編輯 | 新銳恒豐研究院

來(lái)源 |《分子植物育種》：2017,04

作者 | 郭慶辰等（作者已授權(quán)）

前言

選系與測(cè)配是玉米育種的兩個(gè)重要環(huán)節(jié)。選系是為了實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因的重組和聚合,，創(chuàng)造出新的自交系,，測(cè)配則是檢驗(yàn)自交系的配合力，選出目標(biāo)雜交種,。常規(guī)育種,，目前主要采用系譜法，如果不用 DH 系,，8~10 代穩(wěn)定一個(gè)自交系,。因重組后代的變異非常豐富，同一種質(zhì)資源,、同一批基礎(chǔ)組材,，不同單位、不同育種者會(huì)選出完全不同的自交系,。“有一千個(gè)演員就有一千個(gè)不同的哈姆雷特”的道理就在于此,。育種家的水平主要體現(xiàn)在選系上。不同世代,，群體數(shù)量,、種植密度、入選標(biāo)準(zhǔn),、入選率等都由育種家來(lái)決定,。

河北省農(nóng)業(yè)廳原副廳長(zhǎng)魏義章說(shuō)過(guò)，“玉米育種是巨大的風(fēng)險(xiǎn)投資”。十萬(wàn)人的玉米育種大軍,，能出品種的僅占千分之二,，全國(guó)玉米育種每年科研總經(jīng)費(fèi)超億元，除 DH605 外,，近十五年來(lái)沒(méi)培育出一個(gè)像樣的有影響力的品種,。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)從玉米育種工作起步一直到今天,，推廣面積超過(guò) 1000 萬(wàn)畝的雜交種所涉及的自交系僅 56 個(gè)(佟屏亞, 2001, 中國(guó)種業(yè), (4): 9-10),，有影響力的自交系，如Mo17,、自330,、掖107、478,、鄭58,、178、昌7-2,、丹598 等,，更是屈指可數(shù)，在東華北,、黃淮海二大區(qū)加起來(lái)不超過(guò) 20 個(gè),。

新品種選育為什么這么難？難在突破性自交系的選擇,。玉米育種的歷史主要是選系的歷史,，有了優(yōu)良自交系，配出優(yōu)異雜交種水到渠成,。選系水平代表了一個(gè)時(shí)代的育種水平,。研究選系的歷史，可以總結(jié)玉米育種的成敗得失,。

1. 玉米選系的歷史

1） 1980年以前

上世紀(jì) 80 年代以前,，我國(guó)主要從農(nóng)家種篩選自交系。黃早四和旅大紅骨是最成功的,，成為國(guó)內(nèi)骨干自交系,。到 1978 年即改革開(kāi)放時(shí)，我們?nèi)詫?duì)美國(guó)玉米知之甚少,。從少得可憐的美國(guó)雜交種中,，姜維簾選出了5003,，呂華甫選出了 8112,，李登海選出了掖 107。自330 是美種質(zhì)雜交衍生系(國(guó)家發(fā)明獎(jiǎng)中單 2 號(hào)父本)，選育過(guò)程中各代自交選穗未超過(guò)9穗,，可見(jiàn)當(dāng)時(shí)的選系規(guī)模并不大(李艷天等, 2002, 玉米科學(xué), 10(3):39-40; 李登海和翟輝生, 1981, 農(nóng)業(yè)科技通訊, (11): 1-2),。

當(dāng)時(shí)的選系比較簡(jiǎn)單，只要能堅(jiān)持,，能穩(wěn)定自交系,，就能育出品種。因?yàn)槊绹?guó)種質(zhì)屬另一個(gè)系統(tǒng),，不論其選系屬于Reid,、Lancaster、還是 BSSS,、NSSS,，或其血緣占多大比例。像 5003,、8112,、掖107的成功選育，就成為中國(guó)化的 Reid 系,，與我們的自有系黃系和旅系血緣較遠(yuǎn),，易配出優(yōu)勢(shì)雜交種。

那時(shí)玉米育種靠的是悟性,、韌性和運(yùn)氣,，比較簡(jiǎn)單，處于起步階段,，不用學(xué)高等數(shù)學(xué),，不用懂生物技術(shù)，不用研究數(shù)量遺傳知識(shí)也能成為育種家,。選系僅憑個(gè)人經(jīng)驗(yàn),，也沒(méi)有足夠試驗(yàn)規(guī)模。李登海形象地稱之為“半畝地也可以出品種”的時(shí)代,，可稱為“單打獨(dú)斗”時(shí)代,。

時(shí)勢(shì)造英雄，時(shí)代造就科學(xué)家,。他們是那個(gè)時(shí)代的人杰,。

2） 1980~2000年

改革開(kāi)放，國(guó)外種子企業(yè)進(jìn)來(lái),，育種家走出去,，以美系為代表的外來(lái)種質(zhì)資源大量涌入。此時(shí)的選系主要有兩條技術(shù)路線,，其一直接從國(guó)外雜交種選系,，最成功的就是選出了 P 群,，配出了一系列雜交種，農(nóng)大 108 推廣面積最大,。其二：美系×美系→二環(huán)系,，或國(guó)內(nèi)系×國(guó)內(nèi)系→二環(huán)系，成為升級(jí)新系,。

