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塊根由不定根或側(cè)根經(jīng)過增粗生長發(fā)育來,，所以在一株植物可以形成多個塊根,。塊根的主要功能是儲藏養(yǎng)分和繁殖。如主要儲藏淀粉的甘薯,、木薯（Manihot esculenta Crantz）,，主要儲藏菊糖的大麗花（Dahlia Pinnata Cav）等。現(xiàn)以甘薯為例,，介紹塊根的增粗過程,。 甘薯塊根是不定根在初生生長的基礎(chǔ)上，維管形成層活動產(chǎn)生含有大量木薄壁組織細胞的次生木質(zhì)部,，以后,，分散在導管周圍的木薄壁細胞恢復(fù)分裂，轉(zhuǎn)變?yōu)楦毙纬蓪?，形成三生結(jié)構(gòu)（圖8-4）,。三生結(jié)構(gòu)的薄壁細胞中儲藏大量糖分和淀粉，在三生韌皮部中還可形成乳汁管,。隨著維管形成層不斷地產(chǎn)生和活動,，副形成層可多次發(fā)生、生長,，使塊根迅速膨大,。由于次生木質(zhì)部中的導管分布不均勻，則各部位生長速度不同,，使塊根形狀不規(guī)則,。
在熱帶雨林中，常見某些木本植物的基部,，由粗大的側(cè)根發(fā)育而來的扁平板狀根,，外露土面，有時高達3～4米,，對樹木有較強的支持作用,，并能抵御風雨的侵襲。 4．呼吸根（respiratory root） 一些生長在沼澤或熱帶海灘地帶的植物如水龍（Jussiae repens L.）,、紅樹（Rhizophora apiculata Bl.）等,，可產(chǎn)生一些垂直向上生長、伸出地面的呼吸根,，這些根中常有發(fā)達的通氣組織,，可將空氣輸送到地下,，供給地下根進行呼吸作用。 （二）地上變態(tài)根 凡露出地面,，生長在空氣中的根均稱為氣生根（aerial root）,。氣生根根據(jù)其行使的生理功能不同，又可分為支持根,、攀緣根及寄生根等幾類,。 1．支持根（prop root） 有些植物，常從莖節(jié)上生出不定根伸入土中,，并繼續(xù)產(chǎn)生正常的側(cè)根,，這些根不但能從土壤中吸收水分和無機鹽，而且顯著增強了根系對植物體的支持作用,，因此,，稱為支持根，如榕樹（Ficus microcarpa ）,、玉米（Zea mays L.）等,。 2．攀緣根（climbing root） 藤本植物的莖往往細長柔軟，不能直立,，它們中有的從莖的一側(cè)產(chǎn)生許多短的不定根,，其先端扁平，且?？煞置陴ひ?，易固著在其他植物的樹干、山石或墻壁等的表面攀緣上升,，這類氣生根稱為攀緣根,。如爬山虎[Parthenocissus tricuspidata (Sieb.et Zucc.)Planch]、絡(luò)石[Trachelospermum jasminoides (Lindl.)Lem],、常春藤[Hedera nepalensis K.Koch var. sinensis(Tobl.) Rehd]等,。 3．寄生根（parasitic root） 寄生根又稱吸器。一些寄生植物利用寄生根鉆入寄主體內(nèi),，吸收所需的水分和有機營養(yǎng)物質(zhì),，對寄主植物造成嚴重危害，如菟絲子（Cuscuta chinensis Lam.）,、列當（Orobanche coerulescens Steph.）等（圖8-5）,。
