生物的進(jìn)化,,是一個從簡單到復(fù)雜,、從低等到高等的過程,各個時期的動物有自己的起源與發(fā)展,,不同動物之間有不同的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷程,。按一定層次一步步演化后,動物最終由水及陸,,進(jìn)化成最高等的陸生恒溫脊椎動物,。在這過程中,動物的身體也隨之進(jìn)化出獨(dú)特的特征,,以便其更好地適應(yīng)生存環(huán)境,。 動物進(jìn)化進(jìn)化樹原生動物體腔脊索動物 1自然選擇學(xué)說的提出 起初,1809年法國學(xué)者拉馬克認(rèn)為,,環(huán)境能引起生物的變異,,他提出了用進(jìn)廢退的理論,即常用的器官會愈發(fā)發(fā)達(dá),,少用或不用的器官變回衰退,。同時他也認(rèn)為進(jìn)化是具有方向的。在當(dāng)時科學(xué)還不完善的條件下,,他的理論使人們重新認(rèn)識了自然,。直到19世紀(jì)中期,達(dá)爾文在《物種起源》一書中提到了自然選擇的進(jìn)化學(xué)說,。他指出,,生物進(jìn)化是遺傳、變異,、選擇三者綜合作用的結(jié)果,,所有生物都有共同的祖先,“自然選擇”是生物進(jìn)化的動力,,所謂“適者生存”,,適應(yīng)環(huán)境的變異得以存活,繁殖后代,,不能適應(yīng)環(huán)境的變異則死亡,,最終被自然淘汰。由于當(dāng)時科學(xué)的局限性,,達(dá)爾文學(xué)說的一些觀點(diǎn)也存在某些缺陷,,如其探討的生物進(jìn)化僅僅停留在個體水平、認(rèn)為生存斗爭是繁殖過剩引起的,。 進(jìn)化過程中,,環(huán)境因子包括氣候,、土壤、植物與動物式中存在著相互作用,,隨著地殼的變化,,板塊的移動,局部的氣候發(fā)生改變,,地球上的植物和動物的密度也會隨之受到影響,。 2動物的進(jìn)化特征 為了簡明扼要地展示出生物之間的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷程,分類學(xué)家和進(jìn)化論者將從簡單到復(fù)雜,、從低等到高等的各類生物放到一棵樹狀圖的各個枝干上,,這個樹狀圖就叫做進(jìn)化樹,也叫譜系樹,。本文中,,我們將按照進(jìn)化樹的層次進(jìn)行分析。 2.1單細(xì)胞原生動物 對于原生動物的進(jìn)化起點(diǎn),,學(xué)者們看法各有不同,。但是原生動物是最原始的單細(xì)胞動物,雖然只有單個細(xì)胞,,它具有一個動物具有的一切機(jī)能,。原生動物的排泄依靠一種調(diào)節(jié)水分的胞器――伸縮泡,生殖主要為二裂生殖,,也有的原生動物為出芽生殖,。原生動物的眾多分類中,有人認(rèn)為最早出現(xiàn)的可能是原始肉足類,,因為它的結(jié)構(gòu)更加簡單,,沒有基體和鞭毛,而且原始肉足類在沒有原生動物存在時可以通過吞噬細(xì)菌,、藍(lán)藻等原核生物獲取營養(yǎng),在無顆粒型食物時,,還可以通過滲透作用獲得營養(yǎng)物質(zhì),,也有人認(rèn)為最早出現(xiàn)的是鞭毛綱并非肉足綱。 2.2中生動物和側(cè)生動物――海綿動物 中生動物是最簡單的多細(xì)胞動物,,外層是具有纖毛單層體細(xì)胞,,身體只有體細(xì)胞與生殖細(xì)胞的分化,體細(xì)胞行使?fàn)I養(yǎng)細(xì)胞的功能,,軸細(xì)胞具有繁殖功能,。 側(cè)生動物具有與其他多細(xì)胞動物不同的發(fā)育結(jié)構(gòu),它的皮層和胃層之間是中膠層,,胃層由領(lǐng)鞭毛細(xì)胞組成,,中膠層中由變形細(xì)胞和骨針,。具有獨(dú)特的水溝系統(tǒng)。 2.3真后生動物――2胚層輻射對稱 動物發(fā)展到這個階段,,出現(xiàn)了兩個胚層,,體壁的外層來自胚胎發(fā)育時期的外胚層,內(nèi)層來自胚胎發(fā)育時期的內(nèi)胚層,。出現(xiàn)了組織分化和簡單的器官和網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng),。 多細(xì)胞的進(jìn)化過程中,海綿動物可以是一類分支,,那么在真后生動物中,,腔腸動物是最為原始的一類。其中最簡單的類群要數(shù)具有固著的水螅型和可以自由移動的水母型的水螅綱,。而高等腔腸動物的發(fā)展也是朝著水螅型和水母型這兩個方向進(jìn)行的,。 