各類動(dòng)物的再生能力

    原生動(dòng)物

    海綿動(dòng)物

    腔腸動(dòng)物

    扁形動(dòng)物

    線形動(dòng)物

    紐形動(dòng)物

    環(huán)節(jié)動(dòng)物

    軟體動(dòng)物

    節(jié)肢動(dòng)物

    棘皮動(dòng)物

    脊索動(dòng)物

    脊椎動(dòng)物

    兩棲類肢體再生過程

    傷口愈合

    組織去分化

    再生芽基形成

    再生體的形態(tài)發(fā)生

    影響再生過程的因素

    損傷的影響

    表皮的影響

    神經(jīng)的影響

    激素的影響

    再生機(jī)制的分析

    再生芽基細(xì)胞的來源

    現(xiàn)生芽基細(xì)胞的發(fā)育潛能

    再生與極性

    再生芽基是一個(gè)自主分化的體系

    生物體在個(gè)體發(fā)育中已經(jīng)發(fā)育了的器官，因自然損傷或人為切割,，丟失后的形態(tài)和功能的重建,。再生是生物體的基本屬性之一。再生可以在機(jī)體的不同結(jié)構(gòu)水平上進(jìn)行,。紅細(xì)胞和各種上皮細(xì)胞的不斷增殖,，毛發(fā)、鱗甲的脫落更換以及創(chuàng)傷愈合,，是細(xì)胞和組織水平的再生,；蠑螈幼蟲或成體的肢體(腿)或尾被切斷后可再生出失去的部分，屬于器官水平的再生,；水?；驕u蟲被橫切為兩段，可分別再生,，成為兩個(gè)個(gè)體,，是整體水平的再生。再生現(xiàn)象在位于系統(tǒng)發(fā)育不同等級(jí)的生物中均普遍存在,，只是表現(xiàn)水平有所不同,。整體水平的再生和無性生殖很難區(qū)分。植物的一片葉或一段莖可以再生出完整的植株,；沿長軸把水螅切為兩段或更多的片段，每一段都能再生為一個(gè)新的水螅,。這樣的情形也可以看成是無性繁殖,。再生是生物在長期進(jìn)化過程中的一種適應(yīng)。有些昆蟲和蟹類的足或爪被敵害捕獲時(shí)會(huì)通過自切,，丟棄足或爪而逃遁,，蜥蜴遇敵害追捕時(shí)會(huì)卸下尾巴，事后都能分別再生出失去的足,、爪或尾巴,。鹿角脫落則是哺乳類自切能力的表現(xiàn)。動(dòng)物再生有變形再生和新建再生兩種基本類型,。

    　　　各類動(dòng)物的再生能力

    較低等的動(dòng)物再生能力比較強(qiáng),，高等動(dòng)物的整體和器官再生能力明顯降低，但仍然保持了組織的再生能力,。

    原生動(dòng)物 　受到損傷后,，只要保留一定的細(xì)胞核成分和少量的細(xì)胞質(zhì)就能夠再生成一個(gè)新個(gè)體。如喇叭蟲蟲體缺損后可用補(bǔ)充修復(fù)的方式再生成完整的個(gè)體。急游蟲再生過程中大核起重要作用,。

    海綿動(dòng)物 　群體海綿,，如浴海綿和針海綿的碎塊，在適當(dāng)?shù)臈l件下能恢復(fù)為完整的海綿,。甚至人為地把海綿的小塊磨碎并用稀薄的麻布過濾,，分離開來的細(xì)胞能夠重新聚合成小的團(tuán)塊，并各自長成一個(gè)完整的小海綿(見細(xì)胞的親和性),。

    腔腸動(dòng)物 　如將水螅橫切為前后兩段或多段,，每段都能重建成完整的小水螅并長到原先的大小。甚至僅相當(dāng)于原來個(gè)體的 1/200的小片段也有這種能力,。營群體生活的筒螅類,，水螅頭被切除后也可以再生。不同腔腸動(dòng)物再生能力也有差異,。一般水螅型的再生能力很強(qiáng),，而水母型的再生能力卻很弱。

