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動物進化歷程

 泥盆紀的魚石螈 2018-09-28

  現(xiàn)知全世界約有 150多萬種動物,,歸納為單細胞的原生動物和多細胞的后生動物兩大類。后生動物的種類超過原生動物的幾十倍,,它又可以分為兩類:一類動物的細胞僅有不同的分化,,如多孔動物(海綿動物);另一類動物的細胞有分工,,可組成完全固定的組織和器官系統(tǒng),,除多孔動物以外的多細胞動物均屬此類。此外,,多數(shù)動物學家,,習慣上根據(jù)動物體內(nèi)有無脊椎骨而將整個動物界劃分為無脊椎動物和脊椎動物兩大類。如此劃分并不太科學,,確切說應將動物區(qū)分為無脊索動物和脊索動物兩大類,。

  現(xiàn)存 150多萬種動物,絕大多數(shù)均屬無脊椎動物,,脊椎動物僅占較小部分,,它是脊索動物門的一個亞門。動物學家近年趨向于把無脊椎動物分成 31門,。國外有人還將西德格雷爾( Grell)教授于 1971年建立的扁盤動物門( Placozoa)和近年丹麥克里斯廷森( Kristensen)建立的鎧甲動物門( Loricifera)包括在內(nèi),,把無脊椎動物分為 33門。盡管動物物種千差萬別,,一般認為它們都是同一祖型的分支后代,,有著一定遠近的親緣關系,是漫長的歷史發(fā)展產(chǎn)物,。

  多數(shù)學者一致認為,,所有動物既可“區(qū)分”為個別物種(體現(xiàn)歷史的間斷),又可“歸納”為大小的類群(體現(xiàn)歷史的連續(xù)),,二者都是分類學的基本內(nèi)容,。物種是分類的基本單元,是人們認識動物,、區(qū)分動物的單位,;從歷史觀點分析,類群不論大小,,必有其從無到有的起源過程和縱橫兩個發(fā)展過程,,一方面是多樣化(種類數(shù)量的增加),另一方面是復雜化(機體水平的提高),。由于生存條件變化或其他原因,,引起一些動物的結(jié)構(gòu)發(fā)生復雜化,,或產(chǎn)生新器官,或舊器官的結(jié)構(gòu)變得更為復雜,;又由于器官的相關變異,,一些器官發(fā)生變化而引起另一些器官也發(fā)生變化。此外,,動物過渡到固著生活方式或寄生生活方式,,也會出現(xiàn)單向的特化過程,即一些器官發(fā)展了,,另一些器官卻劇烈地退化,。因此,進化過程不單純是動物結(jié)構(gòu)的不斷發(fā)展,,而是既有進化改變又有退化改變的復雜過程,。

  現(xiàn)存動物是從古代動物發(fā)展來的,它們除具有從共同祖先保留下來的特征外,,還發(fā)展了其祖先所沒有的,、適應新的生存條件的特征。不僅在成年動物,,而且在其一生的不同時期都可能發(fā)生新的進化變異。動物界的各種類群都是從共同祖先單細胞生物演化而來的,。一般認為,,動物界和植物界均來自共同的祖先。具有色素體的既能自養(yǎng),、又能異養(yǎng)的單細胞生物可能是最原始的動物,,而一般以植物或以其他動物為養(yǎng)料的異養(yǎng)型動物則發(fā)生較晚。

  最原始的原生生物,,可能是原始鞭毛蟲( Proflagel-late)?,F(xiàn)存原生動物中的鞭毛綱( Flagellate)動物可能是由這種原始鞭毛蟲進化而來,并從它發(fā)生出現(xiàn)代原生動物門( Protozoa)的其他各綱,。多細胞動物起源于單細胞動物,,但單細胞動物如何進化到多細胞動物尚未取得一致意見。有人認為多細胞動物來自原始的多核纖毛蟲,,當它們的細胞質(zhì)進行分裂并包圍每 1個核時,,便形成了具有纖毛的多細胞實生體;但大部分動物學家認為,,多細胞動物是由群體鞭毛蟲進化而成的,。原始群體鞭毛蟲雖仍屬原生動物,但細胞間彼此已有了一定的聯(lián)系,,如現(xiàn)存的團藻,,已有營養(yǎng)細胞和生殖細胞的分化,,細胞間借原生質(zhì)橋相聯(lián),群體中的個體已失去獨立生活能力,。因此,,像團藻那樣的生物被看成是由單細胞動物進化到多細胞動物的過渡形態(tài)。

  生存在海洋中營寄生生活的微小中生動物( Meso-zoa),,是最簡單,、實心的原始多細胞動物。由于它細胞核內(nèi)的 DNA含有 23%的鳥嘌呤和胞嘧啶,,近似于原生動物而低于扁形動物,,因此,被認為是最原始的后生動物,,是介于原生動物和后生動物之間的類型,。

