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骨骼是如何長(zhǎng)出來(lái)的,?骨骼胚胎發(fā)育過(guò)程

 秋水共藍(lán)天 2019-05-24

內(nèi)骨骼胚胎發(fā)生機(jī)制

第一節(jié):腸體腔法與內(nèi)骨骼發(fā)生機(jī)制

骨骼是如何長(zhǎng)出來(lái)的,?骨骼胚胎發(fā)育過(guò)程

圖4-2-1 腸體腔法發(fā)生示意圖

(一)腸體腔法的劣勢(shì)

內(nèi)胚層向囊胚腔形成的囊狀突起稱為體腔囊。體腔囊與內(nèi)胚層分離后擴(kuò)展成為中胚層,,如此形成中胚層的方式稱為體腔囊法,。這種中胚層包圍的體腔稱為腸體腔,如此形成體腔的方式稱為腸體腔法,。

這種體腔演化模式,,中胚層向原腸腔開(kāi)放,體腔是在和環(huán)境融合在一起的情況下形成的,,體腔保留了環(huán)境的成分,,并由此造成了其先天就無(wú)法脫離體腔形成的環(huán)境,離開(kāi)水體腔無(wú)法形成,。腸體腔動(dòng)物無(wú)法向其他空間發(fā)展,,原因就在這里,。而裂體腔動(dòng)物不存在這個(gè)問(wèn)題,這就說(shuō)明裂體腔動(dòng)物體腔提前離開(kāi)海洋向陸地發(fā)展,,相比之下這是腸體腔動(dòng)物在演化線上的劣勢(shì),。

(二)腸體腔法的優(yōu)勢(shì)

雖然這種演化模式形成的動(dòng)物向陸地發(fā)展比較慢,但也有他優(yōu)勢(shì)的地方,,內(nèi)胚層在體腔內(nèi)的演化速度比較慢,,外胚層就有了與中胚層藕連的雙向演變趨勢(shì),完成外胚層皮膚神經(jīng)同源結(jié)構(gòu)與原腸胚結(jié)構(gòu)的藕連,,這一雙向趨勢(shì)導(dǎo)致外胚層出現(xiàn)褶皺內(nèi)凹運(yùn)動(dòng),,由此出現(xiàn)神經(jīng)管結(jié)構(gòu),也就是原索動(dòng)物向脊椎動(dòng)物演化模式,,內(nèi)骨骼系統(tǒng)復(fù)雜化發(fā)育也隨之開(kāi)始,。

腸體腔形成后,中胚層組織慢慢由里向外發(fā)育,,外胚層向內(nèi)發(fā)育,,開(kāi)始出現(xiàn)神經(jīng)索,也就是原索動(dòng)物的出現(xiàn),,在此基礎(chǔ)上,,消化道吸收的鈣質(zhì)等骨骼成分隨著發(fā)育流向脊索附近,慢慢形成骨骼脊椎,,脊椎動(dòng)物出現(xiàn),。

第二節(jié):脊索誘導(dǎo)與內(nèi)骨骼發(fā)育機(jī)制

骨骼是如何長(zhǎng)出來(lái)的?骨骼胚胎發(fā)育過(guò)程

圖4-2-2脊索誘導(dǎo)與內(nèi)骨骼發(fā)生示意圖

從動(dòng)物演化看,,從無(wú)脊索動(dòng)物到有脊索動(dòng)物出現(xiàn)是一次進(jìn)化的飛躍,,因此,脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)人們也稱之“第四胚層”,,如何理解這一機(jī)制是理解高等動(dòng)物機(jī)制的關(guān)鍵,。(見(jiàn)圖4-2-2)

(一)原索動(dòng)物神經(jīng)集約化機(jī)制

動(dòng)物從簡(jiǎn)單到復(fù)雜,從低等到高等最大的標(biāo)志是神經(jīng)系統(tǒng)的集約化進(jìn)程,,而從胚胎機(jī)制看,,也就是皮膚神經(jīng)同源結(jié)構(gòu)從分散到集約化的發(fā)育演化。