二、莖的變態(tài)與變態(tài)器官 莖的變態(tài)類型較多,，按其分布習性,，可將其分為地下變態(tài)莖與地上變態(tài)莖兩大類。 （一）地下變態(tài)莖 植株分布于土壤中的莖,，稱為地下莖,。地下莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)常發(fā)生明顯變化，但仍保持枝條的基本特征,，如節(jié)、節(jié)間和殘存的葉等,，故與根不同,。地下變態(tài)莖常儲藏大量的營養(yǎng)物質(zhì)，為特殊的營養(yǎng)繁殖器官,。常見的地下變態(tài)莖有根狀莖,、塊莖與根狀塊莖、鱗莖和球莖,。 1．根狀莖 （rhizome） 莎草科,、禾本科等植物常有根狀莖，如香附子（Cyperus rotundus L.）,、竹,、蘆葦(Phragmites communis Trin.)、冰草[Agropyron crastatum （L.）Gaertn.]等植物,。根狀莖蔓生于土層下,，仍具明顯的節(jié)與節(jié)間，但葉退化為非綠色的鱗片葉,，葉腋中的腋芽或根狀莖的頂芽可形成背地性直立的地上枝,，同時在節(jié)上產(chǎn)生不定根(圖8-6)。根狀莖可存活一至多年,，若因耕犁等外力被切斷時,，莖段上的腋芽仍可再生為新株，故這類雜草很難除盡,。
2．塊莖與根狀塊莖（tuber） 馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）塊莖形成于植物基部葉腋長出的入土匍匐枝頂端的幾個節(jié)與節(jié)間,，經(jīng)過特殊增粗生長而成,，塊莖頂端有項芽，四周有許多作螺旋狀排列的芽眼,，每個芽眼內(nèi)有幾個芽,，相當于腋芽和副芽。在塊莖生長初期芽眼下方有鱗片，長大后脫落留下葉痕,，稱為芽眉,。所以芽眼著生處為節(jié)，塊莖實際上是縮短了節(jié)間的變態(tài)枝,。成熟塊莖的結(jié)構(gòu)由周皮,、皮層、維管束環(huán),、髓環(huán)區(qū)和髓等部分組成,。表皮和皮層的最外層細胞變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪樱a(chǎn)生周皮和皮孔,，覆蓋于塊莖之外,。周皮的細胞層數(shù)及皮孔數(shù)因品種與環(huán)境等的不同而異；皮層由儲藏組織組成,，內(nèi)含淀粉粒,、蛋白質(zhì)晶體；雙韌維管組織呈簡狀排列,，外韌皮部與木質(zhì)部均有發(fā)達的儲藏組織,，少量的輸導組織分散其中，形成層不明顯,；內(nèi)韌皮部與髓的外層細胞共同組成環(huán)髓區(qū),，亦含大量儲藏組織；中央髓射線放射狀,，因細胞含水較多而較透亮（圖8-7）,。
鱗莖是百合科植物常見的營養(yǎng)繁殖器官和儲藏器官。洋蔥（Allium cepa L.）鱗莖縱切(圖8-8A,B),，可見其中央有一扁平,、節(jié)間極短的鱗莖盤，其上有頂芽,，將來發(fā)育為花序,。四周有肉質(zhì)鱗片葉重重包圍著，它們儲藏著大量的營養(yǎng)物質(zhì),。葉腋有腋芽,，鱗莖盤下端產(chǎn)生不定根，可見鱗莖是一個縮短了節(jié)間的地下枝條的變態(tài),。大蒜（A.sativum L.）的莖亦變態(tài)為鱗莖盤,，食用的蒜瓣是其上的腋芽發(fā)育肥大而成的子鱗莖。
球莖是肥短,、呈球狀的地下莖,。荸薺(Eleocharis tuberosa Schult.),、慈菇(Sagittaria sagittifolia L.)的球莖由根狀莖的頂芽發(fā)育而成(圖8-8C)；芋[Colocasia esculenta(L.)Sochott]的球莖由莖的基部發(fā)育而成,，球莖的頂端有粗壯的頂芽,，有時還有幼嫩的綠葉生于其上。 ?。ǘ┑厣献儜B(tài)莖 有些植物的地上莖也會發(fā)生變態(tài),，其類型較多，比較復(fù)雜,，通常有下列幾種,。 1．莖卷須（stem tendril） 南瓜(Cucurbita moschata Duch)、葡萄（Vitis vinifera L.）等的一部分枝變?yōu)榧氶L的卷須,，甚至還有分枝，以纏繞其他物體攀緣生長,。卷須的機械組織和輸導組織均不發(fā)達,，主要由薄壁組織組成。幼莖卷須感受力敏銳,，在接觸支撐物后能在數(shù)分鐘內(nèi)作出卷曲,、纏繞生長的反應(yīng)。老時便失去卷曲反應(yīng)能力(圖8-9),。