  多孔動物門( Porifera)是很古老的類群。由于它具有領細胞,,與原生動物門的領鞭毛蟲極為近似,。因此人們認為它由原始領鞭毛蟲進化而來。不過它很早就從多細胞動物的主干上分出,;又因它在胚胎發(fā)育中有翻轉(zhuǎn)現(xiàn)象,,所以多孔動物便成為動物進化中的 1個特殊的盲枝,稱為側(cè)生動物(或翻轉(zhuǎn)動物),,而其他所有的多細胞動物,,統(tǒng)稱為真多細胞動物或真后生動物( Eu-metazoa)。

  真多細胞動物首先發(fā)展出輻射對稱的腔腸動物門( Coelenterata),。它是典型具有消化腔的兩胚層動物,,可能來自與浮浪幼蟲相似的祖先實球蟲,由它發(fā)育成原始水母型,,再發(fā)育成固著的水螅型和復雜的,、自由游泳的水母型。而櫛水母動物門( Ctenophora)是自由浮游的動物,,與水母類有相似性,,體型基本上仍屬輻射對稱,但兩側(cè)輻射對稱已較明顯,。從結(jié)構(gòu)上看,,它有些特殊,如不具刺細胞,,而具有中胚層原基等,。近年,多數(shù)動物學家主張把它列為獨立的門,。

  當動物過渡到爬行生活時,,便引起頭端的分化和兩側(cè)對稱,、中胚層的發(fā)展。從原始三胚層動物發(fā)出來的進化分枝中,,原口動物( Protostomia)和后口動物( Deuterostomia)兩枝,,在結(jié)構(gòu)與功能上都顯示出許多重要的進步特征。凡成體的口由原腸胚期的原口(胚孔)發(fā)育而來的動物,,統(tǒng)稱為原口動物,。屬于原口動物的除了扁形動物門、紐形動物門,、顎口動物門,、輪蟲門、線蟲門,、線形蟲門,、軟體動物門、環(huán)節(jié)動物門和節(jié)肢動物門等較大的門外,,還有一些小的門,。

  原口動物中的最原始的一門,是無體腔的扁形動物門( Platyhelminthes),??赡苁窍扔筛±擞紫x祖先進化到最原始的無腸目,而營寄生生活的扁形動物,,顯然是由營自由生活的種類,,經(jīng)過共生、外寄生,,最后再進化到內(nèi)寄生(如絳蟲綱)的,因此而引起一系列器官的改變,,如消化系統(tǒng)趨于退化(吸蟲綱),,甚至完全消失(絳蟲綱)等。數(shù)目很少的紐形動物門( Nemertinea)也屬無體腔動物,。它不僅具有肛門和發(fā)達的頭神經(jīng)節(jié),,而且還具有初級的閉管式循環(huán)系統(tǒng)等。此外,,它還具有扁形動物門的一些特征,,如具有纖毛上皮、原腎管等,,可能是來自營自由生活的扁蟲,。 1972年建立的顎口動物門( Gnathostomulide)也是無體腔動物??谖挥诟姑?,無肛門,;雖然還沒有體腔,但間質(zhì)已很少,,具有單層的纖毛上皮細胞,。在進化上,它們與扁形動物和假體腔動物似乎都有親緣關系,。

  假體腔是由胚胎期的囊胚腔持續(xù)到成蟲時形成的,,并非由中胚層形成,在體壁與消化管之間無體腔膜包圍,。假體腔動物中的 7個門(輪蟲門,、腹毛動物門、線蟲門,、線形蟲門,、棘頭動物門、動吻動物門和內(nèi)肛動物門)不是一個自然類群,,各門除都具有假體腔外,,其他的差異較大。因此,,它們的親緣關系較難確定,,僅輪蟲門和腹毛動物門可能同扁形動物門有較密切的關系。假體腔動物在進化上雖比無體腔動物高級,,但它們沒有再進一步向前發(fā)展,,也是進化中的一些盲枝,是介于無體腔動物和真體腔動物之間的類群,。

