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【學(xué)海無涯】犬貓臨床遺傳疾病

 奇葩800 2015-11-30


一
了解犬貓臨床遺傳疾病的意義
了解犬貓臨床遺傳疾?。喊ㄟz傳疾病的發(fā)病原因,、特征性臨床癥狀、遺傳方式,、診斷檢測,、飼養(yǎng)管理、治療和預(yù)防,。以便診治犬貓遺傳疾病,，提供給寵物主人和繁育人員有關(guān)遺傳疾病的嚴重后果，以及預(yù)防措施,。臨床上用醫(yī)藥和手術(shù)治療,，可以挽救一些患遺傳疾病犬貓的生命，同時還可以提高對遺傳疾病的認識,。動物繁育人為了保留某個動物品種的特性,，讓動物進行近親繁殖，這樣就有利于隱性遺傳疾病的發(fā)生,。當(dāng)前利用遺傳疾病的臨床病理,、生物化學(xué)和分子生物醫(yī)學(xué)技術(shù)，采用這些先進技術(shù)是可以診斷許多遺傳疾病的,，特別是遺傳疾病表現(xiàn)在某個器官系統(tǒng)時。
二
遺傳疾病發(fā)生的情況
世界許多先進國家,，由于積累了不少犬貓遺傳疾病的知識,，對遺傳疾病的發(fā)現(xiàn)和報道也逐漸增多。最初認識患遺傳疾病犬貓,，只是根據(jù)其明顯的臨床癥狀和運動時的異常步法,，如骨骼畸形,，皮膚和眼睛異常，神經(jīng)肌肉疾患,；以后是認識內(nèi)臟器官疾患等,。動物患有不斷復(fù)發(fā)、慢性感染或免疫介導(dǎo)性等疾病時,，不能調(diào)節(jié)它們的免疫機能,，這些疾病很可能就有遺傳問題。有些犬貓,、家族或品種,，具有一些遺傳性傾向，如已經(jīng)明了的髖關(guān)節(jié)發(fā)育異常,、胃扭轉(zhuǎn)和癌癥等,。
現(xiàn)在已知犬遺傳疾病有400多種；貓有180多種,，每年還有新發(fā)現(xiàn)的遺傳疾病報道,。犬貓遺傳疾病比供肉食動物多的多，而比人類3千多個遺傳疾病要少的多,，有人估計人類遺傳疾病約占臨床疾病的30%左右，每100個新生兒當(dāng)中,，就有3~10個患有各種程度不同的遺傳病,。而所有的犬貓遺傳疾病，在人類都有發(fā)生,。
研究發(fā)現(xiàn)雖然犬貓可能發(fā)生多種遺傳疾病,，但通常是發(fā)生在某個品種或家族，也就是有的品種發(fā)生某種遺傳疾病率很高,，這可能是育種人的原因,。它們培育的祖代動物，其中一個或多個動物攜帶有突變基因或患病,，當(dāng)然了這是后來現(xiàn)代醫(yī)學(xué)檢驗發(fā)現(xiàn)推測的,。但是，現(xiàn)在由于遺傳疾病的資料搜集整理不足,，記載欠缺,，未做大規(guī)模普查式檢測，再加上其診斷困難,，對遺傳疾病的認識還非常浮淺,，如對每個髖關(guān)節(jié)發(fā)育不良的確診、記錄,、登記都很少,。美國加利福尼亞州達維斯伯尼爾山犬俱樂部,，對該犬的惡性組織細胞增多病、肥大細胞瘤,、髖關(guān)節(jié)和肘關(guān)節(jié)發(fā)育異常等,，首先開始建立公開登記檔案。
有些犬貓遺傳疾病很少見,，一般僅在一個品種動物發(fā)生,，但對動物醫(yī)生和飼養(yǎng)繁育者也是很主要的，尤其是對于動物醫(yī)生,，你不可能了解所有的這些遺傳疾病,。近來國外有人搜集整理，并列表敘述這些犬貓遺傳疾病與品種的關(guān)系（見高得儀等編寫的《小動物臨床檢查和診斷》一書第十六章）,，此表對動物醫(yī)生和飼養(yǎng)繁育者是大有裨益的,。
三
遺傳疾病的原因

