CAM植物是指具景天酸代謝途徑的植物,，多為多漿液植物。在夜間通過開放的孔吸收CO2,，然后借助PEP羧化酶與磷酸稀醇式丙酮酸結(jié)合,，形成草酰乙酸，然后在蘋果酸脫氫酶（NADPH）作用下還原成蘋果酸,，進(jìn)入液泡并累計(jì)變酸（從pH5-3）,；第二天光照后蘋果酸從液泡中轉(zhuǎn)運(yùn)回細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中脫羧，釋放CO2被RuBP吸收形成碳水化合物,。

CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的,，目前已知在近30個(gè)科，1萬多個(gè)種的植物中有CAM途徑,，主要分布在景天科,、仙人掌科、蘭科,、鳳梨科,、大戟科、番杏科,、百合科,、石蒜科等植物中。其中鳳梨科植物達(dá)1千種以上,，蘭科植物達(dá)數(shù)千種,，此外還有一些裸子植物和蕨類植物。CAM植物起源于熱帶,，往往分布于干旱的環(huán)境中,，多為肉質(zhì)植物(succulentplant)，具有龐大的貯水組織,，肉質(zhì)植物不一定都是.常見的CAM植物有菠蘿,、劍麻、蘭花,、百合,、仙人掌等。

景天酸代謝（Crassulaceanacidmetabolism，簡稱CAM）是部分植物的一種精巧的碳固定方法,。代表性的植物有仙人掌,、鳳梨和長壽花。

景天科代謝

要在干旱熱帶地區(qū)生存下來,，CAM植物發(fā)展出一套生存策略,，CO2的固定將于卡爾文循環(huán)在時(shí)間上分開。這樣就可以避免水分過快的流失,，因?yàn)闅饪字辉谝归g開放以攝取CO2,。

純粹的C4類植物對二氧化碳固定實(shí)行的是空間分離（通過兩種細(xì)胞類型實(shí)現(xiàn)，葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞）,。而景天酸代謝植物則服從以下晝夜節(jié)律：

晚上：CO2吸收和固定于磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）,。生成的草酰乙酸（OAA）會被還原為蘋果酸，并儲存于細(xì)胞的液泡中,。該過程中伴隨有酸化,，pH值降低在日間光反應(yīng)里產(chǎn)生的還原物質(zhì)也會在這里發(fā)揮作用。

日間：在液泡里的酸性物質(zhì)（主要是蘋果酸,，但也有天門冬氨酸）會被脫羧。釋放的CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán),。

CAM-植物必須準(zhǔn)備足夠的磷酸烯醇式丙酮酸以供夜間CO2固定使用,。為此植物在日間儲存淀粉，晚間它們將通過丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖帷?/p>

這種光合作用類型的缺點(diǎn)是比較耗能,。

光合作用(Photosynthesis)是綠色植物,、和某些細(xì)菌利用葉綠素，在可見光的照射下,，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物（主要是淀粉）,，并釋放出氧氣的生化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產(chǎn)者,，是因?yàn)樗鼈兡軌蛲ㄟ^光合作用利用無機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量,。通過食用，食物鏈的消費(fèi)者可以吸收到植物所貯存的能量,，效率為10~20%,。對于生物界的幾乎所有生物來說，這個(gè)過程是他們賴以生存的關(guān)鍵,。而地球上的碳氧循環(huán),，光合作用是必不可少的。

光合作用

植物與動物不同,，它們沒有消化系統(tǒng),，因此它們必須依靠其他的方式來進(jìn)行對營養(yǎng)的攝取。就是所謂的自養(yǎng)生物。對于綠色植物來說,，在陽光充足的白天,，它們將利用陽光的能量來進(jìn)行光合作用，以獲得生長發(fā)育必需的養(yǎng)分,。

這個(gè)過程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體,。葉綠體在陽光的作用下，把經(jīng)由氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為葡萄糖,，同時(shí)釋放氧氣：

12H2O+6CO2+陽光→(與葉綠素產(chǎn)生化學(xué)作用);C6H12O6(葡萄糖)+6O2+6H2O

注意：上式中等號兩邊的水不能抵消,，雖然在化學(xué)上式子顯得很特別。原因是左邊的水,，是植物吸收所得,，而且用于制造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳,。為了更清楚地表達(dá)這一原料產(chǎn)物起始過程,，人們更習(xí)慣在等號左右兩邊都寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號,。

12H2O+陽光→12H2+6O2[光反應(yīng)]

12H2(來自光反應(yīng))+6CO2→C6H12O6(葡萄糖)+6H2O[暗反應(yīng)]