2.4從2胚層輻射對稱到3胚層兩側(cè)對稱 動物油2胚層低級階段過渡到3胚層高級階段時,具有神經(jīng)中樞的頭開始分化,,并有明顯的兩側(cè)對稱,,以及中胚層的出現(xiàn)以保證肌肉與其他內(nèi)臟的發(fā)展。3胚層兩側(cè)對稱動物一支為原口動物,,另一支進(jìn)化為后口動物,。 2.5原口動物 2.5.1從無體腔到假體腔 扁形動物作為原口無體腔動物最原始的一類,仍然具有著不具,,一些器官殘留著輻射對稱等原始特征,。但是原始的神經(jīng)系統(tǒng)開始出現(xiàn),并有了感覺器官的發(fā)育,。 假體腔是指體壁中胚層與內(nèi)胚層消化管之間形成的體腔,,充滿液體或膠狀物,腔內(nèi)的液體和物質(zhì)可以簡單的流動循環(huán),,出現(xiàn)有口有的消化管,,假體腔的出現(xiàn)在進(jìn)化過程中具有一定的意義。它為體內(nèi)器官系統(tǒng)的發(fā)展提供了空間,,運(yùn)動能力得到了明顯增強(qiáng),,可以有效地輸送營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物。 2.5.2真體腔動物的進(jìn)化 真體腔的出現(xiàn)是動物進(jìn)化史上一個十分重要的現(xiàn)象,,其中的軟體動物就幾乎具備所有的器官系統(tǒng),。軟體動物從很大程度上與環(huán)節(jié)動物很相似,因為他們同具有真體腔和相似的循環(huán)系統(tǒng)與排泄器官,,但他們體不分節(jié),、無成對的附肢,與環(huán)節(jié)動物還有很大異同,這主要因為軟體動物門很大程度上向著減少活動的發(fā)面發(fā)展,,因此,軟體動物有與其他動物不同的獨(dú)特的特征,,例如厚重的貝殼,。對于軟體動物和環(huán)節(jié)動物的進(jìn)化地位學(xué)術(shù)界主要有三種傾向。不論哪種觀點(diǎn),,動物進(jìn)化到環(huán)節(jié)動物時發(fā)育中產(chǎn)生了發(fā)達(dá)的真體腔,,有明顯的分節(jié)現(xiàn)象,這在動物演化過程中都具有十分重要的意義,。環(huán)節(jié)動物身體同律分節(jié),,閉管式循環(huán)系統(tǒng),后腎式排泄系統(tǒng),。循環(huán)系統(tǒng),、排泄系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)都是按體節(jié)重復(fù)排列的,。 節(jié)肢動物是原口動物進(jìn)化的頂端,,身體演化出異律分節(jié),有頭,、胸,、腹三個部分,并有帶關(guān)節(jié)的附肢,,有翅,、體表的幾丁質(zhì)外骨骼可以更好地保護(hù)身體。節(jié)肢動物還有多樣性的呼吸排泄器官,,水生種類用書腮呼吸,,陸生則用書肺或器官呼吸。排泄器官有2種類型,,一種是與后腎同源的腺體結(jié)構(gòu),,一種是馬氏管。節(jié)肢動物的口部有口器,,是由若干附肢形成的,。 節(jié)肢動物的最高級代表是昆蟲綱,它們有發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官,,并產(chǎn)生了翅這種獨(dú)特的運(yùn)動器官。并且由于條件不同,,昆蟲綱有了目的分化,。 2.6后口動物 2.6.1棘皮動物 棘皮動物在進(jìn)化中是一種特殊的動物,它與之前的無脊椎動物都不同,與原始的脊索動物相似,,與半索動物有共同祖先,。身體成五輻射對稱,幼蟲成兩側(cè)對稱,。體壁上有向外凸起的皮腮,,還具有突出體表之外的棘、刺等結(jié)構(gòu),。具有分散的神經(jīng)系統(tǒng),。它的胚胎發(fā)育、體腔,、骨骼的產(chǎn)生以及口與的形成都可以看出它與脊索動物的相似性,,而完全不同于之前的無脊椎動物。 2.6.2從無脊椎動物到脊索動物 脊索動物是最高等的動物門類,,包括尾索動物,、頭索動物和脊椎動物。其中,,脊椎動物是神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)展最充分的動物,,并演化成有自我意識的人。脊索動物由無脊椎動物進(jìn)化而來,,與棘皮動物和半索動物有親緣關(guān)系,。 脊索動物具有BIG THREE(三大特征)――背神經(jīng)管、脊索和鰓裂,。脊索縱貫背部,,有支持作用,中空的神經(jīng)中樞位于身體背部,,心臟位于消化管腹面,。 較低等的脊索動物,包括尾索動物和頭索動物,,尾索動物的幼體具有BIG THREE,,脊索只在尾部,變態(tài)后脊索消失,,成體具有被囊,,以海鞘為代表。