動物遺傳疾病是由染色體變化或基因突變引起?；蛲蛔円l(fā)的疾病,，是由于基因體組里DNA順序變化，改變了蛋白質(zhì)密碼的結(jié)構(gòu)和機能,，使疾病具有了可遺傳性變化,。這些變化包括在DNA順序點的突變、缺失和插入,，結(jié)果引發(fā)錯義或無義順序?，F(xiàn)在已了解犬貓多個遺傳疾病中的分子遺傳疾病（見表）,，這些疾病完全或部分是由遺傳因素引起,，已知主要有三種類型：染色體、單基因,、復(fù)合或多個因素性疾患,。這些疾病可能具有遺傳性質(zhì)。但是,，其遺傳方法仍然不清楚,。


１．染色體遺傳疾病 犬有76個常染色體（38對）和2個性染色體X和Y，貓有36個常染色體（18對）和2個性染色體X和Y,，母動物性染色體是XX,，公動物是XY。
染色體遺傳病是由包含在染色體或染色體段里的基因數(shù)目過多或缺少,，以及排列位置異常等引起,，這些疾患可能引起嚴重的，常常是致命的臨床綜合征,。雖然犬貓的常染色體變化較少見報道,，但常染色體有多個疾患的綜合征,，這些疾患多見于年幼動物，并且常常導(dǎo)致死亡,。而包含有X和Y性染色體異常,，引起的性發(fā)育疾患，通常都能診斷辨認,。最易辨認的是三色被毛的公貓,，它的睪丸發(fā)育不良，還具有XXY染色體組（XXY染色體組動物,，外貌雄性,，無生殖力）。不是每個性發(fā)育疾患,，都是由于性染色體的缺陷引發(fā),，如XX的性逆轉(zhuǎn)（就是XX應(yīng)是雌性，逆轉(zhuǎn)則是出現(xiàn)真兩性或雄性）,。染色體遺傳病可通過物理和遺傳方法,，對染色體作圖，鑒別新的異?；?。
①常染色體隱性遺傳：犬貓的常染色體隱性遺傳病最多見（見表）?；即朔N遺傳疾病的動物雙親必然是攜帶者（雜合子）,，稱為專性攜帶者。雜合子動物不是患者,，而是致病基因的攜帶者。這樣父母生的一窩雌雄動物中,，各有1/4患遺傳疾病,，而且雌雄動物患病均等。表現(xiàn)型正常的后代可能是攜帶者（雜合子）,，它和沒有攜帶突變等位基因者（純合子正常）的比例為2∶1,。患有遺傳疾病的雌雄動物,，一般都不能用于種動物,，繁殖后代。
②常染色體顯性遺傳：常染色體顯性遺傳,，其雜合子是患者,，即遺傳疾病出現(xiàn)在動物每代之中。每個患病動物通常有一個患病的父親或母親,，要不然就是此動物在表現(xiàn)型正常父母親的配子里,，有一個新的突變,，或者是此病是處于可變的表現(xiàn)，而父母親未被侵入,。常染色體顯性遺傳傳給子代的雌性和雄性數(shù)量是相同的,。由于病動物通常是雜合子，所以其后代中的一半幼動物將患病,，患病動物不能用于種動物繁殖后代,。而常染色體顯性遺傳特性的純合子動物，更是常常致命的,，如凝血因子X缺乏,。
③X—連鎖隱性遺傳病：也稱伴性隱性遺傳病,，與性別有關(guān),。在X—連鎖隱性遺傳疾病中，其致病基因位于X染色體上,，患病的雄動物是X染色體的半合子,。多見血友病A和血友病B。當(dāng)攜帶雜合子的母動物與正常公動物交配,，其后代中一半公幼動物患病,，一半母幼動物將表現(xiàn)為表現(xiàn)型正常攜帶者，而其它的公母幼動物將是正常的,。突變的X—染色體基因不能通過祖公動物傳到其子公動物,，但可能通過患病公動物傳到它所有后代母動物，叫做專性攜帶者,。如果攜帶者母動物與患病的公動物交配,，僅有雌性后代患病。雖然由于X—染色體基因失去活力,，而動物出現(xiàn)一些癥狀,，但雜合子的母動物一般受影響不大。
另外,，X—連鎖顯性遺傳,，可能也需要診斷認識，但現(xiàn)在僅有薩摩依犬腎小球腎病發(fā)生的報道,。X—連鎖遺傳疾患不要與性限制疾患混淆,，如與關(guān)系到原發(fā)的或繼發(fā)的性器官疾病的關(guān)系。動物Y—連鎖遺傳疾病還未有報道過,。