植物的光合作用可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)步驟如下：

場所：類囊體

影響因素：光強(qiáng)度,，水分供給

過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統(tǒng)：光合作用系統(tǒng)一和光合作用系統(tǒng)二，（光合作用系統(tǒng)一比光合作用系統(tǒng)二要原始,，但電子傳遞先在光合系統(tǒng)二開始,，一二的命名則是按其發(fā)現(xiàn)順序）在光照的情況下，分別吸收700nm和680nm波長的光子,，作為能量,，將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞，其中還有細(xì)胞色素b6/f的參與,，最后傳遞給輔酶NADP,，通過鐵氧還蛋白-NADP還原酶將NADP還原為NADPH。而水光解所得的氫離子則因?yàn)轫槤舛炔钔ㄟ^類囊體膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體從類囊體內(nèi)向外移動到基質(zhì),，勢能降低,，其間的勢能用于合成ATP，以供暗反應(yīng)所用,。而此時(shí)勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走,。一分子NADP可攜帶兩個(gè)氫離子。這個(gè)NADPH+H離子則在暗反應(yīng)里面充當(dāng)還原劑的作用,。

意義：光解水,，產(chǎn)生氧氣。將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能,，產(chǎn)生ATP,，為暗反應(yīng)提供能量。利用水光解的產(chǎn)物氫離子，合成NADPH及H離子,，為暗反應(yīng)提供還原劑,。

詳細(xì)過程如下:

光系統(tǒng)由多種色素組成，如葉綠素a(Chlorophylla),、葉綠素b(Chlorophyllb),、類胡蘿卜素(Carotenoids)等組成。既拓寬了光合作用的作用光譜,，其他的色素也能吸收過度的強(qiáng)光而產(chǎn)生所謂的光保護(hù)作用(Photoprotection),。在此系統(tǒng)里，當(dāng)光子打到系統(tǒng)里的色素分子時(shí),，會如圖片[1]所示一般,，電子會在分子之間移轉(zhuǎn)，直到反應(yīng)中心為止,。反應(yīng)中心有兩種,，光系統(tǒng)一吸收光譜于700nm達(dá)到高峰，系統(tǒng)二則是680nm為高峰,。反應(yīng)中心是由葉綠素a及特定蛋白質(zhì)所組成(這邊的葉綠素a是因?yàn)槲恢枚墙Y(jié)構(gòu)特殊),，蛋白質(zhì)的種類決定了反應(yīng)中心吸收之波長。反應(yīng)中心吸收了特定波長的光線后,，葉綠素a激發(fā)出了一個(gè)電子,，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多余的電子去補(bǔ)葉綠素a分子上的缺,。然后葉綠素a透過如圖所示的過程，生產(chǎn)ATP與NADPH分子,，過程稱之為電子傳遞鏈(ElectronTransportChain),。

分為兩種，循環(huán)(cyclic)和非循環(huán)(noncyclic)

非循環(huán)電子傳遞鏈

非循環(huán)電子傳遞鏈過程大致如下:

類囊體膜上的非循環(huán)電子傳遞鏈,。電子從光系統(tǒng)2出發(fā),。光系統(tǒng)2→初級接受者（Primaryacceptor）→質(zhì)體醌（Pq）→細(xì)胞色素復(fù)合體（CytochromeComplex）→質(zhì)體藍(lán)蛋白（含銅蛋白質(zhì)，Pc）→光系統(tǒng)1→初級接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP+還原酶（NADP+reductase）非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)2出發(fā),，會裂解水,，釋出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH,。

循環(huán)電子傳遞鏈

循環(huán)電子傳遞鏈的過程如下:電子從光系統(tǒng)1出發(fā),。光系統(tǒng)1→初級接受者(Primaryacceptor)→鐵氧化還原蛋白(Fd)→細(xì)胞色素復(fù)合體(CytochromeComplex)→質(zhì)體藍(lán)蛋白(含銅蛋白質(zhì))(Pc)→光系統(tǒng)1循環(huán)電子傳遞鏈不會產(chǎn)生氧氣，因?yàn)殡娮觼碓床⒎橇呀馑?。最后會生產(chǎn)出ATP,。非循環(huán)電子傳遞鏈中，細(xì)胞色素復(fù)合體會將氫離子打到類囊體（Thylakoid）里面。高濃度的氫離子會順著高濃度往低濃度的地方流這個(gè)趨勢,，像類囊體外擴(kuò)散,。但是類囊體膜是雙層磷脂膜(Phospholipiddilayer)，對于氫離子移動的阻隔很大,，它只能通過一種叫做ATP合成酶(ATPSynthase)的通道往外走,。途中正似水壩里的水一般，釋放它的位能,。經(jīng)過ATP合成酶時(shí)會提供能量,、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP,。NADPH的合成沒有如此戲劇化,，就是把送來的電子與原本存在于基質(zhì)內(nèi)的氫離子與NADP+合成而已。 值得注意的是,，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多,，因此當(dāng)ATP不足時(shí)，相對來說會造成NADPH的累積,，會刺激循環(huán)式電子流之進(jìn)行,。

植物細(xì)胞中的葉綠體。

葉綠體

固碳作用實(shí)質(zhì)上是一系列的酶促反應(yīng),。生物界有幾種固碳方法,，主要是卡爾文循環(huán)，但并非所有行光合作用的細(xì)胞都使用卡爾文循環(huán)進(jìn)行碳固定,，例如綠硫細(xì)菌會使用還原性三羧酸循環(huán),，綠曲撓菌（Chloroflexus）會使用3-羥基丙酸途徑（3-Hydroxy-Propionatepathway），還有一些生物會使用核酮糖-單磷酸途徑（Ribolose-MonophosphatePathway）和絲氨酸途徑（SerinPathway）進(jìn)行碳固定,。