李登海用 8112×5003 選出了478,，478 具有劃時(shí)代的意義：創(chuàng)造了掖單號(hào)玉米的神話，成就了緊湊型玉米的輝煌,。張學(xué)信用黃系×旅系選出了 502,，478 和 502 是黃淮海地區(qū)玉米自交系的杰出代表。其非凡意義在于：向育種界證明了自交系×自交系可篩選出更好的自交系,。這就大大地拓寬了育種渠道,，改變了人們的育種思路。

這一時(shí)期,，一個(gè)育種人員,，配上兩個(gè)助手，選系還稱不上科學(xué)化,、系統(tǒng)化,，僅憑個(gè)人愛(ài)好和感覺(jué)，隨意性較大,，有人說(shuō),，當(dāng)時(shí)的品種不是育出來(lái)的，而是“碰”出來(lái)的,，拼的是體力,、精力、毅力,、耐力,、經(jīng)驗(yàn)，憑得是運(yùn)氣,。

鄭58 是從 478 中篩選的變異株,，也可能是飄染了外來(lái)花粉。有人分析,，478 ×Mo17 →鄭58,，鄭58 有 74 % Reid和 26 % Lancaster(王彥玲等, 2010)，株型及穗行數(shù)比較相似,。鄭58 是478的延續(xù),。有人認(rèn)為選出鄭58主要靠運(yùn)氣。但每個(gè)人都有均等的機(jī)遇,，只有有心人才能抓住,。

2000年前,，玉米育種主要集中仍在科研單位和大專院校，像李登海,、呂華甫、張學(xué)信等從事育種的有識(shí)之士很少,，玉米育種還停留在精英階層,。此時(shí)的科研規(guī)模也就是 8~10 畝地，這個(gè)時(shí)期可稱為“小打小鬧”時(shí)期,。

3） 2000年以后

2000 年,，《種子法》頒布，有了品種保護(hù)制度,，私人種業(yè)合法化,，玉米育種一轟而上，出現(xiàn)了“全民皆兵”搞育種的局面,。沒(méi)有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)品種的公司就沒(méi)有生存之地,，大小公司一窩蜂上科研。人多了,，隊(duì)伍大了,，水平參差不齊，沒(méi)有技術(shù)貯備,，沒(méi)有種質(zhì)資源的積累,，沒(méi)有多年育種磨礪，想出品種,，談何容易,？

3~5 畝地，最多 10 畝,，2~3人,，組組配配搞起了育種。規(guī)模小,，基礎(chǔ)理論不清,，不會(huì)定量分析，沒(méi)有固定模式,，全憑感覺(jué),。有些經(jīng)驗(yàn)豐富的俗稱“火眼金睛”的育種人也是憑以往經(jīng)驗(yàn)選株選系。自己干不過(guò)來(lái),，雇人套袋授粉,，由單位有經(jīng)驗(yàn)的人最后決選。

“十年徘徊,，十年倒退”(張世煌, 2013, 種子科技, 31(9): 23-24),，原因是多方面的,，品種審定問(wèn)題、科研體制問(wèn)題,、投入規(guī)模問(wèn)題等,，對(duì)此不一一探討。種質(zhì)資源沒(méi)有創(chuàng)新,，育種技術(shù)路線沒(méi)有突破,，這才是育種踏步不前的根本原因所在。

玉米育種發(fā)展到一定水平要再上臺(tái)階再創(chuàng)新高難度會(huì)很大,，必需從理論或技術(shù)路線上實(shí)現(xiàn)新的突破和創(chuàng)新才能帶來(lái)育種的突破,。沿用 10~20 年前的選系模式，一個(gè)人說(shuō)了算,，過(guò)分強(qiáng)調(diào)育種家的作用,，不做定量定性分析，沒(méi)有預(yù)測(cè)性和預(yù)見(jiàn)性,，憑經(jīng)驗(yàn)決定入選率,，不可能選出突出新系，更不可能組配出有突破性的雜交種,。鄭單 958,，Reid×黃改模式，代表了 2000 年前的最高育種水平,。先玉335,，BSSS×NSSS 模式，代表了 2005 年以前的最高水平,。

這個(gè)時(shí)期可稱為“困惑與探索”時(shí)代,。

2. 目前國(guó)內(nèi)玉米育種選系狀況及水平

隊(duì)伍龐大，水平差距大,，有認(rèn)識(shí)問(wèn)題,、資金問(wèn)題、體系問(wèn)題等,，常顯歷史遺痕,，仍有如下情形：

情形1：2~3個(gè)人，搞幾畝地,，選系形同虛設(shè),，不懂得性狀傳遞規(guī)律，更不會(huì)生物統(tǒng)計(jì)，認(rèn)為自交系是“碰”出來(lái)的，不是選出來(lái)的,，摸彩票,，撞大運(yùn)的心理,。這種單位和個(gè)人仍然不少,。