2．單基因遺傳病 單基因遺傳病是一種遺傳病由1對基因突變引起,。當(dāng)一個動物在基因座里有一對相同突變等位基因時，那是純合子,；而當(dāng)僅一個基因發(fā)生突變,，那是雜合子,。其遺傳的類型主要取決于2個因素：①突變是位于常染色體上，還是位于X連鎖染色體上,；②凡能夠觀察到的一種疾病特性的基因類型,，如在一個染色體里攜帶一對突變基因，其表現(xiàn)型是顯性,；在2個染色體里攜帶一對突變基因,，其表現(xiàn)型是隱性，它們不是突變基因或蛋白的顯性或隱性,。在人類,，大多數(shù)遺傳疾病是顯性遺傳；而在犬貓,，由于是通過近親繁殖,，隱性遺傳特性是很明顯的，如并趾,、多囊腎,、軟骨發(fā)育不全等。
3．復(fù)合或多因素遺傳病 復(fù)合或多因素遺傳可引起一些先天性畸形,，進而發(fā)展成疾病,，也可在成年動物引發(fā)其它疾病。少數(shù)多基因缺陷的遺傳,，和一些環(huán)境因素一起,，能引起或傾向于一些疾病的發(fā)生，而不是由于單一基因的缺陷引發(fā),。髖關(guān)節(jié)和其它一些發(fā)育不良,，以及一些先天性心臟缺陷（圓錐干缺陷）就是例子。這些疾患,，如髖關(guān)節(jié)發(fā)育不良,，其發(fā)病特征和程度，在不同品種之間的遺傳力,，有很大的不同,。另外,，還有糖尿病,、類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎、癲癇,、青光眼,、脊骨裂開、唇裂-腭裂綜合征等,。
4．線粒體遺傳 線粒體遺傳疾患很少見,，是非典型的含有線粒體DNA的孟德爾遺傳疾病,。由于所有的線粒體DNA是由卵子傳遞的，使所有后代都發(fā)病,，所以此病是由患病母動物帶來的,，不是患病公動物帶來。在人類,，已知有幾種神經(jīng)肌肉疾病,，是與線粒體DNA突變有關(guān)。而犬的一些肌肉疾病可能是由于線粒體缺陷引發(fā),。
診斷或評估特殊疾病的遺傳性,，可通過家族的發(fā)生情況、品種傾向性,、品種研究,、建立遺傳密碼和/或辨認遺傳基因缺陷等進行。
四
臨床癥狀
動物機體里任何基因或器官,，都可能出現(xiàn)基因缺陷,。因此，遺傳疾病的臨床癥狀變化多端,，也可能少于其它一些后天性疾病,。有些典型表現(xiàn)可引起我們對遺傳疾病的猜測。經(jīng)驗證明傳染病,、中毒病和營養(yǎng)失調(diào)性疾病,，一般對整窩幼動物有侵害，而遺傳疾病通常只侵害一窩中幾個幼動物,。特定的基因缺陷動物,，其臨床癥狀出現(xiàn)的年齡，具有相當(dāng)特異性,，并與環(huán)境因素有關(guān),。
臨床上所見大多數(shù)遺傳性疾患，引起的臨床癥狀出現(xiàn)在生命早期,。繁育母動物的胎兒吸收,、流產(chǎn)和胎衣不下，也可能是由遺傳引起,，但往往難于確診,。不少幼犬貓在出生后第一周內(nèi)死亡，這可能是母體內(nèi)環(huán)境平衡系統(tǒng),，不能再為內(nèi)源性缺陷代償了,。有的新生幼貓死亡，是由于血型不相配，如血型B的母貓,，生下的血型A或血型AB的幼貓,，在出生后第一天，采食抗A型初乳后,，幼貓發(fā)生同族紅細胞溶解而威脅生命,。有些先天性畸形，也可能與生命相克,，如嚴重的腭裂和疝,。所謂先天性疾患，就是生下來就有的疾病,，但并不見得是遺傳性疾病,。
患遺傳性疾病的犬貓，最常見的表現(xiàn)是不易長胖,，它們的健康狀況比同窩非患病動物差,，生長發(fā)育緩慢，一般都嗜睡,，它們雖然年幼,，但呈現(xiàn)出衰老狀態(tài)，最后死亡,。但是,，難于發(fā)胖不要與生長緩慢混淆，生長緩慢動物機體各部分比例正常,，一般與遺傳疾病癥狀無關(guān),。有些遺傳缺陷，可以引起特異性臨床表現(xiàn),，如動物機體任何部分骨骼異常,，引起比例失調(diào)的侏儒、步幅異常和臉面畸形等,，就比較容易診斷,。犬有多種遺傳性眼病，有的眼病等到成年后才能辨認,。神經(jīng)肌肉疾患,，其癥狀變化較大，從運動耐力下降到共濟失調(diào),，以及發(fā)作等,。許多內(nèi)臟器官缺陷，無特異性臨床癥狀,。犬貓許多疾病有的只表現(xiàn)單一的典型臨床癥狀,，而有的則表現(xiàn)出全部特征性異常，稱為綜合征,。
