨,、橈骨,、腕骨、掌骨和指骨構(gòu)成,。腰帶與脊柱相接,，由髂骨、坐骨及恥骨組成,。后肢由股骨,、脛腓骨、附骨,、跖骨及趾骨組成,。

3. 哺乳類：腰帶組成骨盆。肩帶中的肩胛骨更為發(fā)達(dá),。鎖骨變化多。肢骨的基本情況未變,，唯腕骨數(shù)目減少,。

從上述比較我們看到脊椎動(dòng)物的骨骼先先形成軀干骨，后逐漸向附肢骨演化,，骨骼的數(shù)量也在逐漸增多,，肌腱數(shù)量也隨之不斷增多,。特別是附肢骨的增多使得肌腱的收縮力越來越強(qiáng)，這就是動(dòng)物運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)系統(tǒng)的演化規(guī)律,。

第二節(jié) 肌腱發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)制

一,、軀干附肢發(fā)育的時(shí)間軸性

從脊椎動(dòng)物骨骼演化和肌腱演化過程，我們看到附肢骨是在軀干骨發(fā)育到一定階段才產(chǎn)生的,，這一現(xiàn)象背后的發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)制是：

脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育首先受到脊索和軸旁中胚層的誘導(dǎo),，胚體上隆形成凹槽將外胚層神經(jīng)細(xì)胞包裹于槽內(nèi)，骨骼結(jié)構(gòu)閉合形成脊髓腔,；然后胚體內(nèi)卷對接成筒狀模式,，形成肋骨和盆腔結(jié)構(gòu)，這一發(fā)育運(yùn)動(dòng)是脊椎動(dòng)物演化前期的胚胎發(fā)育模式,，在這一模式還沒有完全成熟前（胚層耦合發(fā)育度）,，已經(jīng)具備“預(yù)定附肢場”，但是不能被激活發(fā)育成完整的附肢結(jié)構(gòu),。

軀干骨發(fā)育的程度與體腔內(nèi)器官發(fā)育程度相關(guān),，當(dāng)體腔內(nèi)器官發(fā)育演化到一定的高度（內(nèi)臟系統(tǒng)形成）時(shí)，才激活“預(yù)定附肢場”演化發(fā)育出附肢結(jié)構(gòu),，也就是說三胚層動(dòng)物胚層向體腔內(nèi)分化耦合程度接近完善時(shí),，才可能向附肢結(jié)構(gòu)演化發(fā)育。

附肢結(jié)構(gòu)發(fā)育主要是外胚層和中胚層發(fā)育而成,，這是因?yàn)槭紫劝l(fā)育成體腔內(nèi)組織器官,，內(nèi)胚層分化支已經(jīng)受到體腔結(jié)構(gòu)的阻擋限制了發(fā)育，內(nèi)胚層分化發(fā)育的肌膜組織只能存在于體腔內(nèi),，無法向體腔外延伸發(fā)育,，附肢結(jié)構(gòu)上發(fā)育的肌腱主要是中胚層分化發(fā)育而來。

當(dāng)附肢場被激活后,，胚胎預(yù)定機(jī)制將這一模式固定下來,，當(dāng)胚層內(nèi)卷時(shí)，因?yàn)橹信邔涌拷馀邔?，受到誘導(dǎo)首先與中胚層耦合,，附肢結(jié)構(gòu)就在胚胎發(fā)育早期隨體壁發(fā)生開始發(fā)育。

（圖片來源：《分子克隆實(shí)驗(yàn)指南》第3版上下冊；出版社名稱： 科學(xué)出版社,；出版時(shí)間： 2005年03月,；作者： J.薩姆布魯克；譯者： 黃培堂；ISBN編號： 9787030103383）

二,、附肢胚胎誘導(dǎo)發(fā)生與組織整體性

從動(dòng)物發(fā)育發(fā)生學(xué)的角度看,，動(dòng)物軀干骨和附肢骨結(jié)構(gòu)是具有很長的演化時(shí)間，但是人體胚胎發(fā)育過程很短,，如何將這這一長期演化發(fā)育模式縮短而快速發(fā)育呢,？現(xiàn)代動(dòng)物胚胎發(fā)育學(xué)稱之為胚胎誘導(dǎo)機(jī)制。

胚胎誘導(dǎo)作用在胚胎發(fā)育中,，一部分細(xì)胞在一定時(shí)期對其鄰近的另一部分細(xì)胞產(chǎn)生影響,，決定后者分化方向的作用。誘導(dǎo)作用普遍存在于胚胎發(fā)育時(shí)期的器官分化過程中,。