    扁形運(yùn)物 　渦蟲是再生研究的常用材料,。把它橫切為兩半,，再生立即從切面開始：未分化的和去分化的細(xì)胞在切面聚集形成再生芽基，芽基經(jīng)有絲分裂產(chǎn)生新細(xì)胞,，發(fā)育出失去部分的各種組織,，前半段重新形成后段；后半段則發(fā)育出新的前半段,；恢復(fù)成兩個(gè)形態(tài)和功能均屬完整的新渦蟲,。其他扁形動(dòng)物的再生能力卻很小。

    線形動(dòng)物 　再生能力很弱,，被切割后只能封閉損傷表面,。有人認(rèn)為這與其體細(xì)胞高度分化和細(xì)胞定數(shù)有關(guān)。

    紐形動(dòng)物 　一很小片段可再生成完整的個(gè)體,。

    環(huán)節(jié)動(dòng)物 　多毛綱如沙蠶或寡毛綱如環(huán)毛蚓都有很強(qiáng)的再生能力,。但均有一定限制：如切斷面前端的再生能力因種類和切割水平不同而異。例如切去一種異唇蚓(Allolobophora foetida)前端4～5節(jié),，經(jīng)再生可以恢復(fù)原來的總體節(jié)數(shù),，如果切除長度超過5體節(jié)，仍只能再生出4～5個(gè)體節(jié),，如果切除面在生殖節(jié)之后(第10～14節(jié))也只能再生出前部的4～5節(jié)而缺乏生殖節(jié),。異唇蚓再生出后段的能力要比再生出前段的能力強(qiáng)。環(huán)節(jié)動(dòng)物再生時(shí)先在切割面形成再生芽基,，然后從芽基發(fā)育出失去的部分,。環(huán)節(jié)動(dòng)物門中的蛭綱內(nèi)的動(dòng)物卻完全不能再生,。

    軟體動(dòng)物 　再生能力相當(dāng)差。腹足類的眼和眼柄可以再生,，頭和足也能部分再生,，整個(gè)頭部則不能再生。如果把腦和神經(jīng)結(jié)連同頭的一部分一起切除,，就不能再生了,。頭足類僅能再生失去的腕。

    節(jié)肢動(dòng)物 　大多數(shù)甲殼類,，無論幼蟲或成體,，其附肢失去或被截?cái)嗪螅瑐诩从蓭锥≠|(zhì)封閉,，并在其下形成一個(gè)再生芽,，逐漸發(fā)育成一個(gè)新的附肢。由于有老的幾丁質(zhì)層覆蓋,，新生的比較小的附肢要經(jīng)過一次蛻皮才能顯露,，經(jīng)過幾次蛻皮才能長到原來的大小。

    棘皮動(dòng)物 　除海膽綱或許因?yàn)橛袌?jiān)硬的外殼,，僅能修復(fù)管足和體表的覆蓋部分及其附屬的棘針和棘鉗外,，其余各綱都有很強(qiáng)的再生能力。并和無性繁殖界限模糊,。如果一條海參在身體的近中部分自切,，兩個(gè)斷塊可各自補(bǔ)足缺乏的前端或后端。海參還可以從肛孔噴出腸道和其他器官而后重新修復(fù),。海星和海蛇尾也有類似的情況,。海星一條臂脫落后，脫落的臂亦可再生出基盤并再生出所缺失的一切器官,。

    脊索動(dòng)物 　被囊類(海鞘)普遍具有再生能力,。如一種群體海鞘(Perophor viridis)可從匍匐枝上出芽形成新蟲體。它只要保留一個(gè)很小的皮囊,，加上一點(diǎn)圍鰓腔或圍心腔的上皮即可再生出有功能的完整個(gè)體。

    脊椎動(dòng)物 　器官再生能力不及無脊椎動(dòng)物,。比較典型的器官再生是蠑螈的腿或水晶體,、蛙類蝌蚪的肢體和尾巴的再生等。大多數(shù)脊椎動(dòng)物的器官再生能力很有限,。魚類僅能再生出缺損的鰭而不能再生尾,。蜥蝎能自切并再生新尾，但再生的尾椎骨數(shù)目和形態(tài)均不正常,，其外表覆蓋的鱗片也和正常的不同,。鳥類僅再生羽毛能力很強(qiáng),，有些鳥能定期脫換喙，如雄海鴨,。哺乳動(dòng)物再生能力限于組織水平,。骨骼、肌肉或皮膚及其衍生物都有很強(qiáng)的再生能力,。肝在特定情況下也能大幅度代償性增生,。