頭索動物BIG THREE眾生存在,,并且脊索貫穿全身,,無明顯頭部,以文昌魚為代表,。 長期以來,,文昌魚一直被認(rèn)為與脊椎動物更為接近,但是隨著研究的深入,包括基因組在內(nèi)的越來越多的證據(jù)表明是尾索動物海鞘而并非文昌魚更接近于脊椎動物,,即便如此,,有學(xué)者依舊堅持文昌魚在進(jìn)化中的中心地位,因此,,對于文昌魚和海鞘的進(jìn)化地位還未有一個準(zhǔn)確的答案,。 2.6.3脊椎動物的進(jìn)化 動物的進(jìn)化一般要同時經(jīng)歷兩種過程,一是從低等到高等,、簡單到復(fù)雜的進(jìn)化,;一是從水生到陸生的進(jìn)化。脊椎動物的進(jìn)化為“一分為二”的“鑲嵌形式”的進(jìn)化,,即兩種進(jìn)化類別之間存在一種過渡動物同時具有進(jìn)化后新的特征和進(jìn)化前舊的特征,,并且是新特征克服舊特征進(jìn)行進(jìn)化的。一般分為三個階段,,第一階段是無頜類,、魚類水生動物的進(jìn)化;第二階段是由水生到陸生的進(jìn)化,,包括兩棲動物和爬行動物的出現(xiàn),;第三階段是高等脊椎恒溫動物的進(jìn)化。最終是人類的進(jìn)化,。 第一階段無頜類進(jìn)化到魚類,,最重要的特征是魚類出現(xiàn)了可以咬合的上下顎和成對的附肢,而無頜類是沒有上下顎和成對附肢的,,只有一個圓形的口吸盤,,以七鰓鰻為代表動物。是現(xiàn)存脊椎動物中最原始的一類,。雖然已經(jīng)出現(xiàn)了雛形的脊椎骨,,但身體的支持結(jié)構(gòu)仍然是脊索。而魚類具有典型的脊柱,,身體有頭,、軀干和尾的分化,以腮為呼吸器官,,具有良好的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制,。具有低等水生脊椎動物特有的特有的感覺器官――側(cè)線,可以幫助魚類取食,、躲避天敵和求偶 第二階段由水生到陸生的進(jìn)化是脊椎動物進(jìn)化過程中一個巨大的飛躍,,兩棲類是最早出現(xiàn)的四足動物,處于水生向陸生過渡的重要類群,。它們幼體以腮呼吸,,成體以肺呼吸,,并以皮膚呼吸做輔助,因而體表濕潤,,皮膚多腺體和色素細(xì)胞,為適應(yīng)陸地環(huán)境皮膚和骨骼肌肉系統(tǒng)進(jìn)行了改造,、出現(xiàn)呼吸的多樣化感覺器官出現(xiàn)中耳,,但水生幼體仍具有側(cè)線。它們既具有陸生的脊椎動物的典型特征,,又保留著水生脊椎動物的一些結(jié)構(gòu)和功能,。最早的兩棲原始動物之一――魚石螈對于人類認(rèn)識陸生四足動物的起源和進(jìn)化具有重要意義。 真正地陸生動物爬行動物在兩棲類動物的基礎(chǔ)上進(jìn)一步進(jìn)化,,出現(xiàn)了重要的由殼保護(hù)的羊膜卵,,并且在路上發(fā)育成成體,使脊椎動物完全脫離了在繁殖發(fā)育過程中對水環(huán)境的依賴,。 第三階段高等的脊椎動物出現(xiàn),,鳥類、哺乳類成為高等恒溫脊椎動物,,鳥類身體流線型,,具表皮角質(zhì)層衍生物(鱗片、羽毛),,前肢化為翼,,產(chǎn)大型羊膜卵,向空中飛翔方向發(fā)展,。哺乳類胎生哺乳,,表皮角質(zhì)鞘,產(chǎn)生哺乳動物特有的3塊聽小骨和膈肌,,具有高度發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng),,可以很好地適應(yīng)環(huán)境,哺乳動物中的靈長類最終進(jìn)化成有思維能力,,直立行走的人類,。對于哺乳動物的起源,生物學(xué)家們證實哺乳動物的祖先早在1億到8500萬年就存在了,,不過現(xiàn)存的哺乳動物的祖先經(jīng)歷了相當(dāng)長一段時間才分化開的原因現(xiàn)在還不得而知,。 進(jìn)化在自然界中具有十分重要的意義,動物經(jīng)過漫長的時代,,經(jīng)過環(huán)境選擇,,逐漸演化到今天的地位,雖然中間仍有許多未知,,但人類對于起源與進(jìn)化的研究從未停止,,隨著自然科學(xué)的不斷前進(jìn)發(fā)展,,生物進(jìn)化理論一定會越來越明確,出現(xiàn)一個歷史性的統(tǒng)一,。 參考文獻(xiàn): [1]郝家勝.生物進(jìn)化研究的回顧與展望[J].微體古生物學(xué)報,,2003,20(3):325-332. 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