主條目：卡爾文循環(huán)和C3類二氧化碳固定

二戰(zhàn)后,，美國加州大學(xué)柏克萊分校的馬爾文·卡爾文與其同事們研究一種綠球藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2,。此時(shí)C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已成熟,，卡爾文正好在實(shí)驗(yàn)中用上此兩種技術(shù)。

他們將培養(yǎng)出來的綠球藻,，放置在含有未標(biāo)記CO2的密閉容器中,，然后將C14標(biāo)記的CO2注入容器，培養(yǎng)相當(dāng)短時(shí)間后,，將綠球藻浸入熱的乙醇中殺死細(xì)胞,，使細(xì)胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子,。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法,，分離各種化合物,，再通過放射自顯影，分析放射性上面的斑點(diǎn),，并與已知化學(xué)成份比較,。

卡爾文在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記有C14的CO2很快就能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物,。在幾秒鐘內(nèi),，層析紙上就出現(xiàn)放射性斑點(diǎn)，經(jīng)與已知化學(xué)物比較,，斑點(diǎn)中的化學(xué)成分是3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),，是糖酵解的中間體。這第一個(gè)被提取到的產(chǎn)物是一個(gè)三碳分子,，所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑,，將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。后來研究還發(fā)現(xiàn),，CO2固定的C3途徑是一個(gè)循環(huán)過程,。人們稱之為C3循環(huán)。這一循環(huán)又稱“卡爾文循環(huán)”,。

C3類植物,，如米和麥，二氧化碳經(jīng)氣孔進(jìn)入葉片后,，直接進(jìn)入葉肉進(jìn)行卡爾文循環(huán),。而C3植物的維管束鞘細(xì)胞很小，不含或含很少葉綠體,，卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生,。

主條目：C4類二氧化碳固定

C4植物

1960年代，澳洲科學(xué)家哈奇（M.D.Hatch）和斯萊克（C.R.Slack）發(fā)現(xiàn)玉米,、甘蔗等熱帶綠色植物,，除了和其他綠色植物一樣，具有卡爾文循環(huán)外,，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為“哈奇-斯萊克途徑”,。

C4植物主要是一些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物,。在這種環(huán)境中，植物倘長時(shí)間開放氣孔吸收二氧化碳,，會導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快的流失,。所以，植物只能短時(shí)間開放氣孔,，二氧化碳攝入量必然少,。植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)行光合作用,，合成自身所需物質(zhì)。

在C4植物葉片維管束的周圍,，有維管束鞘圍繞,，這些維管束鞘含有葉綠體，但里面并無基?；虬l(fā)育不良,。在這里，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán),。

其葉肉細(xì)胞中,，含有獨(dú)特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶,，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,，形成四碳化合物草酰乙酸，這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來,。這草酰乙酸在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后,，進(jìn)入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸,。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán),，后同C4進(jìn)程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,。此過程消耗ATP,。

該類型的優(yōu)點(diǎn)是，二氧化碳固定效率比C3高很多,，有利植物在干旱環(huán)境生長,。C3植物行光合作用所得的淀粉，會貯存在葉肉細(xì)胞中,，因?yàn)檫@是卡爾文循環(huán)的場所,，而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體。而C4植物的淀粉,，將會貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi),，因?yàn)镃4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。

主條目：景天酸代謝

景天科植物

景天酸代謝(crassulaceanacidmetabolism,CAM)：如果說C4植物是空間上錯(cuò)開二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話,，那景天酸循環(huán)就是時(shí)間上錯(cuò)開這兩者,。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物,，如鳳梨,。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳,，同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO2固定,。早上的時(shí)候氣孔關(guān)閉,，避免水分流失過快。同時(shí)在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行卡爾文循環(huán),。這些植物二氧化碳的固定效率也很高,。

意義：二氧化碳的固定，使得原本化學(xué)性質(zhì)不活潑的二氧化碳,，化學(xué)活性增加,，以利于被還原，最后合成葡萄糖,。

真核藻類,，如紅藻、綠藻,、褐藻等,，和植物一樣具有葉綠體，也能夠進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用,。光被葉綠素吸收,，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色,。

進(jìn)行光合作用的細(xì)菌不具有葉綠體,，而直接由細(xì)胞本身進(jìn)行。屬于原核生物的藍(lán)藻（或者稱“藍(lán)細(xì)菌”）同樣含有葉綠素,，和葉綠體一樣進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用,。事實(shí)上，目前普遍認(rèn)為葉綠體是由藍(lán)藻演化而來的,。其它光合細(xì)菌具有多種多樣的色素,，稱作細(xì)菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣,，而以其它物質(zhì)（如硫化氫,、硫或氫氣）作為電子供體。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌包括紫硫細(xì)菌,、紫非硫細(xì)菌,、綠硫細(xì)菌、綠非硫細(xì)菌和太陽桿菌等,。