遺傳疾病臨床癥狀變化多端,，從輕微的到虛弱，再到死亡,。這些疾病一般表現(xiàn)為慢性和進行性的,，如動物一旦出現(xiàn)癥狀，它將可能難于恢復(fù),，常常早年導(dǎo)致死亡,。有的遺傳疾患表現(xiàn)為間歇性或復(fù)發(fā)性發(fā)作，如遺傳性出血疾患和原發(fā)性免疫缺陷等,。
五
診斷檢測
為了更準確地診斷患病動物是否是遺傳性疾患,，診斷檢測一般都是必須的。用放射學(xué)和其它影像技術(shù),，可以診斷骨骼畸形或心臟異常,，用眼科技術(shù)檢查，可進一步診斷遺傳性眼病,。實驗室常規(guī)檢驗有血液全項,，生化項目掃描和尿液分析，這些檢測可診斷一些特異性血液或新陳代謝性疾病,，還可以排除許多后天性疾病,。進一步的臨床機能研究，還可能診斷胃腸,、肝臟,、腎臟和內(nèi)分泌疾患。從患病動物獲得的活組織,，或從同窩或相關(guān)動物尸體選取的組織,，進行組織病理和/或電鏡檢查，可給遺傳缺陷提供第一手線索,。
有的實驗室可以進行特異性診斷檢測,，它能提供診斷特異性先天性新陳代謝問題。先天性新陳代謝問題包括所有的一般生化紊亂,，以及在某個蛋白分子的結(jié)構(gòu)和/或機能上的特異性缺陷,。除典型的酶缺乏外，遺傳性缺陷能使結(jié)構(gòu)蛋白受體,，血漿和膜轉(zhuǎn)移蛋白,，以及其它蛋白出現(xiàn)生化紊亂。實驗室能評估檢驗衰竭系統(tǒng),，或確診特異性蛋白或基因缺陷,。中間新陳代謝紊亂可使生化通道代謝阻塞,，從而引起作用物缺少或積蓄，以及由于通道改變的產(chǎn)物,。此時檢驗生化變化的最好樣品是尿液,，這是因為血液里異常的代謝物，將從腎小球濾出,，腎小管不能重吸收的原因,。
檢測時一旦確定了衰竭系統(tǒng)，檢測的蛋白濃度便可診斷其缺陷,。實驗室檢驗包括典型酶（包括淀粉酶,、酯酶、堿性磷酸酶等）機能檢測及免疫學(xué)測定,。機體里大多數(shù)酶含量豐富,，除非酶活性嚴重減少，一般得少于正常量的20%,，才能檢測其機能異常,。患純合子疾患的動物,，其蛋白活性和量將減少很多,，常常達到0~5%。此檢測也可用于檢驗雜合子攜帶者,，其攜帶者只有蛋白中間量水平（即40%~60%）,。蛋白測定需要適當(dāng)?shù)慕M織或體液，還得有特殊遺傳檢測實驗室,。
當(dāng)前分子遺傳缺陷檢測,，已診斷出多個遺傳疾病，對線粒體DNA掃描檢測也已經(jīng)應(yīng)用了,。這些檢測特異性突變,，僅用于診斷完全相同的基因缺陷。相同品種或關(guān)系親近的小動物,，對于特異性疾病,，有著類似相同的基因突變，如英國斯波靈格獚犬和美國科克獚犬的果糖磷酸激酶缺乏,。但是,，也有犬和貓無任何關(guān)系的品種之間，具有不同的基因突變而發(fā)生相同疾病的,，如不同品種的犬和貓的X—連鎖肌肉萎縮和紅細胞丙酮酸激酶缺乏,。
線粒體DNA檢驗具有多個優(yōu)于其它生化檢測，其檢驗結(jié)果具有動物的獨特性,，這樣在動物出生后,，即可進行檢驗,。DNA很穩(wěn)定，僅需要少量檢測樣品,。DNA可以從任何細胞核內(nèi)提取,，如血液、頰黏膜,、毛囊、精液,，甚至福爾馬林固定的組織,。DNA檢驗?zāi)軝z測出基因突變點，和對照物對照,，其檢測相當(dāng)?shù)販蚀_,。DNA檢測不僅能檢測患病動物，還能檢測攜帶者,。
