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魚類的起源和演化

 修一切 2011-02-19

魚類的起源和演化

魚類是最低等的頜口類動(dòng)物,,魚類的化石盡管已發(fā)現(xiàn)不少,但魚類究竟從什么時(shí)候和什么動(dòng)物演化而來的問題至今尚難確切回答,,顯然,,從鰓弓進(jìn)化出頜弓在魚類進(jìn)化中應(yīng)是一個(gè)重要的進(jìn)展,。從化石材料看,在距今大約4億年的泥盆紀(jì),,魚類的主要類群均已出現(xiàn),如棘魚類,、盾皮魚類,、軟骨魚類和硬骨魚類,。但一般認(rèn)為頜的出現(xiàn)和最早的魚類的進(jìn)化可以追溯到奧陶紀(jì),。

,。根據(jù)化石分析,棘魚類的數(shù)量較同時(shí)代的盾皮魚類少,,但棘魚類生活的時(shí)間較盾皮魚類更長些,。棘魚類可能出現(xiàn)于奧陶紀(jì),,化石發(fā)現(xiàn)于距今約4.5億年的地層中,,志留紀(jì)和泥盆紀(jì)時(shí)達(dá)高峰,,絕滅于距今約3億年前的石炭紀(jì),。根據(jù)棘魚類具鯊魚樣的牙和歪形尾,,以及現(xiàn)代生存的某些鯊魚的胚胎具有棘魚樣成排的小的腹鰭,,有人認(rèn)為棘魚類更接近軟骨魚,。也有人認(rèn)為棘魚更接近硬骨魚類的祖先--古鱈魚類,因它具硬骨鱗和鰓蓋,,以及硬骨的內(nèi)骨骼,。

盾皮魚類外被有盾形的骨質(zhì)甲板,,與甲胄魚形態(tài)近似,,但具上下頜,、成對(duì)的鼻孔偶鰭和歪形尾,骨骼為軟骨,。包含許多種類,如節(jié)頸魚類(Arthrodira),、褶齒魚類(Ptyctodontida),、扁平魚類(Petalichthyida)、硬鮫類(Rhenanida)等,?;l(fā)現(xiàn)于志留紀(jì),泥盆紀(jì)較發(fā)達(dá),,至泥盆紀(jì)末大部分絕滅,,只少數(shù)延續(xù)至石炭紀(jì)。盾皮魚類的親緣關(guān)系似乎更接近于軟骨魚類,,但也有人認(rèn)為盾皮魚類的一支演變?yōu)檐浌囚~類,,另一支演化為硬骨魚類,。

由于軟骨魚類化石保留較硬骨魚少。根據(jù)化石鯊與同時(shí)代的棘魚類和盾皮魚類的解剖結(jié)構(gòu)比較,三者似源自共同祖先,。最早的軟骨魚化石是泥盆紀(jì)的一些食肉鯊,,如裂口鯊(Cla-doselache),。在泥盆紀(jì)時(shí)期軟骨魚大量輻射發(fā)展,到石炭紀(jì)時(shí)(距今約 2.8億年至 3.5億年)在淡水與海水中都很普遍,,隨后許多祖先類群滅絕,代之以現(xiàn)代軟骨魚,。軟骨魚在很早就分為二大線系,即全頭類與鯊鰩類,。鯊鰩類又因適應(yīng)不同的生活方式而向2個(gè)方向演化,即迅速游泳的鯊類和底棲,、少活動(dòng)的鰩類,。軟骨魚在進(jìn)化中相當(dāng)保守,,有的種類歷經(jīng)約2億年的時(shí)日而很少變化,,如現(xiàn)代的噬人鯊(Carcharodon carcharias)與其古代化石種古棘鯊類(Paleospinax)相比,變化不大,,現(xiàn)代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀(jì)的祖先相比,,變化也不大,。

硬骨魚類的3個(gè)大類群--肺魚類,、總鰭魚類(包括現(xiàn)代生存的腔棘魚)和輻鰭魚類似乎是在距今4.5億年至4.25億年間從具頜與偶鰭的共同祖先進(jìn)化而來,。

肺魚類是一群種類不多的特化淡水魚,現(xiàn)存的種類只有3個(gè)屬,,不連續(xù)地分布于南美洲,、非洲和澳洲3個(gè)地區(qū)。這個(gè)事實(shí)足以說明肺魚類在古代的生活范圍是非常廣泛的,。我國四川就發(fā)現(xiàn)過四川角齒魚(Ceratodus szechuanensis),。