    兩棲類肢體再生過程

    成年蠑螈的再生速度比幼體慢得多，但肢體被切割后,，殘存的部分都能再生并恢復(fù)到原先的大小(圖1),。蠑螈肢體再生的組織學(xué)過程大體可分以下幾個(gè)階段(圖2)：

圖1　蠑螈肢體自下臂(左)上臂(右)切斷后再生的外形圖　左側(cè)數(shù)字為切肢后的天數(shù)

    傷口愈合 　切肢后，損傷的細(xì)胞碎屑和凝結(jié)的血塊構(gòu)成傷口的臨時(shí)覆蓋,，傷口邊緣的表皮細(xì)胞借變形運(yùn)動(dòng)迅速向傷區(qū)遷移,，覆蓋裸露的傷口內(nèi)部組織，這一過程一般在1至2天內(nèi)完成,。繼而表皮細(xì)胞增生,，形成加厚的表皮冠，它們失去原先的分化特征而呈現(xiàn)類似胚胎肢芽表皮的外貌,。

    組織去分化 　傷區(qū)被表皮細(xì)胞覆蓋后,，此過程幾乎立即開始。鄰近傷區(qū)殘肢內(nèi)部組織如肌肉,、軟骨(骨)以及結(jié)締組織去分化形成一個(gè)個(gè)彼此極為相象的間葉狀細(xì)胞,，從形態(tài)上很難區(qū)分它們?cè)葋碜院畏N組織。

    再生芽基形成 　由殘肢組織去分化而形成的間葉狀細(xì)胞,，可能受到表皮冠的影響聚集在它下面,。間葉狀芽基細(xì)胞行有絲分裂以增加細(xì)胞數(shù)量，并不斷向再生肢頂部集中,。由于表皮尚未形成新的基膜而得以和內(nèi)部的芽基細(xì)胞密切接觸,。隨著芽基細(xì)胞向再生肢頂端集中，增厚的表皮冠相應(yīng)地變薄,，使殘肢末端呈芽狀,，故稱之為再生芽基。此時(shí)內(nèi)部血流恢復(fù)通暢,。再生芽基形成后殘肢去分化隨即終止,。

    再生體的形態(tài)發(fā)生 　再生體的組織分化與胚胎肢芽的分化過程類似，區(qū)別在于前者是在同已有的骨骼和肌肉保持接觸的基礎(chǔ)上,，分化出失去的各種組織成分,。在芽基形成的較晚階段，增殖并積聚的間葉狀芽基細(xì)胞在再生體的中央接近原有的骨末端整齊地排列,。這是軟骨形成的雛型,。繼而更遠(yuǎn)端的軟骨成分依次出現(xiàn),，并逐步骨化為硬骨。骨周圍的芽基細(xì)胞分化為肌肉,，和保留下來的肌肉銜接,，由近及遠(yuǎn)地依次發(fā)育。血流和神經(jīng)分布也逐漸恢復(fù)到損傷前的水平,，最終形成一個(gè)有功能的肢體,。

    　 影響再生過程的因素

    再生過程一方面取決于再生體的結(jié)構(gòu)、組織分化的程度或個(gè)體發(fā)育的階段等因素,，另一方面也會(huì)因環(huán)境或特殊的處理而增強(qiáng),、降低或被抑制。再生的速度明顯的依賴于溫度,。例如渦蟲在低于 3℃情況下不能再生,，在29.7℃的情況下再生很快，而超過31.5℃,，再生又緩慢了,。

    在水螅中發(fā)現(xiàn)四種影響再生的物質(zhì)：促頭部因子和抑頭部因子，促足部因子和抑足部因子,。促頭部因子是分子量為1124道爾頓的11肽,，其氨基酸排列順序?yàn)?pGlu-Pro-Pro-Gly-Gly-Ser-Lys-Val-Ile-Leu-Phe。促足部因子是分子量介于500～1000 的多肽,。兩種抑制因子的分子量均小于500,，化學(xué)性質(zhì)還不清楚。這些物質(zhì)的作用是專一的,，頭部因子只影響頭的形成,，足部因子只影響足的形成。它們沿水螅體軸呈梯度分布,，頭部因子的濃度在頭端最高,，足部因子在足端最高，由此決定再生的極性,。頭部因子的釋放是誘導(dǎo)頭部再生的必要條件,，而足部因子的釋放則是誘導(dǎo)足部再生的必要條件。