有些遺傳疾患,，其缺損基因不清楚，但現(xiàn)在已有多形態(tài)DNA連系突變等位基因標記,，這個連鎖檢測,，能夠檢測伯靈頓更犬銅中毒、一些形式的視網(wǎng)膜病,、家族中特異性患病動物,。當(dāng)前，特異性突變基因和連鎖檢測,，僅能檢測小動物單基因缺陷,；復(fù)合或多因素遺傳特征檢測也在研究進行中（人類已有此檢測）。
六
預(yù)后和治療
由于許多遺傳疾病臨床上預(yù)后多變化,，患病動物的生存和生存質(zhì)量預(yù)后,，從好的結(jié)果到死亡。對于動物的特異性缺陷,，其臨床過程和后果相當(dāng)?shù)仡愃?。有些缺陷是偶然被發(fā)現(xiàn)的，如Akitas犬的小紅細胞癥,；還有的動物病情逐漸發(fā)展,，引起器官機能障礙而死亡，如溶酶體貯存病,，詳見施振聲主譯《小動物臨床手冊》226頁,。
遺傳疾病治療方法是有限的，因此需要仔細考慮,。有的是機體結(jié)構(gòu)畸形,，可用外科手術(shù)糾正,，如隱睪、疝,、永久性動脈或靜脈導(dǎo)管,。有些病例是缺乏蛋白、輔助因子,、底物或代謝物,，可通過添加物來糾正其缺陷，如大型雪納瑞犬和邊疆科利犬,，由于回腸受體缺陷,，引發(fā)維生素B12缺乏，發(fā)生的惡病質(zhì)和嗜睡,，可以通過每個月注射鈷胺素而解決,。添加胰腺酶和注射胰島素，可分別用于胰腺外分泌和內(nèi)分泌不足,。使用新鮮血漿,，可治療遺傳性血凝病和（馮）維勒布蘭德氏病引發(fā)的過量出血。其它酶和蛋白替代治療,，也在進行中,。
動物慢性腎臟衰竭時，采用腎臟移植已有應(yīng)用,，但還尚未應(yīng)用在年幼動物遺傳性腎臟疾病上,。有幾種造血細胞遺傳疾病，如血細胞生成和白細胞介素2受體缺陷,，引發(fā)的丙酮酸激酶和果糖磷酸激酶缺乏,，曾通過骨髓移植進行治療。骨髓移植也曾試治過機能細胞,、或活性蛋白和其它組織,，像肝臟、骨骼和腦的溶酶體貯存病?，F(xiàn)在研究用基因療法,，用機能性基因植入病動物的缺陷性細胞里。此項研究已在嚙齒動物取得成功,，需進一步在犬貓身上應(yīng)用,。
七
預(yù)防
遺傳疾病最主要的是在繁育動物進行預(yù)防。為了減少遺傳疾病發(fā)生和清除遺傳缺陷,，以及突變基因的傳播,，重點是預(yù)防家族性或純品種動物的遺傳疾病，也就是任何患有遺傳疾病的動物,，都不應(yīng)該作為繁殖動物,。此種作法是簡單和有效地清除顯性特點的遺傳疾患動物,，而對隱性遺傳疾患動物的清除，還有些不足,，但可減少某品種或幼犬貓缺陷流行,。但是，這種作法可能嚴重地減少品種基因的多樣性,。實際上檢測攜帶者（雜合子）和真的未攜帶者（純合子正常）是重點,。在先進國家，辨認常染色體（父母都攜帶）和X—連鎖隱性（母親攜帶）遺傳疾患攜帶者是容易的,。如上所說,，對于一些疾病，可靠的攜帶者檢測試驗是有用的,。動物繁殖人在動物配種繁殖前,，為了明了遺傳疾病,，應(yīng)該接受掃描檢測,。但他們常常害怕檢測結(jié)果公布于眾，損害他們的生意,，所以動物醫(yī)生應(yīng)給他們進行宣傳教育,。如果為了改變狹窄的基因，獲得多個希望的特性,，可用攜帶者動物與純合子正常動物進行交配繁殖,，但所生的后代，都需要檢測,，只有檢測正常的動物,，才能作為種用動物。
遺傳名詞解釋
１．遺傳疾病(genetic diseases) 是指近親代的致病基因傳給了子代,。致病基因?qū)е铝俗哟霈F(xiàn)形態(tài),、結(jié)構(gòu)、生理機能和生化過程異常的疾病,。
２．先天性疾?。╟ongenital defects） 是指胎兒在母體內(nèi)已形成的疾病，出生時就有的疾病,，包括遺傳性疾病和非遺傳性疾病,。