動(dòng)物最基本的生存需求是從外界獲得能量維持機(jī)體的耗能,,首先原腸發(fā)生發(fā)育演化,,從單細(xì)胞動(dòng)物的口溝,到有口無(wú)肛門(mén)結(jié)構(gòu),,再到有口有肛門(mén)完整消化管的出現(xiàn),,內(nèi)胚層器官分化是早期動(dòng)物演化的主線,消化管的復(fù)雜化導(dǎo)致獲取能量的能力加大,由此引發(fā)從兩胚層的中膠質(zhì)演變?yōu)橹信邔?,出現(xiàn)三胚層動(dòng)物。這是動(dòng)物演化的第一階段,,這一階段的主要集中于內(nèi)胚層原腸發(fā)育和中胚層內(nèi)臟團(tuán)發(fā)育,,外胚層神經(jīng)器官發(fā)育相對(duì)比較弱。

(二)腹索脊索與神經(jīng)系統(tǒng)演化

動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)從纖毛,,網(wǎng)狀,,放射狀,索狀是神經(jīng)系統(tǒng)演化發(fā)育為第一個(gè)集約化階段,,腹索動(dòng)物出現(xiàn)是這一演化過(guò)程的成功標(biāo)志,,表明從內(nèi)胚層向中胚層外胚層演化的成功,這一演化成功完成了動(dòng)物消化管獲能力量的增大,,但在氣血交換機(jī)制上還是不足,,為了達(dá)到氣血交換結(jié)構(gòu)完善,動(dòng)物由腹索向脊索動(dòng)物演化是一種必然的演變過(guò)程,。

脊索動(dòng)物胚胎發(fā)育首先從外胚層開(kāi)始,,皮膚呼吸神經(jīng)同源性導(dǎo)致呼吸器官的集約化和神經(jīng)集約化發(fā)育更具優(yōu)勢(shì),由此可以推斷,,動(dòng)物從腹索到脊索的演化是神經(jīng)系統(tǒng)演化為第二階段(見(jiàn)圖4-2-3),。

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圖4-2-3 脊索神經(jīng)發(fā)生示意圖

(三)脊索動(dòng)物胚胎分化機(jī)制

動(dòng)物從內(nèi)胚層—中胚層演化到外胚層時(shí),,就會(huì)出現(xiàn)一種由前向后(消化管前攝取后吸收),,由腹部向脊部雙向演化的過(guò)程,當(dāng)內(nèi)胚層分化向脊部發(fā)育,,在脊索部位積頂隆起,,誘導(dǎo)外胚層成神經(jīng)管形成。

脊索和神經(jīng)管結(jié)構(gòu)的形成,,使三胚層分化支產(chǎn)生重新的耦合模式,,外胚層體表呼吸功能退化集中到頭部出現(xiàn)原始的呼吸器官口塞裂,氧氣的進(jìn)入就呈現(xiàn)出從前部向后部分布的規(guī)律,,也導(dǎo)致呼吸器官逐漸從口腮裂,,向呼吸腮演變,這一胚胎分化模式一旦被胚胎預(yù)定后,,就出現(xiàn)了背索動(dòng)物的胚胎發(fā)育模式,。

從背索動(dòng)物開(kāi)始,胚胎發(fā)育出現(xiàn)先外胚層器官發(fā)育,,后中胚層器官發(fā)育,,最后內(nèi)胚層器官發(fā)育的矢量順序,雖然脊索還不是真正的內(nèi)骨骼結(jié)構(gòu),,屬于一種近似骨骼的軟骨組織,,但是這一發(fā)生發(fā)育機(jī)制可以稱為動(dòng)物向脊椎動(dòng)物演化的基礎(chǔ),。(見(jiàn)圖4-2-4 )

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圖4-2-4 腹索脊索結(jié)構(gòu)比較示意圖

