如果我們的靈長類親戚能看懂動作武打片，它們一定會覺得無聊透頂——那些竹林之巔高手對決的場景,，不過是叢林生活的日常而已,。就親身體會而言，我曾在內(nèi)伶仃島保護區(qū)調(diào)查過野生獼猴種群,。在印象里,，我所見的猴子從不會正經(jīng)爬樹——它們在樹冠間穿梭，從來都是在“飛行”,。有時,，快得甚至連影子都捕捉不到，只有一片穿林打葉聲,。除了猴子,，看似笨重的類人大猿也多善于攀爬。而即使是在開闊草原上生活的狒狒,，只要有機會上樹,，也會立馬沒影。

可以說,，卓越的攀爬能力是靈長類家族的祖?zhèn)骷夹g,，而要修煉此般功夫，又需要怎樣清奇的骨骼呢,？

少年,，我看你骨骼里藏了套杠桿

不妨回想一下，在你爬梯子的時候,，身體哪些部位在用勁,？除非你是臂力驚人的單杠滿分少年，否則下肢的配合是不可或缺的,。攀爬和直立行走時用到的下肢肌肉很相似,，無非都是在收腿伸腿，只是幅度不同,，且攀爬多增加了蹲起動作,。這其中，大腿部分發(fā)揮關鍵作用的肌肉,，分別是股四頭肌肌群（大腿前側(cè)的肌肉）和腘繩肌群（大腿后側(cè)的肌肉）,。這兩組肌肉都是一端連在骨盆上，一端固定在膝關節(jié)上,。

圖中藍色箭頭所示的是股四頭肌群,，位于大腿正面。綠色箭頭指示的是腘繩肌群,，位于大腿后面,。它們一端連在骨盆,，一端固定在膝關節(jié)上，控制著下肢的行走與攀爬,。圖片來源：Pinimg.com

那么,，在人類騷氣地行走或者笨拙地攀登時，腿上這些零部件到底如何在工作,？

就說爬梯子,。 

最開始，大腿前側(cè)的肌群緊張收縮,，帶動股骨（大腿骨）以髖關節(jié)（大腿根）為軸心向前上方轉(zhuǎn)動,，提溜起膝蓋；

同時,，大腿后側(cè)的肌群收縮,，彎曲膝蓋，腳踩住梯子的上一級橫桿,。

接下來,，小腿固定不動，以膝蓋為軸心,，大腿前側(cè)的肌群重新“拉直”膝關節(jié),；

同時，以髖關節(jié)為軸心,，大腿后側(cè)的肌群（和臀部肌群一起）向后拉”大腿,，伸展髖關節(jié)，“撬”起身體,，最終實現(xiàn)一個完整的攀爬動作^[1],。

靈長類親戚和人類的解剖結(jié)構(gòu)基本一致，它們下肢的肌肉骨骼也是這么運轉(zhuǎn)的,。

眼尖的朋友可能看出來了,，這一套下肢的運動方式，本質(zhì)上悄然借用了杠桿原理,。杠桿是股骨本身,，支點則是髖關節(jié)。杠桿的動力來源自肌肉對股骨下端（靠近膝蓋的一邊）的拉扯,，要克服的阻力是身體的重力,。只不過，這個杠桿并不是蹺蹺板那樣支點在中間的杠桿,，它更像生活中另一種常見的杠桿：扳手,。

股骨就好比“扳手柄”，髖關節(jié)就好比扳手轉(zhuǎn)動的軸心，在腿部肌肉拉動扳手向上或者向下轉(zhuǎn)動的過程中,，人類或猴子大猿們就完成了邁步前進,，或是在樹林間攀援直上的動作,。

顯然,，在大腿后側(cè)肌群的拉動下伸展髖關節(jié)“撬”起身體是向上攀爬時重要的一環(huán)。而人類的爬樹能力之所以在靈長類家族里不幸墊底,，問題就出在這個由大腿后側(cè)肌群,、大腿骨和髖關節(jié)組成的“扳手”系統(tǒng)上^[2]。

上樹還是上路,？魚和熊掌難兼得

我們復習一下初中物理知識：杠桿的力臂越長越省力,，力臂要是足夠長就可以彈飛地球（當然也要有支點）。對于大腿后側(cè)肌群,、大腿骨和髖關節(jié)組成的這套“扳手”系統(tǒng)而言,，力是由肌肉提供的，力臂當然是杠桿支點到肌肉的最小直線距離,。

線段B代表了大腿股骨,，A的小圓圈則是旋轉(zhuǎn)中心髖關節(jié)，F(xiàn)m代表了大腿后側(cè)肌群的用力方向,。所以,，F(xiàn)m到髖關節(jié)A的直線距離r就是力臂的長度了。圖片來源：參考文獻[2]