    損傷的影響 　再生的發(fā)動(dòng)需要一定的條件,，并受整體因素或組織之間相互作用的調(diào)節(jié),。損傷如切割或結(jié)扎等通常是發(fā)動(dòng)再生的最基本條件。

    表皮的影響 　表皮對(duì)兩棲類再生的發(fā)動(dòng)有重要促進(jìn)作用,，真皮則有阻礙作用。如果被切斷的肢體傷面沒有表皮覆蓋,，就不能形成再生芽基,。如果在切割后立即給傷面覆蓋一塊皮(包括真皮)則阻止再生,。但是如果在切割后1～2天，當(dāng)傷區(qū)表皮已經(jīng)完全形成了,，再縫上一塊皮(包括真皮)就不再阻止再生,。成體蛙的肢體不能再生是因?yàn)榍懈詈髠麉^(qū)愈合是由全部皮膚(包括真皮和表皮)遷移并覆蓋傷面?？梢栽偕尿蝌?，傷區(qū)愈合則只靠表皮層遷移完成。如果把蝌蚪的幼蟲皮移到蛙的殘肢上代替成體皮覆蓋創(chuàng)面,，則可以使已失去再生能力的蛙恢復(fù)部分的再生能力,。

    研究傷區(qū)表皮的超微結(jié)構(gòu)表明，由傷區(qū)周圍遷移來覆蓋傷面的表皮細(xì)胞呈現(xiàn)明顯的去分化特征,。這些細(xì)胞由于和內(nèi)部組織之間沒有基膜相隔得以直接接觸,。

    有證據(jù)表明傷區(qū)表皮的作用可能是促進(jìn)鄰近組織的去分化。另一個(gè)重要的作用是形成加厚的表皮冠,，吸引去分化的芽基細(xì)胞在其下聚積,，形成再生芽基。不能再生肢體的成蛙或更高等的脊椎動(dòng)物在傷面處均不能形成表皮冠,，它們的間葉狀細(xì)胞僅參與局部的組織修復(fù)而不聚積成芽基,。

    神經(jīng)的影響 　再生是成體的形態(tài)發(fā)生過程，除受切斷面局部組織相互作用影響外,，還受整體的神經(jīng),、內(nèi)分泌因素控制。很早就發(fā)現(xiàn)切斷肢體的神經(jīng)供應(yīng)能有效地抑制再生,。如把成體蠑螈的腿神經(jīng)或上臂神經(jīng)在切肢的同時(shí)或在再生早期破壞,，再生便受到抑制，或使再生芽基停止生長,。蠑螈幼體切肢前切斷其神經(jīng),，殘肢去分化過程不受限制地進(jìn)行結(jié)果芽基不能形成，整個(gè)殘肢終被破壞,、吸收,。在再生不同時(shí)期切斷神經(jīng)的實(shí)驗(yàn)證明再生對(duì)神經(jīng)的依賴在于早期的去分化過程。當(dāng)再生芽基形成并達(dá)到一定體積后,，神經(jīng)對(duì)于再生體的形態(tài)發(fā)生就不再必要了,。

    S.J.辛格曾提出神經(jīng)閾值學(xué)說，認(rèn)為再生能力與神經(jīng)供應(yīng)的數(shù)量有直接關(guān)系,。當(dāng)肢體的神經(jīng)纖維的數(shù)量減少到小于正常數(shù)量的1/3至1/2時(shí),，再生便不能進(jìn)行。反之增加或補(bǔ)充神經(jīng)供應(yīng)則可以發(fā)動(dòng)或重新喚起再生,。例如將蠑螈腿神經(jīng)末端移位到腿的基部可以在該處誘發(fā)一個(gè)再生芽樣的腿原基并可發(fā)育出一條完整的腿,；補(bǔ)充傷區(qū)神經(jīng)供應(yīng)可以喚起已失去再生能力的成年蛙部分恢復(fù)前肢再生,；在蜥蜴和新生的負(fù)鼠上的實(shí)驗(yàn)也得到類似的結(jié)果。對(duì)神經(jīng)影響再生的作用的本質(zhì)曾設(shè)想是神經(jīng)通過釋放某種化學(xué)物質(zhì)神經(jīng)營養(yǎng)因子來刺激再生的,。