第三節(jié):脊椎胚胎發(fā)生與內(nèi)骨骼發(fā)育

(一)預(yù)定神經(jīng)胚

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圖4-2-5 脊椎動(dòng)物預(yù)定神經(jīng)胚示意圖

高等脊椎動(dòng)物在胚胎發(fā)育胚盤(pán)期,,胚體背側(cè)兩側(cè)部位向背部中線升起、靠攏并愈合在一起,,形成一個(gè)中空的管狀結(jié)構(gòu),,與此同時(shí),管的頂部細(xì)胞脫離外胚層,,兩側(cè)的外胚層細(xì)胞重新融合在一起,,形成一個(gè)完整的外胚層,稱為神經(jīng)嵴,。(見(jiàn)圖4-2-5 )

從出現(xiàn)中樞神經(jīng)系統(tǒng)原基的神經(jīng)板時(shí)期開(kāi)始,,到神經(jīng)板閉合變成神經(jīng)管期的胚胎而言,這一時(shí)期外胚層分化為神經(jīng)板及表皮區(qū),,在神經(jīng)板之下的為頭腸,、前索板、脊索原基,、預(yù)定體節(jié)的位置,;多數(shù)情況下,表皮區(qū)的外胚層被側(cè)板的體壁中胚層反包著,。主要器官原基在各胚層已開(kāi)始出現(xiàn),,但組織分化尚未開(kāi)始。這一機(jī)制稱之為預(yù)定神經(jīng)胚,。(見(jiàn)圖4-2-6),。

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圖4-2-6 預(yù)定神經(jīng)板發(fā)生示意圖

(二)脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生機(jī)制

1. 脊索誘導(dǎo)與中樞神經(jīng)演化

從動(dòng)物比較發(fā)育學(xué)角度看,,脊索動(dòng)物的脊索出現(xiàn)是延續(xù)低等動(dòng)物的演化線路,,動(dòng)物的胚胎演化遵循單細(xì)胞-兩胚層-三胚層這樣的順序演化路線,而在這一演化過(guò)程中產(chǎn)生兩種細(xì)胞誘導(dǎo)機(jī)制:原腸誘導(dǎo)和脊索誘導(dǎo),。

原腸誘導(dǎo)是低等動(dòng)物胚胎發(fā)育模式,,從單細(xì)胞動(dòng)物的口溝,到兩胚層動(dòng)物的半消化管結(jié)構(gòu),,再到三胚層動(dòng)物的完全消化管結(jié)構(gòu),,主要發(fā)育器官圍繞在消化管周?chē)馀邔由窠?jīng)細(xì)胞遷移也集中到腹部形成腹索動(dòng)物結(jié)構(gòu),。

脊索誘導(dǎo)是高等動(dòng)物的胚胎發(fā)育模式,,內(nèi)胚層發(fā)育出脊索結(jié)構(gòu),首先誘導(dǎo)中胚層分化到達(dá)脊索附近,隨后外胚層神經(jīng)細(xì)胞向內(nèi)遷移,,這就是脊索動(dòng)物,,這一機(jī)制導(dǎo)致脊索動(dòng)物在胚胎期產(chǎn)生獨(dú)有的組織器官發(fā)育順序:

脊索動(dòng)物形成的脊索是身體背部起支持作用的棒狀結(jié)構(gòu),位于消化道背面,、背神經(jīng)管腹面,。在發(fā)生機(jī)制上來(lái)自胚胎的原腸背壁,后與原腸脫離形成,,脊索屬于內(nèi)胚層結(jié)構(gòu),說(shuō)明內(nèi)胚層器官分化運(yùn)動(dòng)已經(jīng)到達(dá)外胚層位置出現(xiàn)了脊索結(jié)構(gòu),;當(dāng)內(nèi)胚層到外胚層位置時(shí),,中胚層也隨之到達(dá),在以后的演化過(guò)程中中胚層替代了脊索,,也就是軸中胚層的出現(xiàn),,隨之又分化出軸旁中胚層,也就是脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育模式出現(xiàn),。

