光呼吸（photorespiration）是指植物（如綠色植物,、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌等）的綠色細(xì)胞利用光能，吸收O₂并釋放CO₂的過(guò)程,。因光呼吸過(guò)程中主要存在乙醇酸,、乙醛酸、甘氨酸等二碳化合物,，因此也可稱為C₂環(huán)（C₂ cycle）,。植物光呼吸代謝是一條復(fù)雜的代謝途徑, 是僅次于光合作用的第二大代謝流，涉及葉綠體,、過(guò)氧化物酶體和線粒體等多種細(xì)胞器,。C₃植物的光呼吸途徑大約消耗了1/3的光合作用產(chǎn)物，造成了光合作用的碳損失,，但對(duì)植物體而言,，也存在不可或缺的作用。下文簡(jiǎn)述光呼吸的代謝途徑和生理功能,，供參考,。

大約30億年前，大氣中存在高濃度的CO₂和可忽略不計(jì)的O₂,，Rubisco（核酮糖-1,，5-雙磷酸羧化酶/加氧酶）作為氧化酶的活性并未體現(xiàn)。隨著藍(lán)細(xì)菌放氧光合作用的發(fā)生,，地球大氣中的CO₂濃度逐漸下降而O₂濃度逐漸上升, 上升的O₂濃度形成了選擇壓力,，導(dǎo)致Rubisco不可避免地保留了加氧催化反應(yīng)活性，因而現(xiàn)今Rubisco同時(shí)具備催化羧化反應(yīng)和氧化反應(yīng)的能力,。

植物的Rubisco發(fā)揮氧化作用,，消耗同化產(chǎn)物，開(kāi)啟光呼吸代謝途徑。底物RuBP（1,5-核酮糖二磷酸）和O₂在Rubisco的催化下生成一分子3-PGA（3-磷酸甘油酸）和一分子2-PG（2-磷酸乙醇酸）, 其中3-PGA進(jìn)入卡爾文循環(huán),，而2-PG通過(guò)光呼吸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)?-PGA再回流進(jìn)入卡爾文循環(huán),，該過(guò)程需要消耗ATP以及還原力NAD(P)H。具體路徑如下圖所示：

圖a   植物的光呼吸途徑

在目前的大氣?（CO₂）/?（O₂）=0.04%/20.95%下,，C₃植物1/4～1/3的RuBP 分子被氧化而不是被羧化,，所以大多數(shù)陸地植物在白天產(chǎn)生大量的2-PG。光呼吸將2分子2-PG再循環(huán)為1分子3-PGA,，相當(dāng)于75% 的有機(jī)碳被回收用于合成RuBP,，并重新回到卡爾文循環(huán)，而25%的有機(jī)碳以CO₂的形式損失,。

光呼吸影響著植物能量代謝,、光系統(tǒng)Ⅱ的功能、碳代謝,、氮同化以及呼吸作用等多個(gè)代謝過(guò)程,，圖2示光呼吸的主要生理功能。

圖b   光呼吸的主要功能

以“防止光抑制光氧化傷害”為例：當(dāng)植株處于干旱,、低溫,、高光等逆境脅迫時(shí), 植株光合作用的光反應(yīng)過(guò)程產(chǎn)生過(guò)量的NADPH，常超過(guò)卡爾文循環(huán)需要量,。因此,，在這種情況下過(guò)多的能量可以驅(qū)動(dòng)過(guò)剩電子經(jīng)傳遞鏈還原NADP⁺以外的電子受體。若電子受體為O₂時(shí)會(huì)生成活性氧(reactive oxygen species, ROS),。ROS具有很高的反應(yīng)活性, 可以非特異性地氧化蛋白質(zhì)與脂質(zhì), 還可通過(guò)抑制新蛋白質(zhì)的翻譯從而干擾電子傳遞鏈中一些特定復(fù)合體的形成,。光呼吸在植物體內(nèi)可發(fā)揮“電子阱”作用, 特別是在脅迫環(huán)境下光呼吸可通過(guò)重新固定釋放的NH₃以及將還原性物質(zhì)從葉綠體運(yùn)輸至線粒體進(jìn)而消耗還原力，從而對(duì)光合器官起保護(hù)作用,，避免產(chǎn)生光抑制,。

2014年全國(guó)中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽真題第51題題干及參考答案如下圖所示。

圖c   2014年全國(guó)聯(lián)賽第16題題干及參考答案

【詳解】由上文圖a可知,，光呼吸涉及的細(xì)胞器分別是葉綠體,、過(guò)氧化物酶體和線粒體。該題立足基礎(chǔ)知識(shí)的記憶,，引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注光呼吸的基本流程和發(fā)生場(chǎng)所,，繼而在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步加深對(duì)光呼吸生理意義的理解。競(jìng)賽生在初次接觸光呼吸時(shí)易存在記憶不清和理解不足的問(wèn)題,，因此可采用由簡(jiǎn)單向復(fù)雜逐步遞進(jìn)的學(xué)習(xí)方式,，將光呼吸的代謝途徑先完成簡(jiǎn)化版的總結(jié)（如圖d所示），再?gòu)纳硪饬x層面深度認(rèn)識(shí)光呼吸的具體過(guò)程,。

圖d   光呼吸簡(jiǎn)化版路徑圖