有些植物其頂芽肉質(zhì)化肥壯，如大白菜（黃芽菜）（Brassica pekinensis Rupr.）等的頂芽是一個碩大的芽球,，花椰菜（Brassica oleracea var.botrytis L.）等的頂芽成為巨大的花球,，它們儲藏養(yǎng)分，有較高的食用價值,；有些植物如火棘[Pyracantha fortuneana (Maxim.)L],、山楂 (Crataegus pinnatifida Bunge.)、皂莢(Gleditsia sinensis Lam.)等的部分頂芽或腋芽變?yōu)榇蹋╰horn）,，生于枝頂或葉腋內(nèi),，有較好的保護作用(圖8-9)。 3．葉狀莖（cladode） 有些植物如假葉樹(Ruscus aculeata L.),、竹節(jié)蓼[Homalocladium platycladium (F.Muell.) Bailey],、曇花[Epiphyllum oxypetalum (DC.) Haw.]、天門冬[Aspargus cochinchinensis (Lour.) Merr.]等的葉退化或早落,，莖變?yōu)楸馄交蜥槧?、綠色，行使光合作用的功能,，這種莖稱為葉狀莖(圖8-10A,B),。
肉質(zhì)莖肥大、粗壯，常為綠色,，不僅可儲藏水分和養(yǎng)料,，還可進行光合作用。如許多仙人掌類植物的肉質(zhì)莖,，且莖上有變?yōu)榇虪畹淖儜B(tài)葉(圖8-10C),。 5．生殖莖（枝）（reproductionary stem） 在被子植物的起源與進化過程中，其原始祖先的部分枝條節(jié)間強烈縮短,、葉變態(tài)成為花器官不同組成部分的生殖葉,，構(gòu)成花或花序，協(xié)同完成被子植物的有性生殖,、傳種接代（參見第九章,、第十章）。 三,、 葉的變態(tài)與變態(tài)器官 葉的變態(tài)器官類型主要有鱗葉,、葉卷須、葉刺,、捕蟲葉,、苞片和片狀葉柄等。 1．鱗葉（scale leaf） 葉特化或退化成鱗片狀,，一般不呈綠色,。可分為3種,，革質(zhì)鱗葉,、肉質(zhì)鱗葉和膜質(zhì)鱗葉。革質(zhì)鱗葉硬,、常覆蓋于冬芽外,，呈褐色，保護著幼芽,，又叫芽鱗片,。肉質(zhì)鱗葉肥厚，儲藏大量的營養(yǎng)物質(zhì),，如百合,、洋蔥等鱗莖上的鱗葉。膜質(zhì)鱗葉薄,，如蓼科植物的托葉,，姜、荸薺等地下莖上的鱗片葉等,。 側(cè)柏[Platycladus orientalis (L.)Franco]等裸子植物的葉為綠色,、主要功能為光合作用,，也被描述為鱗葉，但含義是指葉形類似鱗片,，不含變態(tài)意義,。 2．葉卷須（leaf tendril） 葉全部或一部分變?yōu)榫眄殸睿缤愣褂馉顝?fù)葉的上端部分小葉成卷須,，菝葜（Smilax china L.）的托葉變成卷須等,用以攀緣生長（圖8-11A）,。 3．葉刺（leaf thorn） 有些植物的葉或托葉變態(tài)成刺狀，如仙人掌科(Cactaceae)植物肉質(zhì)莖上的刺和小蘗屬(Berberis L.)莖上的刺,，以及刺槐(Robinia pseudoacacia L.)葉柄兩側(cè)的托葉刺等,。雖然葉刺的來源不同，但它們都是葉的變態(tài)（圖8-11B）,。