  原口動物中的軟體動物門( Mollusca)開始出現(xiàn)真體腔,,它的真體腔是以裂腔法形成的,但不發(fā)達,,僅存在于圍心腔,、腎臟和生殖腺腔等處。由于軟體動物為螺旋卵裂,,并具有擔輪幼蟲,,說明軟體動物可能來自擔輪幼蟲型的祖先。又因擔輪幼蟲在形態(tài)上與海產(chǎn)的扁形動物的牟勒氏幼蟲相似,,以及最原始的軟體動物還保留有梯狀神經(jīng),,這都標志著它與扁形動物可能有親緣關系。來源于原口動物原始類型最進化的分枝,,是身體分節(jié)的環(huán)節(jié)動物門( Annelides)以及由它發(fā)展出來的節(jié)肢動物門( Arthropoda),。低等環(huán)節(jié)動物也是螺旋卵裂,也具有擔輪幼蟲,,這都與軟體動物相似,,說明它們具有共同的起源,。但環(huán)節(jié)動物出現(xiàn)了分節(jié)現(xiàn)象和附肢,真體腔更為發(fā)達,。此外,,還出現(xiàn)了閉管式循環(huán)系統(tǒng)和鏈狀神經(jīng),這些特征都比軟體動物更為進步,。環(huán)節(jié)動物與軟體動物雖起源于共同的祖先,,但它們向著不同的方向進化發(fā)展。由于附肢分節(jié)并進一步復雜化,,動物體的結(jié)構(gòu)水平提高很多,,結(jié)果產(chǎn)生出種類最多和適應范圍最廣的節(jié)肢動物門。節(jié)肢動物門是原口動物進化發(fā)展的頂點,,身體分節(jié)并具有外骨骼保護,;分節(jié)的附肢、發(fā)達的肌肉和鏈狀神經(jīng)等,,使得結(jié)構(gòu)靈活有力,。它們無疑是來自環(huán)節(jié)動物,但起源是單源還是多源,,動物學家都還持有不同看法,。有人認為,已滅絕的三葉蟲最原始,,由它分出 1枝進化到有螯亞門,, 1枝進化到甲殼綱;另有一些相似于現(xiàn)生的原始節(jié)肢動物如櫛蠶( Peripatus),,由它們分出 1枝進化到多足綱,,另 1枝進化到昆蟲綱。但有人認為,,環(huán)節(jié)動物門的不同類群是節(jié)肢動物的祖先,,節(jié)肢動物門的不同類群是沿著 3個主要方向即三葉蟲亞門、有螯亞門(劍尾目和蛛形綱)和有顎亞門(甲殼綱,、多足綱和昆蟲綱)進化而來的。由此而認為,,節(jié)肢動物是多源起源的,。 3個分枝的發(fā)展沿著同律分節(jié)變?yōu)楫惵煞止?jié)的途徑進行,不但形態(tài)上發(fā)生改變,,而且有的生活方式也由水生過渡到陸生,。昆蟲綱無疑是節(jié)肢動物門的高級代表。

  螠蟲門( Echiuridea)與星蟲門( Sipuncalida)很相似,,如螺旋卵裂,、具有擔輪幼蟲,、無體節(jié)、體腔不分隔,、后腎管同時具有生殖管的作用等,。不同的是,星蟲的翻吻( introvent)與螠蟲的吻并非同源,,星蟲無剛毛和分節(jié)的痕跡,。曳鰓動物門( Priapulida)具有真體腔,幼蟲期相似于成蟲期,。有關它的進化地位,,尚有待進一步研究確定。附肢具有爪的有爪動物門( Onychophora),,體型微小不超過 1毫米的緩步動物門( Tardigrada)和營寄生生活的五口動物門( Pentastomida),,是由環(huán)節(jié)動物的祖先很早就分出的 3枝,但在進化水平上都已超出了環(huán)節(jié)動物門,。它們都屬于節(jié)枝動物的近親,。從原始三胚層動物還產(chǎn)生 3個不同類型的小分枝,它們從寒武紀就已出現(xiàn),,如肛門開口在觸手冠之外的外肛動物門( Ectoprocta),、腕足動物門( Brachiopoda)和帚蟲門( Phoronida)。 3個類群都營固著生活,,具有真體腔,、后腎和觸手冠。但在進化上彼此間有無直接的親緣關系,,尚未能完全確定,,僅一致承認它們是位于原口動物和后口動物之間的類型。過去曾把內(nèi)肛動物門與外肛動物門合并為苔蘚動物門( Bryozoa),,但前者為假體腔動物,,后者為真體腔動物,現(xiàn)今多數(shù)動物學家都認為兩者應獨立成為兩個門,。