３．家族性疾病(familial defects) 具有遺傳性的基因是家族性遺傳病,；不具有遺傳性的,，不是家族性遺傳病，如由于缺乏VA,發(fā)生的家族性夜盲癥,、中毒或傳染病,。
4．染色體（chromosome ） 是細胞核內(nèi)具有遺傳性質(zhì)的物體,，易被堿性染料染成深色，所以叫染色體（染色質(zhì)）,。犬有76個常染色體,，貓有36個常染色體；犬貓還各有2個性染色體X和Y,，如果性染色體是XY則是雄動物,，是XX是雌動物。人46個染色體,，其中2個是性染色體,。
5．常染色體（autosomal） 就是細胞核內(nèi)除了一對性染色體以外的所有染色體的統(tǒng)稱。犬76個常染色體,，貓有36個常染色體,。人有44個常染色體。
6．基因（gene） 也叫遺傳因子,。是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ),，是DNA（脫氧核糖核酸）分子上具有遺傳信息的特定核苷酸序列的總稱。
7．突變(mutation) 指遺傳基礎(chǔ)突然出現(xiàn)的,、偶然發(fā)生的,、方向不一定的、可遺傳的變異,。
8．等位基因(allele) 指位于一對同源染色體的相同位置上,，控制某一性狀的不同形態(tài)的基因。
9．純合子 (homozygote) 也叫純合體,、同型綜合子,、同型結(jié)合體。是指同一基因座 (locus) 上的兩個等位基因相同的基因型合子或個體,，即遺傳因子組成相同 如AA或aa ,。相同的純合子間交配所生后代不出現(xiàn)性狀的分離。
10．雜合子（heterozygote） 指在同一基因座上的兩個等位基因不相同的基因型合子或個體,，如 Aa ,。雜合子間交配所生后代會出現(xiàn)性狀的分離。
11．半合子(hemizygote) 是在二倍體生物中,，有分別來自父親和母親的兩套基因組,，而只存在其中一個基因組上的基因，就稱為半合子,。
12．線粒體(mitochondrial) 指在細胞生物學(xué)中,，存在于大多數(shù)真核生物（包括植物、動物、真菌和原生生物）細胞漿中的細胞器,。
13．隱性（recessive） 指性狀差別的兩親雜交后,，子一代未表現(xiàn)某一親本的那個性狀。如黑毛與白毛動物交配后,，只生白毛仔動物,，不生黑毛仔動物就是隱性。
14．顯性(dominant) 是指性狀差別的兩親雜交后,，子一代只表現(xiàn)某一親本的那個性狀,。如黑毛與白毛動物交配后，只生白毛仔動物就是顯性,。
15．表現(xiàn)型（Phenotype） 又稱表型,，對于一個生物而言，表示它某一特定的物理形態(tài)特征和生理特性的總和,。表現(xiàn)型主要受生物的基因型和環(huán)境影響,。
16．錯義突變（missense mutation） 由于堿基置換，與某一氨基酸相對應(yīng)的密碼子變成其他氨基酸的密碼子,，其結(jié)果使合成的蛋白質(zhì)的活性發(fā)生變化或失去活性,，這樣的突變稱為錯義突變。
17．無義突變(nonsense mutation) 也叫終止突變,。是指由于某個堿基的改變,，使代表某種氨基酸的密碼子突變?yōu)榻K止密碼子,，從而使肽鏈合成提前終止,。
18．基因座（locus，loci） 又稱座位,?；蛟谌旧w上所占的位置。在分子水平上,，是有遺傳效應(yīng)的DNA序列,。
19．嵌合體（chimeras） 遺傳學(xué)上是指不同遺傳性狀嵌合或混雜表現(xiàn)的個體，亦指染色體異常類型之一,。有時也有同一器官出現(xiàn)不同性狀的生物體的意思,，如動物真性兩性體。

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