食蟲植物的葉,，其葉片形成囊狀、盤狀或瓶狀的捕蟲器結(jié)構(gòu),，其中有許多能分泌消化液的腺毛或腺體,，并有感應(yīng)性，當昆蟲觸及時,，立即自動閉合，將昆蟲捕獲,，如圓葉茅膏菜(Drosera rotundifolia L.),、豬籠草[Nepenthes mirabilis（Lour.）Druce]，豬籠草葉柄的一部分變態(tài)成捕蟲囊,，當昆蟲進入捕蟲囊后,，其葉片將捕蟲囊的口部蓋住，囊基部的表皮細胞分泌消化液將昆蟲消化分解（圖8-12）,。 5．苞片（bract） 被子植物的花序或花柄下面的變態(tài)葉,，苞片可有多種形狀和色澤，即使是綠色,，其形態(tài)也有別于正常的營養(yǎng)葉,，如馬蹄蓮[Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng]花序下的總苞片呈佛焰苞狀，胡蘿卜花序下的苞片呈葉狀等,。 6．片狀葉柄(phyllode) 有些植物的葉片退化,，其葉柄扁平成綠色葉狀體，如臺灣相思樹（Acacia confuse Merr.）在幼苗期,，具片狀葉柄且葉柄上著生有正常的二回羽狀復(fù)葉,，以后小葉片退化，僅存葉狀柄,。 四,、同功器官與同源器官 根據(jù)達爾文的觀點,，在各種不同的變態(tài)器官中，那些來源不同,，但功能相同,，形態(tài)結(jié)構(gòu)相似的變態(tài)器官，稱為同功器官（analogous organ）,，如莖刺,、葉刺與皮刺，它們分別來源于莖和葉,，均呈刺狀,，是具有保護功能的變態(tài)器官；塊根與塊莖,，分別來源于不定根和地下莖,，呈團塊狀或球塊狀，是兼有儲藏和繁殖功能的變態(tài)器官,；而莖卷須與葉卷須,，分別來源于莖和葉，呈細絲狀,，是以攀緣生長,、獲取更多生活資源的變態(tài)器官。此外,，凡是來源相同,，功能不同，形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的變態(tài)器官稱為同源器官(homologous organ),，如葉卷須,、鱗葉與葉刺等，它們均由葉變態(tài)而成,，但其形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能均不同,，它們分別呈絲狀、攀緣作用,，呈鱗片狀,、儲藏作用，呈針刺狀,、保護作用,；根狀莖、塊莖,、鱗莖,、莖刺等也是同源器官，它們均來源于莖,，但其形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能均不同,。 在植物進化過程中,，植物營養(yǎng)器官的變態(tài)，可朝著同功或同源兩個方向發(fā)展,。來源不同的器官,，因長期適應(yīng)某種環(huán)境、產(chǎn)生相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)和相應(yīng)的生理功能,，而逐漸發(fā)生同功變態(tài),；來源相同的器官，因長期適應(yīng)不同環(huán)境,、產(chǎn)生不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能,，而逐漸發(fā)生同源變態(tài)。同源器官在遺傳機制上具有相似性,，因而以同源器官為研究對象,，研究變態(tài)發(fā)生的分子機制，對研究物種的起源與進化,、改造并創(chuàng)造植物新器官及新種質(zhì)有重要的理論指導意義,。 |
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來自： 百眼通 > 《01總論-718》
其突出的功能是儲藏養(yǎng)分、躲避不良環(huán)境,，條件適宜時繁衍自身,。肉質(zhì)直根由下胚軸和主根基部共同發(fā)育而成。肉質(zhì)直根上部來自下胚軸,，所以沒有側(cè)根,下部主體部分來自主根,，所以具多列側(cè)根。肉質(zhì)直根肥厚多汁,，根內(nèi)薄壁組織發(fā)達,，細胞內(nèi)儲藏著大量的營養(yǎng)物質(zhì)(圖8-1，圖8-2),。