情形2：粗懂《遺傳學(xué)》，了解孟德?tīng)栠z傳規(guī)律,，但缺乏高等數(shù)學(xué)知識(shí),，不明白優(yōu)良基因重組是小概率事件，小到百萬(wàn)分之一,。壓縮選系規(guī)模,，一個(gè)穗行即使再好，若只種2行,，目標(biāo)性狀難以出現(xiàn),，選系不了了之,。材料組配的不少,，但沒(méi)有一定群體，撒芝麻鹽,，白折騰,。

情形3：受科研資金和技術(shù)力量限制，選系上放不開(kāi)手腳,。但許多公司財(cái)大氣粗,，因認(rèn)識(shí)不到位而邁不開(kāi)步子。

情形4：對(duì)于選系認(rèn)識(shí)上比較到位,，但因不知道怎么處理自交后代,，不敢擴(kuò)大規(guī)模。因?yàn)槿状?，全授粉,，再淘汰，一個(gè)科研人員只能管3~5畝地,，選系還停留在小打小鬧階段,。

情形5：對(duì)選系有深入了解，也知道基因重組是小概率事件,，有限度地?cái)U(kuò)大規(guī)模,，全套袋，全授粉,，前期不淘汰,，套袋授粉工作主要靠雇人來(lái)完成，自詡有熟練工人,，收獲前靠所謂的專家來(lái)完成淘汰,。有錢就能雇人，通過(guò)培訓(xùn)和磨練不用文化知識(shí)也能完成套袋授粉工作,，其熟練程度和速度可以超過(guò)有專業(yè)知識(shí)的學(xué)生,。但所謂的決選專家數(shù)量十分有限,，群體還是不敢放大。

而所謂的專家無(wú)外是年歲比別人大,，干的年數(shù)比別人長(zhǎng),，經(jīng)驗(yàn)比別人多，不搞田間調(diào)查,，靠目測(cè)來(lái)選擇,，其可靠性可想而知，有些專家一輩子不出品種不是很正常嗎,？真正建立起選系理論,，具科學(xué)化、系統(tǒng)化選擇體系的單位還真不多,。

情形6：有些億元大公司,，上百人的科研隊(duì)伍，上千萬(wàn)的科研投入,，科研規(guī)模不小,，但沒(méi)有現(xiàn)代選系理念，不明白體系的重要性,，沒(méi)有從單打獨(dú)斗的慣性思維跳出來(lái),，條塊分割，人為劃分成許多試驗(yàn)站,，還是小打小鬧種材料,、選系。形不成有效規(guī)模,，且交流有限,，形不成合力，小概率的累加還是小概率,，在選系上不能實(shí)現(xiàn)質(zhì)的飛躍,。

3. 玉米選系現(xiàn)代模式

筆者沒(méi)經(jīng)歷過(guò)玉米育種的單打獨(dú)斗時(shí)代，但經(jīng)歷了“小打小鬧”的困惑,。經(jīng)過(guò) 20 年的探索,，走出了一條全新的選系之路(圖1)。

▲圖1“株選-穗選-系選”三段式大群體選系模式

1） S1~S3株選

《遺傳學(xué)》上講的低代材料,，劇烈分離世代,，選擇的關(guān)鍵是選株型，只攻一點(diǎn),，不及其余,，其它性狀暫不考慮。玉米的功能基因有 5000 對(duì)，如果標(biāo)定性狀太多,，內(nèi)聯(lián)基因是個(gè)天文數(shù)字,，根本無(wú)法選擇。玉米株型結(jié)構(gòu)和光能利用率,、穗部性狀密切相關(guān),，選出了好的株型框架結(jié)構(gòu)，選系就成功了一半(趙文明,2008; 張銘堂, 2010),。

隨著自交代數(shù)增加,，個(gè)體雜交優(yōu)勢(shì)喪失，自交衰退加劇,，種植選擇密度不斷提高,。

株選有許多標(biāo)準(zhǔn)，次生根發(fā)達(dá)而持久,，合理的株高和穗位(Zhou etal., 2016),，莖稈細(xì)，S型,，葉間距大,，葉片分布合理,，棒 3 葉較寬大,，葉片越往上越小，錯(cuò)落有致,，葉莖夾角小且較挺,，緊湊而通透，動(dòng)態(tài)受光態(tài)勢(shì)好,，雄穗高出旗葉等(Ding etal., 2015),。

株選時(shí)玉米的抗倒伏及抗病性預(yù)以適當(dāng)關(guān)注，因?yàn)榭剐灾С帜兔苄拓S產(chǎn)結(jié)構(gòu)的形成(郭慶辰等, 2016, 農(nóng)業(yè)科技通訊, (1):159-162),。

2） S4~S6穗選

中代材料,，株高穗位、總?cè)~片數(shù),、株型結(jié)構(gòu)已基本一致,。穗部性狀、雄穗分枝,、花絲顏色,、次生根顏色、葉型等仍在分離中,，吐絲散粉期也在劇烈分離中,。

這一時(shí)期重點(diǎn)是選果穗。果柄長(zhǎng)短，苞葉多少,、長(zhǎng)短,，成熟后苞葉是否蓬松，果穗長(zhǎng)短,，籽粒形狀,，結(jié)實(shí)封頂性，脫水速度,，都是選擇指標(biāo)(李淑芳等, 2014),。要高度加密，強(qiáng)化脅迫壓力,，穗部性狀差的穗行堅(jiān)決淘汰,，包括淘汰邊行優(yōu)勢(shì)明顯的穗行，同時(shí)鞏固株選成果,。