脊索動(dòng)物內(nèi)胚層脊索分化支到達(dá)背側(cè)位置將外胚層頂起,,神經(jīng)管就會(huì)被頂出凸起形態(tài),這一發(fā)育結(jié)構(gòu)就會(huì)使神經(jīng)系統(tǒng)遠(yuǎn)離體腔,,這是一種非常不合理結(jié)構(gòu)模式,,這就是像文昌魚(yú)這樣的脊索動(dòng)物不能再向高級(jí)演化的原因所在;而到脊椎動(dòng)物洽洽相反,,反而出現(xiàn)了凹型結(jié)構(gòu),,將神經(jīng)纖維凹陷到體內(nèi),更便于胚層的分化耦合,,因此,,人們知道脊索誘導(dǎo)是動(dòng)物界腹索神經(jīng)模式向背索神經(jīng)模式轉(zhuǎn)化的中間過(guò)度模式,雖然這一發(fā)育發(fā)生模式相對(duì)脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)還相當(dāng)落后,,但是誘導(dǎo)的結(jié)果產(chǎn)生了背部中樞神經(jīng)結(jié)構(gòu),,為后期高級(jí)脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)奠定了基礎(chǔ)。

2. 皮膚誘導(dǎo)與器官演變

動(dòng)物脊索的出現(xiàn)使外胚層器官發(fā)育集中到背部呈現(xiàn)出脊神經(jīng)結(jié)構(gòu),,這一發(fā)育機(jī)制導(dǎo)致胚胎皮膚神經(jīng)同源異構(gòu)現(xiàn)象出現(xiàn),,神經(jīng)管前部形成腦,后部形成尾部神經(jīng),,中間形成脊神經(jīng),,也就是脊索動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。

而與神經(jīng)同源的皮膚呼吸功能開(kāi)始退化,,向具備呼吸功能的口腮裂發(fā)展,,使得呼吸功能轉(zhuǎn)移到內(nèi)胚層分化支,也就是后來(lái)脊椎動(dòng)物內(nèi)胚層肺分化支的出現(xiàn);退化的皮膚逐漸形成周?chē)窠?jīng)系統(tǒng),,為后期高等脊椎動(dòng)物的附肢結(jié)構(gòu)出現(xiàn)奠定了基礎(chǔ),。

由此可知,脊索誘導(dǎo)和皮膚誘導(dǎo)在動(dòng)物演化史上非常關(guān)鍵,,是動(dòng)物界向高等脊椎動(dòng)物腦髓組織器官發(fā)育的基礎(chǔ),。(見(jiàn)圖4-2-7)

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圖4-2-7 脊椎動(dòng)物腦髓經(jīng)發(fā)生示意圖

(三)內(nèi)骨骼演化與細(xì)胞遷移

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圖4-2-8 細(xì)胞遷移示意圖

細(xì)胞遷移,,也稱為細(xì)胞爬行、細(xì)胞移動(dòng)或細(xì)胞運(yùn)動(dòng),,是指細(xì)胞在接收到遷移信號(hào)或感受到某些物質(zhì)的梯度后而產(chǎn)生的移動(dòng),。細(xì)胞遷移為細(xì)胞頭部偽足的延伸、新的黏附建立,、細(xì)胞體尾部收縮在時(shí)空上的交替過(guò)程,。(見(jiàn)圖4-2-8)

細(xì)胞遷移是正常細(xì)胞的基本功能之一,是機(jī)體正常生長(zhǎng)發(fā)育的生理過(guò)程,,也是活細(xì)胞普遍存在的一種運(yùn)動(dòng)形式,。胚胎發(fā)育、血管生成,、傷口愈合,、免疫反應(yīng)、炎癥反應(yīng),、動(dòng)脈粥樣硬化,、癌癥轉(zhuǎn)移等過(guò)程中都涉及細(xì)胞遷移。