    對(duì)于兩棲類肢體再生,，歷來認(rèn)為神經(jīng)是有決定意義的。然而,，胚胎期肢芽的發(fā)育并不依賴神經(jīng),。于是，很自然地會(huì)提出這樣的問題：肢體再生對(duì)神經(jīng)的依賴關(guān)系是不是在發(fā)育過程中產(chǎn)生的呢?中國胚胎學(xué)家莊孝僡,、王亞輝1956年發(fā)現(xiàn)東方蠑螈神經(jīng)胚胎時(shí)期割除神經(jīng)板后得到的無神經(jīng)幼蟲,，切斷前肢后，仍能再生出形態(tài)完善的肢體,。這一結(jié)果提示肢體再生對(duì)神經(jīng)的依賴可能是在個(gè)體發(fā)育過程中隨神經(jīng)聯(lián)系的建立而出現(xiàn)的一種次生現(xiàn)象,。正常或無神經(jīng)幼蟲肢體的再生是否依賴神經(jīng),，取決于是否曾建立過這種聯(lián)系,。也就是說再生能不能進(jìn)行的根本原因在于肢體組織的特性，神經(jīng)也是通過對(duì)組織及其相互關(guān)系的影響而起作用的,。

    激素的影響 　1926年O.E.肖泰發(fā)現(xiàn)成體冠蠑螈在切除垂體的同時(shí)切斷肢體,，則不能再生。如果在截肢后間隔若干天再切除垂體,，再生的程度依推遲時(shí)間的長短而定,，切肢13天后再切除垂體將不影響再生。這說明垂體激素僅影響再生的初期階段,。給切除垂體動(dòng)物植入腎上腺或注射ACTH或腎上腺皮質(zhì)激素補(bǔ)償均能使這樣的動(dòng)物恢復(fù)再生能力,。反之，使用抑制腎上腺皮質(zhì)激素的藥物處理則能抑制再生,。 這表明垂體-腎上腺協(xié)同機(jī)制的確在肢體再生中起作用,。

    生長素和促乳素直接影響細(xì)胞代謝，因而也可能影響芽基形成和生長,。促腎上腺素和促甲狀腺素可引起靶組織專一性的改變而導(dǎo)至再生能力的變化,。無尾類蝌蚪一經(jīng)變態(tài)就失去了再生能力以及成體蠑螈的再生明顯的比幼蟲緩慢等事實(shí)均提示激素變化可能影響再生能力。

    再生機(jī)制的分析

    再生芽基細(xì)胞的來源 　不同類型動(dòng)物中再生芽基細(xì)胞來源不同,。低等動(dòng)物再生芽基細(xì)胞既可來自局部組織因去分化形成的間葉狀細(xì)胞,，也可以來自離切割面很遠(yuǎn)的部分，如分布全身的貯備細(xì)胞,。渦蟲經(jīng)X射線照射后即失去再生能力,。如果只照射其前半段，再通過照射區(qū)切割，結(jié)果切下來的全部被照射過的前段既不能再生,，也不能存活;而帶有未照射過的組織的后段殘片,，雖然再生速度有所延緩卻能在照射過的切割面上形成再生芽，并分化出完整的頭,。這說明再生芽基細(xì)胞可來自離切割面很遠(yuǎn)的身體部分。

    高等動(dòng)物(如有尾兩棲類)再生芽基的形成是由于殘存組織特別是接近切割面的內(nèi)部組織去分化形成間葉狀芽基細(xì)胞在傷區(qū)表皮下的聚積,。全部中胚層組織都能以這種方式為芽基提供細(xì)胞,。中胚層間葉細(xì)胞，神經(jīng)鞘細(xì)胞也可參與芽基形成,。表皮細(xì)胞則既不進(jìn)入芽基也不能轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)部的中胚層細(xì)胞,。用 X射線局部照射蠑螈肢體，然后分別通過照射區(qū)或非照射區(qū)切割肢體,，結(jié)果通過照射區(qū)切割的不能再生,，通過被鉛板遮蓋的未照射區(qū)切割的可以再生出完好肢體(圖3)。這表明再生物質(zhì)來源于傷區(qū)局部,。