穗選決定了玉米的早熟性(Buckler et.al., 2009; Steinhoff et.al., 2012; Durand et.al.,2010),、脫水性、是否適合機(jī)收等特性,，其每個(gè)性狀都有若干主效基因所控制(李淑芳等, 2014),。S4~S5代種植規(guī)模為何需要200×667~300×667 m2？學(xué)過(guò)《遺傳學(xué)》的人知道,，(1/4)10=1/1 048 576,，表示 10 對(duì)獨(dú)立基因(遺傳單元)控制的目標(biāo)性狀，至少可分離出1 000 000個(gè)類型,，某一目標(biāo)性狀出現(xiàn)的概率是百萬(wàn)分之一,。200 m× 667 m× 7000 株/667 m2=140 萬(wàn)株，可以使優(yōu)良基因充分重組,，優(yōu)良目標(biāo)性狀充分展現(xiàn),。

當(dāng)然株選階段 S1(2)選擇的株型性狀少而且簡(jiǎn)單，保障 1.5~3.0 萬(wàn)到 18~36 萬(wàn)的群體,，以及漸強(qiáng)的密度和選擇壓力,，株選目標(biāo)性狀群體經(jīng) S3 傳遞至 S4(5)，達(dá)百萬(wàn)株,，可以保障群體仍有充足的穗選目標(biāo)性狀所涵蓋的剩余變異,，因?yàn)樗脒x性狀和株選性狀仍有部分變異呈獨(dú)立遺傳(Li, 2016)。

S4~S5選擇群體達(dá)百萬(wàn)個(gè)體植株,、選擇強(qiáng)度進(jìn)一步增加,，保障了入選穗行具有過(guò)硬、或超親的穗選目標(biāo)性狀,，體現(xiàn)了脫水等穗部機(jī)收性狀在育種目標(biāo)中的重要性,。

3） S7~S9系

選高代材料，主要目標(biāo)性狀基因型已經(jīng)固定，不再分離,，穩(wěn)定幾十個(gè)甚至幾百個(gè)姊妹系姊妹系之間配合力差距很大,。如果穩(wěn)定 500 個(gè)姊妹系，用 100 個(gè)自有測(cè)交系與之測(cè)配,，可配出 50000 個(gè)組合,，工作量太大，較難完成,。還要進(jìn)一步系選,，淘汰次良、不良系,。這是一個(gè)痛苦而艱難的過(guò)程,，辛辛苦苦多年，好不容易穩(wěn)定了這么多系,，哪個(gè)都好,，哪個(gè)都不肯扔掉。不會(huì)淘汰等于不會(huì)選擇,，說(shuō)起來(lái)容易做起來(lái)難,。找出最優(yōu)系，一般不超過(guò) 3 個(gè),，這是個(gè)科學(xué)而細(xì)致的系統(tǒng)工程,。目前有三個(gè)途徑。

A.集優(yōu)測(cè)配：根據(jù)各世代田間調(diào)查及考種記錄,，選擇最理想的系進(jìn)行測(cè)配,，按測(cè)配結(jié)果進(jìn)行決選,，可見(jiàn)田間調(diào)查和考種對(duì)于整個(gè)選系工作的重要性,。

B.異地鑒定:經(jīng)不同生態(tài)(亞)區(qū)多點(diǎn)鑒定篩選，選出優(yōu)系,。張世煌教授大力提倡異地鑒定,，逆向選拔。劉占文博士說(shuō),，“玉米育種有二點(diǎn)非常重要：南北種質(zhì)資源結(jié)合問(wèn)題,；鈍化自交系或雜交種光溫敏感問(wèn)題?！碑惖罔b定和選拔,，淘汰對(duì)光溫敏感的高代材料，增強(qiáng)未來(lái)自交系的抗逆性和廣適性,?？蔡夭状髮W(xué)宋建成教授介紹說(shuō)，通過(guò)環(huán)境變異實(shí)現(xiàn)有利基因的表現(xiàn)、聚合和累加,，形成了一門新學(xué)科：“表觀遺傳學(xué)”,。

C.脅迫選育:干旱、高溫,、鹽堿,、澇漬、尤其是高密等嚴(yán)酷環(huán)境下脅迫選育,。

上述選擇 3 段論：株選,、穗選和系選密切相關(guān)，相互支持,，但各有側(cè)重,，株選在很大程度上決定了是否耐密和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，穗選決定了早熟,、脫水等主要性狀,，而系選決定了豐產(chǎn)性實(shí)現(xiàn)的支持性狀，如各種抗性和適應(yīng)性,，但最核心的問(wèn)題或先決條件是選材水平和組材模式,，在組材時(shí)，實(shí)現(xiàn)上述育種目標(biāo)的必備種質(zhì)(基因)都必須具備,，這樣才能經(jīng)得住大群體,、高密度和嚴(yán)酷地選擇(郭慶辰等, 2016, 農(nóng)業(yè)科技通訊, (1):159-162)。