  凡原腸胚期的原口成為成體的肛門,,而與原口相對的一端,重新開口成為成體的口的動物,,統(tǒng)稱為后口動物,。它們以腸腔法形成中胚層,具有由中胚層形成的內(nèi)骨骼,;神經(jīng)系統(tǒng)呈索狀或管狀,;具有真體腔。后口動物包括毛顎動物門、棘皮動物門,、須腕動物門,、半索動物門和脊索動物門。毛顎動物門( Chaetognatha)的體壁結(jié)構(gòu),、消化道和無體腔膜等特征都與原口動物相似,,是后口動物中的 1個特殊分枝。其余后口動物是由與現(xiàn)存的棘皮動物幼蟲相似的羽腕幼蟲祖先發(fā)展而來的,。棘皮動物門( Echinodermata)的多數(shù)代表動物是輻射對稱的(次生現(xiàn)象,,幼體是兩側(cè)對稱),這與過渡到固著或很少活動有關,,在進一步的進化發(fā)展中,,有些動物又重新形成了兩側(cè)對稱。須腕動物門( Pogonophora)過去曾一直被認為是無脊椎動物中最高等的后口動物,,但自 1970年發(fā)現(xiàn)有分節(jié)并具有剛毛的尾節(jié)種類后,,有人認為它們與環(huán)節(jié)動物門的多毛綱有關。因此,,須腕動物門的進化位置尚有爭議,。由于半索動物(如柱頭蟲)僅有雛形的脊索(口索),雖有 1條不完善的背神經(jīng)管和鰓裂,,但尚有腹神經(jīng)管,,其幼蟲又與棘皮動物海星的幼蟲極為相似。因此,,目前未將它放在脊索動物,,處于無脊椎動物和脊索動物之間的位置。從無脊椎動物的進化歷程中可以看到,,它們的結(jié)構(gòu)和功能的變化,,由簡單的單細胞到復雜的多細胞;由兩胚層到三胚層,;由輻射對稱到兩側(cè)對稱,;身體由不分節(jié)到有體節(jié);由無附肢到有附肢,,再到分節(jié)附肢,;體腔由無體腔到假體腔,再到真體腔等,,這一切演變都有利于動物能更好地適應各種不同的水陸生活條件,,各類動物之間都有著或近或遠的親緣關系。雖然原口動物在演化中占有重要地位,,但后口動物是整個無脊椎動物的主干,由它進化到更高級的脊索動物,。

  多數(shù)動物學家認為脊索動物門( Chordata)起源于棘皮動物,。至于脊索動物的祖先可能是原始無頭類,,它特化為 2個分枝,即營固著生活的尾索動物(如海鞘)和趨向于水底生活的頭索動物(如文昌魚),。文昌魚體內(nèi)具有 1條脊索,、中空的背神經(jīng)管和鰓裂。由原始無頭類的主干演化出原始有頭類,,即脊椎動物的祖先,。高等動物的脊索和鰓裂只存在于胚胎期。脊索動物門包括尾索動物亞門,、頭索動物亞門和脊椎動物亞門,。脊索動物的進化歷程是,從原始無頭類演變成原始有頭類,;由無頜類(化石甲胄魚,、圓口類)演變成有頜類(魚類祖先);從水生生活到陸生生活,;從無羊膜類到有羊膜類,;從變溫動物到恒溫動物。淡水水域中出現(xiàn)了最早的脊椎動物(甲胄魚),,古生代的志留紀和泥盆紀被稱為“魚類時代”,。盾皮魚類、軟骨魚類和硬骨魚類從志留紀起,,就先后出現(xiàn),,但盾皮魚在泥盆紀末期就已絕滅,而軟骨魚和硬骨魚至今仍繁生在各種水域中,。兩棲類在泥盆紀時出現(xiàn),,在古生代晚期的石炭紀為極盛時期。石炭紀末期,,由原始的兩棲類進化發(fā)展出爬行類,。到了中生代,整個自然界幾乎被爬行類所占據(jù),,所以常稱中生代是“爬行類時代”,。當前,一般認為爬行類很可能起源于兩棲動物迷齒類中的石炭螈類,,特別是該類中的蜥螈形類,。

  在距今 1.4億多年前的晚侏羅紀,出現(xiàn)了最早的鳥類,。鳥類起源于爬行類,。到新生代第三紀,鳥類的種類顯著增多,主要由于具有恒定體溫,,減少對環(huán)境的依賴性,,又由于適應飛翔的生活方式,在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上引起了特化,,逐漸發(fā)展成現(xiàn)代的鳥類,。哺乳類(獸類)也起源于爬行類(獸孔類)。到了 7000萬年前,,即新生代的開始,,哺乳類由于在長期歷史的發(fā)展過程中,逐漸出現(xiàn)一系列進步性特征,,因此,,哺乳類便取代了爬行類而在動物界占了優(yōu)勢地位,所以常稱新生代第三紀為“哺乳動物時代”,。

  動物學家把現(xiàn)代生存的動物,,根據(jù)它們的進化的歷史,人為地構(gòu)成 1個系統(tǒng)樹,。系統(tǒng)樹下部的分枝代表古老動物,;它們保持固有的原始結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)樹末端的分枝,,是在不同歷史發(fā)展階段從主干上分出來的,。當構(gòu)建動物界的系統(tǒng)樹時,不僅要考慮到現(xiàn)代成年動物和化石成年動物的結(jié)構(gòu),,以及它們周圍的環(huán)境條件,,而且還要考慮到它們個體發(fā)育的特點。只有這樣全面考慮,,才能使系統(tǒng)樹更接近于實際情況,。

 

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