（一）誘導(dǎo)作用

原腸形成過程開始時(shí),，背唇在植物性半球的背部出現(xiàn)，預(yù)定脊索從這里卷入內(nèi)部,。卷入的細(xì)胞與覆蓋在外面的背部外胚層細(xì)胞接觸,，后者形成神經(jīng)板，其他位于側(cè)腹方的外胚層細(xì)胞形成表皮,。背唇繼續(xù)分化,，并且影響原來不應(yīng)分化為脊索和肌節(jié)的細(xì)胞分化為脊索和肌節(jié)。它還可以影響宿主腹方的,、原來應(yīng)形成表皮的細(xì)胞分化為神經(jīng)管,。

背唇的物質(zhì)影響宿主腹方的組織，改變其發(fā)育方向的作用是誘導(dǎo)作用,，在正常發(fā)育中,，卷進(jìn)內(nèi)部的脊索內(nèi)胚層誘導(dǎo)其上面的一部分外胚層，使之分化為神經(jīng)組織,，而沒有受到誘導(dǎo)作用的部分則分化為表皮,。

（二）普遍性

脊索內(nèi)胚層的這種誘導(dǎo)作用，在脊椎動(dòng)物中具有普遍性,。在鳥類,，把原結(jié)移植到另一胚胎的上胚層和下胚層之間，也可以誘導(dǎo)形成次級胚胎,。這種誘導(dǎo)作用不只限于原結(jié),，原條前端三分之二的部位也具有這一作用，不過誘導(dǎo)能力較弱,，在硬骨魚,，把相當(dāng)于兩棲類背唇的胚盤后部邊緣移植到另一胚胎的囊胚腔中，可以誘導(dǎo)次級胚胎的發(fā)育,。以后在更低等的七鰓鰻和文昌魚中也發(fā)現(xiàn)了中軸器官的誘導(dǎo)作用,。把文昌魚原腸早期胚孔的背唇移植到相同時(shí)期另一胚胎的囊胚腔中,，在宿主的腹部可以看到次級胚胎的形成,，移植物產(chǎn)生脊索和中胚層,，誘導(dǎo)宿主組織形成神經(jīng)管。

誘導(dǎo)物質(zhì)的性質(zhì),，具有一定的組織或區(qū)域?qū)Ｒ恍?。有些組織傾向于從外胚層誘導(dǎo)出神經(jīng)組織，如豚鼠和豬的肝臟主要誘導(dǎo)出屬于前腦的結(jié)構(gòu),、腎臟主要誘導(dǎo)出后腦,、軀干和尾部結(jié)構(gòu)，還有一些如豚鼠骨髓則能誘導(dǎo)外胚層產(chǎn)生脊索,、肌肉等結(jié)構(gòu),，骨髓還能誘導(dǎo)形成內(nèi)胚層結(jié)構(gòu)，如腸或咽等,。

（三）誘導(dǎo)反應(yīng)

誘導(dǎo)物質(zhì)起反應(yīng)并決定以后的發(fā)育方向的是反應(yīng)細(xì)胞本身,，反應(yīng)細(xì)胞一旦受刺激，開始向某一方向分化,。即使此后誘導(dǎo)刺激不復(fù)存在,，分化照樣進(jìn)行。所發(fā)生的分化是持續(xù)的,、不可逆的,，說明誘導(dǎo)刺激在反應(yīng)細(xì)胞中一旦引起了某些基因的表達(dá)，就會(huì)按固有的程序進(jìn)行下去,。胚層誘導(dǎo)機(jī)制較為復(fù)雜,，這里只做胚胎三級誘導(dǎo)簡要介紹。

初級誘：脊索,，咽內(nèi)胚層,，和神經(jīng)管發(fā)生，為以后誘導(dǎo)事件創(chuàng)造了大量條件,。

次級誘導(dǎo)：通過一種組織和另一組織相互作用,，特異地制定組織發(fā)育的命運(yùn)。

三級誘導(dǎo)：次級誘導(dǎo)產(chǎn)物又作誘導(dǎo)者,，通過與鄰近組織的相互誘導(dǎo)進(jìn)行誘導(dǎo)發(fā)育,。

在各級誘導(dǎo)中，同一結(jié)構(gòu)可以既是起誘導(dǎo)作用的,，又是起反應(yīng)的部分,。胚胎發(fā)育是一步一步通過細(xì)胞間的誘導(dǎo)作用和相互影響完成的。這一機(jī)制告訴我們各器官組織之間就存在著整體聯(lián)系性,。（圖5-1-2 ）

圖5-1-2 胚胎誘導(dǎo)與組織分化機(jī)制示意圖（蠑螈為例）