4. 玉米選系中幾個(gè)問(wèn)題的探討

1） 淘汰與選擇

玉米材料的繁殖系數(shù)是 1:200~1:400 ,。1粒種子播下去可長(zhǎng)出1個(gè)果穗,，這個(gè)果穗至少 14×20= 280粒。全套袋,，全授粉,，不淘汰，在海南每 667 m2材料到了北方至少可種 200×667 m2,?？粗@個(gè)也好那個(gè)也好，無(wú)法淘汰,，這是育種者的通病,。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)王守才教授撰文指出，選擇的精髓在于對(duì)后代的處理,。玉米后代裂變式增長(zhǎng),，不會(huì)淘汰，不敢淘汰,，處理不了一代比一代急劇擴(kuò)大的群體,，育種就很難前行,，不會(huì)淘汰就不會(huì)選擇！

2） 全套袋與選擇性套袋

目前國(guó)內(nèi)不管大公司還是小公司,，大多數(shù)是全套袋,。全套袋，每667 m2種7000 株,，5×667 m2種 35000 株,，一人一天套 1000 袋，需要 35 天,，一個(gè)人的管理極限是 5×667 m2,。多雇人可以解決人手問(wèn)題，但多雇人,，后期需要大量的專業(yè)技術(shù)人員來(lái)淘汰,，因此不管是雇人還是技術(shù)人員來(lái)套袋授粉，極限面積是 5×667 m2,。如隆平高科在海南300×667 m2地,，用60多人，也算比較合理,。

小群體很難確保分離群體出現(xiàn)優(yōu)異目標(biāo)性狀,，放大群體各世代又處理不了，怎么辦,？只能選擇性套袋,。

多數(shù)專家和育種工作者對(duì)選擇性套袋提出質(zhì)疑，套袋時(shí),，株型還沒(méi)有充分表現(xiàn),，果穗還沒(méi)出現(xiàn)，怎么選擇,？筆者在長(zhǎng)期育種實(shí)踐中,，有了一套行之有效的選擇方法，但沒(méi)有進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié),，閱讀了張銘堂教授的“28個(gè)相關(guān)性”一下子就明白其方法原理,。理論來(lái)源于實(shí)踐，理論對(duì)實(shí)踐有指導(dǎo)作用,。

雇人套袋授粉，由一個(gè)所謂的專家來(lái)決選,，實(shí)際上是一種倒退,，回到了單打獨(dú)斗時(shí)代。只要全套袋全授粉,，有專業(yè)知識(shí)的大學(xué)生與沒(méi)有專業(yè)知識(shí)的勞動(dòng)力沒(méi)有區(qū)別,。

3） 雇人套袋授粉的利與弊

如前所述,，雇人套袋授粉可以有限度地?cái)U(kuò)大選系規(guī)模。但弊端太多,，現(xiàn)在無(wú)論在海南或北方,，大部分單位仍在雇人操作。

A.容易混雜:雇人套袋授粉,，一旦授雜,，前功盡棄。各育種單位對(duì)此都有切身感受,。 

B.費(fèi)用太大:雇人套袋授粉,，只能全套，沒(méi)有鑒別能力,，不會(huì)淘汰不良穗行,，不會(huì)從優(yōu)良穗行選擇優(yōu)良單株。以 S4 為例,，7000 株/667 m2,，普通勞動(dòng)力，全套：7000′0.2=1400元(套袋),，7000′0.2= 1400元(授粉),，7000′0.1= 700元(寫標(biāo)簽, 掛標(biāo)簽)，7000′0.05=350 元(雇人淘汰費(fèi)用),，7000′0.12=840元(紙袋費(fèi)用),，5項(xiàng)合計(jì)得 4690元/667 m2。

選擇性套袋,，有目的地套袋授粉,。仍以S4為例，7000株/667 m2,，選套10%~20%,，專業(yè)技術(shù)人員，最多套1400袋：7000′20%′0.2=280元(套袋),，7000′20%′0.2=280元(授粉),，7000′20%′0.1=140元(寫標(biāo)簽，掛標(biāo)簽),，7000′20%′0.12=168元(紙袋費(fèi)用),，4項(xiàng)合計(jì)得868元/667 m2。

全套帶,、全授粉,、雇農(nóng)民工；選擇套袋,、選擇授粉,、專業(yè)技術(shù)人員操作,；筆者多年測(cè)算表明，前者費(fèi)用是后者的5~8倍,。

C.不好運(yùn)作:雇人可以套袋授粉,，但寫標(biāo)簽掛標(biāo)簽，能否雇人干,？若讓專業(yè)技術(shù)人員來(lái)寫標(biāo)簽掛標(biāo)簽,，多少人才能完成這項(xiàng)任務(wù)。雇人套袋授粉,，專業(yè)技術(shù)人員不僅顧不上田間調(diào)查,，僅寫標(biāo)簽掛標(biāo)簽就忙不過(guò)來(lái)。

D.較難淘汰不良性狀:抽雄吐絲早晚,，分枝多少等需要確定,、選擇并保持，雜株一旦混進(jìn),，不好淘汰,。一旦不良性狀混進(jìn)，多年都很難排除,，非常麻煩,。一些大學(xué)教授連個(gè)自交系都選不純，究其原因,，是雇人操作造成不良后果