    再生芽基細(xì)胞的發(fā)育潛能 　去分化的,、在外表上極其相似的芽基細(xì)胞在發(fā)育潛能方面是否也恢復(fù)到胚胎未分化細(xì)胞的多潛能狀態(tài)，從而能分化出各種組織,，或是來自不同組織的去分化芽基細(xì)胞仍保持著各自的組織專一性,，在再生過程中仍分化為原先的組織這仍然是一個(gè)懸而未決的問題。

    在低等動(dòng)物,，貯備細(xì)胞或成體未分化細(xì)胞顯然是多潛能的,，另一方面已分化細(xì)胞轉(zhuǎn)變分化方向也是可能的。如果在中部把渦蟲橫切為兩段,，在各自的切割面上積聚的芽基細(xì)胞,，一部分來自局部組織去分化，一部分來自貯備細(xì)胞,。來自局部組織的去分化細(xì)胞分化命運(yùn)可以相當(dāng)不同,。位于前半段末端的分化為身體后半段組織和器官，位于后半段前端的則分化出身體的前半段組織和器官,。這說明芽基細(xì)胞有多種發(fā)育潛能,，殘存的已分化組織或器官對(duì)芽基的分化有明顯的調(diào)節(jié)作用。

    高等動(dòng)物如蠑螈的前肢在切肢之前或與之同時(shí)摘除肱骨,，能再生出切面以下的全部骨骼,。 將未經(jīng)X射線照射的后肢肌肉或尾部肌肉移置到經(jīng)過照射的摘除肱骨的前肢內(nèi)，結(jié)果也有少數(shù)可再生出骨骼,。將標(biāo)記的肌肉植入去肱骨的蠑螈幼蟲腿中也得到類似的結(jié)果,。這說明非骨組織能夠提供芽基細(xì)胞，再分化出軟骨和骨膜。很可能在肌肉組織中存在著多潛能的細(xì)胞,。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果似乎說明再生中組織之間可以轉(zhuǎn)變,。另一方面，也有實(shí)驗(yàn)指出骨組織在再生中是相對(duì)恒定的,，不能去分化為多潛能的細(xì)胞,。如將三倍體的軟骨移植到兩倍體美西螈，發(fā)現(xiàn)三倍體細(xì)胞只出現(xiàn)在再生肢的軟骨組織中,。所以芽基細(xì)胞的分化潛能還是一個(gè)尚待闡明的問題,。

    再生與極性 　生物體及其器官都存在形態(tài)和生理上的極性。如一條蚯蚓分前端,、后端,，兩端各有不同的生理特性；蠑螈的肢體可以區(qū)分出前-后軸,，背-腹軸和遠(yuǎn)心-近心軸等,。再生的部分通常都能維持原有的極性，保持機(jī)體的統(tǒng)一,?？梢杂酶鞣N實(shí)驗(yàn)方法使極性轉(zhuǎn)變以探索再生與極性的關(guān)系。筒水螅的口極氧耗最高,，沿身體主軸向下氧耗量逐漸降低,。渦蟲自前而后存在著蛋白質(zhì)合成速率遞減的梯度說明生物體中存在著生理代謝的極性。這種代謝的極性和形態(tài)發(fā)生密切相關(guān),。如水螅被橫切成若干段后,，原來向著口極的一端再生出新的水螅頭，相反的一端再生出基盤,。如果把向著口極的一端結(jié)扎起來或插入沙中,，則可在向著基盤的一端再生出新的水螅頭。用代謝毒物處理渦蟲降低其前端代謝優(yōu)勢(shì),，結(jié)果原來的后端(尾)被切割后可再生一個(gè)新頭成為雙頭渦蟲,。