細(xì)胞遷移的過(guò)程大致分為4步:

①胞前端伸出片狀偽足,;

②細(xì)胞前端偽足和細(xì)胞外基質(zhì)形成新的細(xì)胞黏附,;

③細(xì)胞體收縮;

④細(xì)胞尾端和周?chē)|(zhì)黏著解離,,細(xì)胞向前運(yùn)動(dòng),。

細(xì)胞遷移需要胞外、胞內(nèi)信號(hào)分子調(diào)控細(xì)胞骨架動(dòng)力裝置所給予的驅(qū)動(dòng)力與移動(dòng)蛋白細(xì)胞骨架介導(dǎo)的黏附所提供的錨定力之間的協(xié)調(diào)運(yùn)作,。多項(xiàng)研究表明,,黏著斑、黏著斑激酶,、整合素及Rho家族蛋白等在調(diào)控細(xì)胞遷移中發(fā)揮著重要作用,。

無(wú)脊椎動(dòng)物如海膽的原腸胚形成過(guò)程,即從囊胚到原腸胚的細(xì)胞遷移過(guò)程,。開(kāi)始時(shí)囊胚是由約1000個(gè)細(xì)胞組成的球狀中空結(jié)構(gòu),,球腔即為囊胚腔,,球壁由單層細(xì)胞組成,植物極(可以看作是日后海膽身體的尾部)上皮比較厚,,出現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)陷的傾向,。然后一些間充質(zhì)細(xì)胞開(kāi)始游離植物極上皮,并在囊胚腔內(nèi)爬行,。而植物極上皮也開(kāi)始向內(nèi)折疊,,上皮外圍的細(xì)胞會(huì)向囊胚腔伸出絲狀偽足,幫助上皮向動(dòng)物極(可以看作為海膽日后的頭部)移動(dòng)并最終與囊胚腔另一端接合,。上皮內(nèi)陷折疊時(shí),,留下的空隙會(huì)成為日后的腸道,上皮與囊胚壁接觸之處則是日后海膽的口部,。

脊椎動(dòng)物的神經(jīng)嵴細(xì)胞,,在胚胎期會(huì)不斷從背側(cè)向腹側(cè)移行。其中一部分移行于外胚層下方,,將來(lái)會(huì)分化為色素細(xì)胞,而那些行走的稍深一點(diǎn)的細(xì)胞,,會(huì)形成后來(lái)交感神經(jīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,,腎上腺髓質(zhì)。而頸部和骶部的神經(jīng)嵴細(xì)胞則會(huì)沿著身體縱軸移到腸壁,,就是說(shuō)日后的組織腸神經(jīng)叢,,神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元,腎上腺的嗜鉻細(xì)胞都是由神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移分化得出的,。

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圖4-2-9 神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移機(jī)理示意圖

1. 中胚層誘導(dǎo)與神經(jīng)管出現(xiàn)

脊椎動(dòng)物演化與中胚層演化關(guān)系非常密切,依此漸進(jìn)出現(xiàn)軸旁中胚層,,間介中胚層,,側(cè)中胚層。

首先是軸中胚層形成脊椎,,之后是軸旁中胚層,,這兩條中胚層分化支由腹側(cè)向背側(cè)接近外胚層,誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞遷移出現(xiàn)了不同的結(jié)構(gòu)和功能:神經(jīng)板細(xì)胞和神經(jīng)嵴細(xì)胞在軸旁中胚層的上頂運(yùn)動(dòng)下,,出現(xiàn)神經(jīng)嵴上褶,,對(duì)靠運(yùn)動(dòng),將神經(jīng)板細(xì)胞積壓凹陷形成神經(jīng)嵴溝,,隨著這種凹陷,,對(duì)靠運(yùn)動(dòng),兩側(cè)神經(jīng)嵴對(duì)接愈合,,皮表外胚層也對(duì)接愈合,,神經(jīng)板內(nèi)卷形成神經(jīng)管,,這種結(jié)構(gòu)對(duì)于動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育非常合理,可以保證中樞神經(jīng)系統(tǒng)能夠在獨(dú)立封閉安全空腔內(nèi)發(fā)育,。