E.不知道什么時(shí)候升級(jí):雄穗分枝形狀,，穎殼顏色，花絲囊顏色,，花絲顏色等一系列性狀,，后期如何分辨？一旦升級(jí)為自交系,，混收果穗,，再提純就比較困難。高代材料該升級(jí)而不升級(jí),，純系選擇無(wú)效,，增加工作量。不該升級(jí)而升級(jí),，混收果穗,，自交系不純，不好搞測(cè)配,，更沒(méi)法擴(kuò)繁和制種,。

F.雇人套袋授粉的另一極端:寧愿壓縮科研規(guī)模也不雇人，有多少人干多少事,。金博士,、華良、天泰公司這些思路和做法是正確的,。一個(gè)人(專家)決選,，收獲前到觀察道轉(zhuǎn)一圈，或鉆到地里仔細(xì)查看,，入選果穗做標(biāo)記,。相信自己，不相信別人,，相信目測(cè),，不相信數(shù)據(jù)，標(biāo)準(zhǔn)的單打獨(dú)斗思維,。這種專家選系,，怎么可能建立起科研體系和科研隊(duì)伍？手下有多少專業(yè)技術(shù)人員都派不上用場(chǎng),。一個(gè)人的精力,、體力、能力畢竟有限,，憑感覺(jué),，憑印象來(lái)選系與現(xiàn)代科學(xué)的選系理念背道而馳。

層層把關(guān),，逐次淘汰,，人人都是育種家，靠數(shù)據(jù)說(shuō)話,，用程序決選,，方可建立起科學(xué)規(guī)范的選系體制。

4） 科研規(guī)模與科研隊(duì)伍建設(shè)

張銘堂教授在國(guó)內(nèi)講課,，先鋒公司僅夏威夷一地就有 3000 多畝科研基地,。在海南的育種人員都聽(tīng)癡了！這么多地,，得雇多少人,，怎么操作？習(xí)慣了小打小鬧,，對(duì)育種體系建設(shè)沒(méi)有領(lǐng)悟,。有些大公司在海南 100 多畝地，人為劃分為豆腐塊,，一個(gè)試驗(yàn)站可分到3~5畝地,。

中國(guó)玉米育種處于轉(zhuǎn)型期，在中外交流中完善和提高,，在探索中前進(jìn),。有人認(rèn)識(shí)到只有擴(kuò)大規(guī)模,、擴(kuò)大群體才能提高優(yōu)良基因重組的機(jī)率，獲得遺傳增益,，才能育出優(yōu)良自交系,，但不知道如何駕馭，習(xí)慣了游擊戰(zhàn),，對(duì)集團(tuán)作戰(zhàn)不適應(yīng),。

許多人不理解，如此大面積得雇多少人,，怎么干,？以 300 畝為例，300 畝′7000 株/畝′20%= 42 萬(wàn)株,。一人一天 1500 袋,，20 人做 13 天能套 39 萬(wàn)袋，二十人10多天就能干完,，輕輕松松,，沒(méi)有什么壓力。學(xué)生主要集中于調(diào)查,、分析,、數(shù)據(jù)處理。

隆平華研 2015~2016 年度海南材料田370×667 m2,，52名技術(shù)人員,，其中固定員工6名，河北農(nóng)大,、青島農(nóng)大,、西北農(nóng)林科技大學(xué)實(shí)習(xí)生 46 名，共套袋 70 萬(wàn)以上,，其中測(cè)交 10000 個(gè)組合,，平均每個(gè)組合 3~5 穗，穩(wěn)定自交系 200 個(gè)(大系),，選系套袋 40 萬(wàn),。

5） 混粉問(wèn)題

雷奧公司為了提高優(yōu)良基因重組頻率，加大變異系數(shù),，在 3~4 代或更高代時(shí)系統(tǒng)內(nèi)姊妹系間進(jìn)行混粉授粉,。要取粉、混粉和授粉,，效率低,，且沒(méi)多大必要，關(guān)鍵是其后代變異不能妥善處理，而不是重組頻率不夠,。如果確實(shí)有一選系系綜合性狀優(yōu)良但有某一不重要的不良性狀,，比如分枝多，雄穗分枝高不出旗葉等,，可采用有目的地姊妹交,、甚至系統(tǒng)間雜交再選,。

5. 玉米優(yōu)系測(cè)配

測(cè)配合力的方法很多,，有早中晚代之分，每個(gè)單位都有自己的測(cè)配模式,。先鋒公司進(jìn)入中國(guó)以后,，提出“以空間換時(shí)間”的育種理念，打破了我們沿用已久的試驗(yàn)－示范－推廣三部曲的思路,，后期測(cè)配布點(diǎn)工作顯得尤為重要,。玉米育種處于轉(zhuǎn)型期。筆者總結(jié)出了一些測(cè)配理念,，供同行參考,。

1） 測(cè)交種更換的必要性

玉米有一般配合力和特殊配合力假說(shuō)。有了理想材料,，先用鄭58,、昌7-2、6WC,、4CV,，等其它常用系測(cè)一般配合力，明確大致血緣歸屬,，再選測(cè)交種,，擴(kuò)大測(cè)試范圍，測(cè)其特殊配合力,。