    蠑螈的肢體也呈現(xiàn)明顯的極性。根據(jù)肢體的空間構(gòu)型可以區(qū)分出 3個(gè)軸,，遠(yuǎn)近軸,、背腹軸和前后軸。遠(yuǎn)近軸可像水螅一樣改變,，但前后軸,、背腹軸則相當(dāng)恒定。在整個(gè)再生過程中維持不變,。如果將再生芽基的背腹或前后軸轉(zhuǎn)動(dòng)使與殘肢的背腹或前后軸呈一定的角度,，則可導(dǎo)致將來再生出的肢體的畸形,。肢體的外部組織和內(nèi)部組織也有極性，如果將肢體的皮膚轉(zhuǎn)動(dòng)一定的角度使與其下的內(nèi)部組織極性不一致也可以導(dǎo)致再生體畸形,，如出現(xiàn)倍生肢,、多指或掌心掌背極性反轉(zhuǎn)以及缺指或再生障礙等。這表明殘肢各種組織之間相互作用并最終達(dá)到協(xié)調(diào)是再生正常進(jìn)行的前提,。

    再生的形態(tài)發(fā)生機(jī)制還有待研究,。已有一些假說如1976年S.V.布賴恩特提出鐘面模型假說，主張?zhí)幱谥w斷面不同部位的細(xì)胞具有不同的形態(tài)發(fā)生位值,。在正常再生過程中,，這些具有不同位值的細(xì)胞協(xié)調(diào)地相互作用保證再生體的形態(tài)發(fā)生能正常進(jìn)行。如果將再生芽基的軸轉(zhuǎn)動(dòng)一定角度,，造成細(xì)胞之間位值不相匹配，就會(huì)導(dǎo)致再生異?；蛞种?。

    再生芽基是一個(gè)自主分化的體系 　蠑螈肢體的再生芽基十分類似發(fā)育中的肢芽，不同的是肢芽發(fā)育成完整的肢體,，而再生芽基僅再生出失去的部分,。早期再生芽基具有胚胎器官原基的性質(zhì)，在原基范圍內(nèi)各部分之間顯示相當(dāng)?shù)恼{(diào)整能力(如將年輕的芽基切為兩半,，可各自發(fā)育為形態(tài)完整的再生體),，各部分的發(fā)育命運(yùn)只是在再生進(jìn)行中受到殘肢組織的影響才逐漸決定的。但是,，再生芽基作為一個(gè)整體而言,，一開始就是一個(gè)按其來源能進(jìn)行自主分化的發(fā)育系統(tǒng)，不因移植到新的環(huán)境而改變其發(fā)育方向,。如將尾的早期再生芽基移植到切割后的殘肢斷面則發(fā)育出肢-尾混合型再生體,。如果用X射線損傷形成肢體芽基的細(xì)胞，移植的尾芽基只能發(fā)育成尾,。這說明尾再生芽基可以自主分化,，殘肢只能以其細(xì)胞插入生長的方式影響芽基。用異位移植和外植的方法培養(yǎng)圓錐期及更晚的肢體再生芽基能夠分化出前軟骨和橫紋肌,，說明再生芽基達(dá)到圓錐期時(shí)它的分化就不再依賴殘肢的誘導(dǎo)而已成為一個(gè)自主分化的體系,。1982年在美西螈進(jìn)行的再生芽基和發(fā)育中芽基互換的實(shí)驗(yàn)證明再生肢和發(fā)育中的肢體模式形成的控制機(jī)制是一樣的。1982年羅爾曼 -丁斯莫爾等把蠑螈前肢和后肢再生芽基互換的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：如屬同側(cè)互換,，移植的再生芽基的軸性和殘肢的背-腹,，前-后軸保持一致，結(jié)果芽基將按其來源發(fā)育為完整的前肢或后肢,。如屬異側(cè)互換,，移植的再生芽基的軸性和殘肢的背腹、前后軸不協(xié)調(diào)一致，結(jié)果除按芽基來源再生出前肢或后肢外,，還可出現(xiàn)多肢或多指的再生體,。

    脊椎動(dòng)物的肢體發(fā)育的模式調(diào)節(jié)機(jī)制可能是相同的。然而,，令人費(fèi)解的是為什么各種動(dòng)物肢體再生能力不同,，只有很少種類的肢體能夠再生。即便在同一種類,，為什么在一個(gè)發(fā)育時(shí)期(如蛙的蝌蚪),，肢體能夠再生，而另一發(fā)育時(shí)期(變態(tài)后的小蛙)就不能再生,。在系統(tǒng)發(fā)育和個(gè)體發(fā)育過程中,，肢體再生能力喪失的原因何在，能否用實(shí)驗(yàn)方法使之恢復(fù),，仍是一個(gè)引人矚目而尚未解決的問題,。