2. 神經(jīng)嵴誘導(dǎo)和內(nèi)骨骼的復(fù)雜化

當(dāng)神經(jīng)管形成和皮膚外胚層愈合后,,神經(jīng)板形成的神經(jīng)組織自腦部向尾部發(fā)育,而神經(jīng)嵴細(xì)胞開(kāi)始一種新的細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng),,從神經(jīng)管背側(cè)部與皮膚連接處遷移出來(lái),,一部分停留在靠近脊髓處并分段形成脊神經(jīng)節(jié),另一部分則廣泛移行分布于全身,,發(fā)育成外周神經(jīng),。

在這種神經(jīng)細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)的同時(shí),也引發(fā)中胚層分化支的細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng),,原來(lái)的低等動(dòng)物是從內(nèi)胚層向中胚層最后到外胚層的器官演化方向,;而到神經(jīng)嵴結(jié)構(gòu)出現(xiàn),動(dòng)物界系統(tǒng)演化出現(xiàn)了一種相反的演化方向,,從外胚層—中胚層—內(nèi)胚層演化的路線,。

神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移是節(jié)律的發(fā)育過(guò)程,節(jié)律的作用將軸中胚層,,軸旁中胚層分割為片狀小塊,,也就是內(nèi)骨骼脊椎結(jié)構(gòu)的形成,神經(jīng)脊細(xì)胞通過(guò)片狀內(nèi)骨骼中間的空隙向內(nèi)遷移,,也即是馬尾狀神經(jīng)結(jié)構(gòu)的形成機(jī)理,,內(nèi)骨骼之間的間隙就是脊椎神經(jīng)孔(椎管)結(jié)構(gòu)。

神經(jīng)嵴誘導(dǎo)下形成的脊椎管和脊椎孔也就是內(nèi)骨骼復(fù)雜化結(jié)構(gòu),,這一結(jié)構(gòu)將主要核心神經(jīng)纖維包裹在堅(jiān)硬的內(nèi)骨骼中間,,起到很大的保護(hù)作用,動(dòng)物的活性和適應(yīng)能力大大增強(qiáng),,因此,,內(nèi)骨骼的復(fù)雜化是動(dòng)物向高等動(dòng)物進(jìn)化的另一標(biāo)志。

3. 神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的方向

當(dāng)我們知道神經(jīng)嵴誘導(dǎo)機(jī)制時(shí),,就知道了脊椎動(dòng)物骨骼系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)的演化方向,。

(1)背側(cè)部途徑:

脊椎動(dòng)物的神經(jīng)嵴細(xì)胞,在胚胎期會(huì)不斷從背側(cè)向腹側(cè)移行,。其中一部分移行于外胚層下方,,將來(lái)會(huì)分化為色素細(xì)胞。

(2)腹側(cè)部途徑:

遷移行走稍深一點(diǎn)的細(xì)胞,,會(huì)形成后來(lái)交感神經(jīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,,腎上腺髓質(zhì)。而頸部和骶部的神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移到腸壁,。就是日后的組織腸神經(jīng)叢,,神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元,,腎上腺的嗜鉻細(xì)胞。

在神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移過(guò)程中,,間充質(zhì)中胚層首先發(fā)育形成肌肉組織,,隨后間介中胚層,臟壁中胚層開(kāi)始分化形成體液循環(huán)結(jié)構(gòu),,在胚胎內(nèi)卷過(guò)程中體壁中胚層開(kāi)始分化將胚胎內(nèi)卷成中空筒狀模式,,體壁中胚層稱為作為體腔內(nèi)骨骼形成體腔的支撐骨干,原始的脊椎動(dòng)物形態(tài)出現(xiàn),。(見(jiàn)圖4-2-9 )

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