任何一個(gè)雜交種或自交系都是時(shí)代產(chǎn)物,。鄭58 生育期長(zhǎng),，脫水慢,，昌7-2后期根衰朽得快，莖桿疏松,，不抗倒伏,；4CV 抗大斑，不抗灰斑,；6WC 前期葉片寬大，次生根出的慢，頭重腳輕,，大喇叭口期易倒伏，其它一些常用自交系也有明顯的毛病,。

玉米育種面臨新時(shí)代，機(jī)收籽粒時(shí)代已經(jīng)來(lái)臨,。早熟堅(jiān)桿耐密適宜機(jī)收是未來(lái)玉米的發(fā)展方向，玉米育種要考慮綜合平衡,，片面追求產(chǎn)量的育種理念應(yīng)該摒棄,。用傳統(tǒng)的“四大自交系”只能測(cè)試產(chǎn)量指標(biāo)或單株生產(chǎn)能力,，沒(méi)有實(shí)際意義,。

應(yīng)用適合未來(lái)育種方向的自交系做為測(cè)交種來(lái)測(cè)配。

2） 自有測(cè)交系的選擇

選什么系來(lái)做測(cè)交種,，選多少,？大有講究。東北區(qū),、西北區(qū),、黃淮海區(qū)，每個(gè)區(qū)又有不同地貌和環(huán)境條件,，想主打哪個(gè)區(qū),，或想成為某一區(qū)某一個(gè)物候期的專用品種，選擇比較合適的自交系來(lái)搞測(cè)交,。測(cè)交系數(shù)量取決于測(cè)試能力,，可以是幾個(gè)或上百個(gè),?！绊n信將兵，多多益善”,，自有測(cè)交系越多,，越能發(fā)掘新培育選系的潛力和廣適性。

測(cè)配理念必須更新,，測(cè)配是為了檢測(cè)新培育選系的早熟,、耐密、綜合抗性,，是否適合機(jī)收等綜合性狀,，不單單是檢驗(yàn)配合力,。多系測(cè)配，充分發(fā)掘新育選系的綜合潛力及廣適性,，檢驗(yàn)其最適合的種植區(qū)域,。

3） 測(cè)交世代的選擇

教科書上系統(tǒng)介紹“早中晚”都可測(cè)配，講的頭頭是道,。

A.測(cè)配理念:一般認(rèn)為,，早代測(cè)試可以減輕選擇壓力，減小面積,，降低費(fèi)用,。但這種觀點(diǎn)陳舊落伍，會(huì)誤導(dǎo)育種工作者,。玉米育種,，最大捷徑是沒(méi)有捷徑，最大竅門是沒(méi)有竅門,。玉米選系，認(rèn)識(shí)逐步深入,，由過(guò)去的百里挑一,、千里挑一、萬(wàn)里挑一,，提高到現(xiàn)在的百萬(wàn)挑一,。只有擴(kuò)大群體，擴(kuò)大規(guī)模,，增加選擇壓力,，才能實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因的重組和基因型穩(wěn)定，選出好的自交系,。

早代材料,，株型還沒(méi)定型，基因還在重組,，還沒(méi)有經(jīng)過(guò)異地鑒定,，不清楚對(duì)光溫敏感程度及對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力。早代測(cè)配對(duì)于后代選系沒(méi)有多少指導(dǎo)意義,。

無(wú)論是從兩個(gè)同群自交系雜交來(lái)選二環(huán)系還是從歐美雜交種選二環(huán)系,，早代測(cè)交都沒(méi)有必要。美國(guó)商業(yè)雜交種選系,，可通過(guò)生物技術(shù)準(zhǔn)確無(wú)誤地判斷出 BSSS,、NSSS或Reid、Lancaster 各占多大比例,，此時(shí)測(cè)配顯得多余,。用兩個(gè)自交系雜交來(lái)融合選二環(huán)系，血緣和選系目標(biāo)非常清楚，根本不需要早代測(cè)配,。比如用中國(guó)傳統(tǒng)Reid×歐洲早熟Reid,，改變歐洲Reid的抗葉斑病能力，提早傳統(tǒng)Reid的熟期,，兩個(gè)主要目標(biāo)性狀達(dá)到改良目標(biāo)后再搞測(cè)配,。早期測(cè)配，優(yōu)良目標(biāo)性狀沒(méi)有穩(wěn)定出現(xiàn),，這樣的測(cè)配沒(méi)有任何實(shí)際意義,。

B.測(cè)交世代確定:從國(guó)外來(lái)的雜交種選系時(shí)，中代以后測(cè)配比較適合,。株選階段完成,，株高、穗位,、總?cè)~片數(shù)等基本定型,，進(jìn)入 S4 以后再進(jìn)行測(cè)配。測(cè)配主要為了檢驗(yàn)未來(lái)自交系的耐密性,、抗逆性及廣適性,。