因為大腿后側(cè)肌群在髖關節(jié)上的那一端固定坐骨上,，所以坐骨的大小和形態(tài),，決定了這套“扳手”系統(tǒng)的力臂長短。對非人靈長類來說,，坐骨普遍朝向身體后方,，在四足匍匐著地時，坐骨的長短也決定了力臂的長度,。換句話說,，坐骨越長，力臂就跟著越長,，攀爬時下肢運動的過程也就越省力,。有這么好的結(jié)構(gòu)，自然演化的力量當然不會放過——從猴子到大猿,，坐骨形態(tài)無一例外都比人類更長,。因此，在攀援活動中,，它們的肌肉運動更加高效,，一口氣上樹不費勁。

圖中可以看到猿猴的坐骨、走向,，以及大腿后側(cè)肌群的力臂長度（藍色線段）,。在四足著地的姿態(tài)中，坐骨與力臂的方向一致,，坐骨越長,，力臂也就越長。圖片來源：參考文獻[2] 

但是你肯定會問,，如此優(yōu)秀的骨骼結(jié)構(gòu),，人類為什么不要了？因為相比于爬樹,，人類更需要直立行走,。

如果讓一只猩猩站直，你就會發(fā)現(xiàn)它的髖關節(jié),、坐骨和大腿后側(cè)肌群的走向都幾乎重合在了同一條直線上,。換句話說，當一只猩猩站直的時候,，大腿后側(cè)肌群的力臂長度幾乎歸零,！這意味著，肌肉提供的動力在這個姿勢下就失效了,。紐約市立大學的研究團隊測量了十余種靈長類的下肢結(jié)構(gòu),，發(fā)現(xiàn)這是極其普遍的現(xiàn)象。也就是說,，用猴子和大猿們的坐骨結(jié)構(gòu)行走,，不僅不省力，反而是步履維艱,。

再用我們的“扳手”模型理解一下：當猴子和大猿們試圖站立行走,，其實意味著施加在“扳手柄”（大腿股骨）上的力轉(zhuǎn)變了方向——之前的力量方向與杠桿形成了交角，所以這個骨骼杠桿才會起作用,，股骨才能轉(zhuǎn)動,。而現(xiàn)在，力量幾乎是在沿著扳手把柄的長軸向前頂去,。這種用力的勁只是在把股骨往正上方硬拽,，而不能前后轉(zhuǎn)動，當然是在做無用功,。

在非人靈長類中,，當身體接近直立姿態(tài)時，髖關節(jié)A,，股骨B,，以及大腿后側(cè)肌群用力方向Fm相距越來越近,，力臂r變得非常短小。如果身體繼續(xù)后仰,，它們會重合在一起,，而力臂r幾乎歸零。圖片來源：見參考文獻[2]

所以說,，如果人類的坐骨依舊又長又朝屁股下方,，那么我們就不要期望瀟灑的步態(tài)了。既然上樹和上路所需要的是完全不同的坐骨形態(tài),，那相比于非人靈長類,，人類的坐骨又是怎么個創(chuàng)新的長法,？怎么保證兩足行走時也能昂首闊步呢,？

研究人員在測量了地猿、南方古猿,，以及現(xiàn)代人的坐骨形態(tài)后,，找到了人類獨特的坐骨變化趨勢。地猿和南方古猿被認為是人類數(shù)百萬年前的祖先,，其中地猿生存年代最早,，南方古猿相對晚一些。在地猿化石中,，坐骨的走向輕微轉(zhuǎn)向背側(cè),，既保證了爬樹的能力，也可以湊合著近似直立行走,。南方古猿和現(xiàn)代人則完全不同了——他們的坐骨長度變短,，也不再朝下，而是更極大地轉(zhuǎn)朝向背側(cè),。這樣一來,，大腿后側(cè)肌群、坐骨,、髖關節(jié)在直立狀態(tài)下不再重合于同一條直線,，很好地解決了靈長類直立行走時“力臂歸零”的Bug。然而,，現(xiàn)代人的爬樹技巧也因此大打折扣,。向上攀爬時，腿抬得較高,，大腿后側(cè)肌肉的力臂變得很短小,。這就好像用扳手時不正經(jīng)握住把柄尾巴，非要捏著扳手頭部使勁,，這當然會費力不討好了,。

從左向右依次為地猿,、南方古猿、現(xiàn)代人的骨盆結(jié)構(gòu),，下方紅色條帶指示的是坐骨的位置,。可以看見,，坐骨在進化過程中越來越朝向背側(cè),。（圖片來源：見參考文獻）

所以說，有得就有失的人間真理在自然演化中也同樣適用,。用祖?zhèn)鞯呐罉浼记蓳Q自創(chuàng)的直立行走,，這筆交易也算是明智之舉。畢竟這讓我們得以走下樹梢,，創(chuàng)建文明,。

出野外就會知道，相比于爬樹,，猴子們更愛爬的是你的三腳架（攝影：中山大學伍乘風）

（編輯：明天）

參考文獻：

1. 李世昌. 運動解剖學（第三版）[M]. 高等教育出版社, 2015.
2. Elaine E. Kozma, Nicole M. Webb, William E. H. Harcourt-Smith, et al. Hip extensor mechanics and the evolution of walking and climbing capabilities in humans, apes, and fossil hominins[J].PNAS, 2018.