從兩個(gè)或多個(gè)同群自交系雜交融合選二環(huán)系，S6 代以后再測(cè)配,。測(cè)配的目的不僅僅是為了測(cè)配合力,，因?yàn)檠壡宄x系目標(biāo)明確,，配合力可以預(yù)測(cè),。測(cè)配的目的主要是為了“優(yōu)中選優(yōu)”，從幾十份甚至幾百份姊妹系中選出幾個(gè)最優(yōu)的選系來(lái),。不論是雙交,、復(fù)合雜交或群體選擇，進(jìn)入高代時(shí)期會(huì)出現(xiàn)大量的姊妹系,，單靠目測(cè)難以淘汰和決選,。姊妹系之間熟期、品質(zhì),、抗性,、耐密性有時(shí)差異會(huì)很顯著，通過(guò)測(cè)配進(jìn)行決選,，穩(wěn)定 3~5 個(gè)最優(yōu)系,。

6. 玉米選系與測(cè)配效果實(shí)例

以黃淮海新骨干系 J358E 為例，可以詮釋上述“株選－穗選－系選”大群體,、高密度,、嚴(yán)酷淘汰的三段式選系模式,，其組材：鄭 58×3E，素材1——鄭58：近短粗穗,，株型緊湊,，葉窄長(zhǎng)、葉尖下披,，本地種質(zhì)適應(yīng)性穩(wěn)產(chǎn)性好,，與Reid、BSSS,、P群融合選系均不理想,；素材2——3E：三個(gè)歐系雜交融合的材料，早熟,、矮桿,、細(xì)堅(jiān)桿、節(jié)間長(zhǎng),、抗青枯,、細(xì)長(zhǎng)穗，錐形穗,，封頂好,，硬粒品質(zhì)。

1） J358E選育及血緣構(gòu)成：

遵循“三段式”選擇策略(圖1),，經(jīng)株選、穗選和系選,，歷經(jīng)9代,，其中S4選擇群體達(dá)到208萬(wàn)株，選到S6,，J358E代表上述組材鄭58×3E后代的第11株系(J=11),，所選新系J358E與鄭58的性狀差異(表1)，遺傳成份(表2),。

▲表1新系J358E和鄭58的性狀

J358E 屬細(xì)堅(jiān)桿,、節(jié)間長(zhǎng)、群體通透性好(表1),，棒三葉面積大,、光能截獲利用率高，高抗青枯,、抗倒能力強(qiáng),，為豐產(chǎn)結(jié)構(gòu)的形成提供了抗性支持，且封頂結(jié)實(shí)性好,，籽粒品質(zhì)優(yōu)于鄭58,，較好的實(shí)現(xiàn)了改良目標(biāo),。

▲表2 J358E血緣成分

2） J358E測(cè)配及表現(xiàn)

遺傳成分分析表明(表2)，新系仍然以中國(guó)化的 Reid鄭58 成分為主,，通過(guò)歐系3E 引入了 Reid B73 為主的其他成分,，故記作 eR，表示歐化 Reid,。

J358E 所配組合：J358E/G109(黎明518)山東二年區(qū)試,、J358E/A141山東早熟組二年區(qū)試、J358E/H69 黃淮海機(jī)收區(qū)試,、J358E/ZX-1河北區(qū)試,，表現(xiàn)均優(yōu)異，觀察 J358E (eR)所配其它組合的表現(xiàn)(表 3),，這些組合產(chǎn)量超過(guò)了相應(yīng)的對(duì)照,，其中 4 個(gè)組合收獲籽粒含水量低于 25 %。

▲表3 J358E所配超標(biāo)組合凡例

另,，J358E/H125-296,、J358E/BNS 等組配模式中選育出了一系列“矮密早(快)”成熟組合，可機(jī)收凈籽粒,，年度差異小,，適應(yīng)性廣。綜合分析,，J358E有可能成為新的核心測(cè)交種,，測(cè)配出更多的優(yōu)勢(shì)目標(biāo)性狀組合(雜交種)。

7. 總結(jié)和展望

三段式(株選－穗選－系選)選擇模式中各階段主要選擇目標(biāo)不同,，每段集中各自選擇目標(biāo),，保證選擇的準(zhǔn)確性和高效性，但也不絕對(duì),，比如在株選的 S2~S3 代順便對(duì)抗倒抗病性進(jìn)行關(guān)注并選擇,，株選階段保證較大群體又給穗選階段主要目標(biāo)的剩余變異選擇提供了可能性和機(jī)會(huì)，雖然株選目標(biāo)和穗選性狀有部分遺傳關(guān)聯(lián)性,。株選保障了群體耐密的豐產(chǎn)結(jié)構(gòu),，穗選的大群體體現(xiàn)了實(shí)現(xiàn)粒收對(duì)穗部性狀選擇的重要性，只有百萬(wàn)級(jí)大群體才有可能選擇到脫水性狀過(guò)硬的或超親的株系,。而系選階段異地高密等逆境選擇是對(duì)光溫敏感性的選擇,，關(guān)系到選系的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。三段式大群體的選擇策略得到了新骨干系 J358E 的驗(yàn)證,，表明這種選擇策略的有效性,。

編輯@新銳恒豐研究院

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作者：郭慶辰 徐海明 余曉山 王婉 聶桂霞 劉鑫 竇秉德