古總鰭魚類具有內(nèi)鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運(yùn)動(dòng)的肉葉狀偶鰭,,這就使它們能夠爬越干涸的泥洼進(jìn)入新的水域去生活,。有的種類經(jīng)常這樣爬越陸地,、呼吸空氣,結(jié)果發(fā)展成為最初的陸生脊椎動(dòng)物,,即兩棲動(dòng)物,。另外一些種類不能堅(jiān)持這種生活而向海洋遷移,但是在海中它們競爭不過數(shù)量既多而適應(yīng)能力又強(qiáng)的古鱈類,,終于在中生代的后期,,絕大部分受淘汰而絕滅,只有極少數(shù)種類的腔棘魚類(Coelacanths)如矛尾魚,、馬蘭魚等留存到今天成為“活化石”,。

總鰭魚中有一種骨鱗魚(Osteolepis),其腦顱骨片的排列式樣,、牙齒的類型,、偶鰭骨骼的結(jié)構(gòu)等都和古兩棲類非常近似,因此,,可以認(rèn)為像骨鱗魚這樣的魚類很可能就是兩棲類的直接祖先,。

輻鰭魚類由泥盆紀(jì)進(jìn)化至今大致經(jīng)歷了3個(gè)相互承替的階段:最早的輻鰭魚類為軟骨硬鱗類,以古鱈魚類(Palaeoniscoidea)為代表,,出現(xiàn)于泥盆紀(jì)的淡水水域,,石炭紀(jì)達(dá)全盛期,到三疊紀(jì)為全骨類所替代,,全骨類來自軟骨硬鱗類,,大部分中生代時(shí)期為全骨類繁盛時(shí)期,在淡水與海水中進(jìn)行分支進(jìn)化,,現(xiàn)代的全骨類代表有雀鱔與弓鰭魚,。在中生代早期由全骨類發(fā)展出真骨類,開始了輻鰭魚進(jìn)化的第三階段,,真骨類自中生代后期至今進(jìn)行了大量的適應(yīng)輻射,,形成各種生態(tài)類型。盡管真骨類魚種類與形態(tài)繁多,,但大多數(shù)魚類學(xué)家相信,,各種真骨魚類是來自全骨類中的一個(gè)目。

4億年前的泥盆紀(jì)世界各地海陸分布發(fā)生了巨大的變化:許多地區(qū)經(jīng)過造山運(yùn)動(dòng),、造陸運(yùn)動(dòng),,形成了新的山系、高原和盆地,,使地貌和氣候也發(fā)生了巨大的變化,。大陸面積增加,氣候干燥炎熱,,引起了生物界的變革,,魚類自然也不例外,。當(dāng)時(shí),作為淡水棲息動(dòng)物的魚類,,常常遭遇到湖沼枯竭,、河川斷流、水域日益變小和變熱的困境,,不能適應(yīng)的種類,,逐漸歸于絕滅。通過自然選擇,,產(chǎn)生了2種適應(yīng)的方式,,使魚類得以保存下來,滋生繁衍,,直到今天,。一是由陸地淡水水域遷居海中;二是體內(nèi)長出能行氣呼吸的“肺臟”,,必要時(shí)可以代替鰓的功能,。

早期軟骨魚類,采用了第一種適應(yīng)方式,,即由淡水遷入海水,,過海洋的生活。這樣,,雖然得到了豐裕的水環(huán)境,,但是由淡水轉(zhuǎn)入海水,,是由低滲的水環(huán)境轉(zhuǎn)入高滲的水環(huán)境,,入海的軟骨魚首先遇到的問題,就是體內(nèi)的水分要不斷向外滲透出來,。能防止這種滲透的種類才能留存后代,,這樣長期適應(yīng)的結(jié)果,軟骨魚就有了一種調(diào)節(jié)自身滲透壓的能力,,能將含氮的代謝廢物轉(zhuǎn)變成尿素,,以2%~2.5%的濃度保存在血液中,基本上維持了體內(nèi)外水液調(diào)節(jié)的平衡,,因此能在海中延續(xù)生命,,繁殖種族。

軟骨魚的卵還保留著一些原來在淡水中的特性,,其內(nèi)液與海水比較,,屬于低滲,所以軟骨魚不能把卵無保護(hù)的產(chǎn)在海水里,。它們的卵或者是在產(chǎn)出時(shí)有不透水的卵殼包著,,殼內(nèi)存有液體,,供受精卵在其中發(fā)育,或者根本不產(chǎn)出來,,留在母體內(nèi)發(fā)育,,表現(xiàn)為卵胎生或(假)胎生。軟骨魚類的雄體具有鰭腳,,可以進(jìn)行體內(nèi)受精,,這樣就避免了卵直接和海水接觸。

早期硬骨魚類,,采取了第二種適應(yīng)方式,,即咽部向體腔內(nèi)長出一對(duì)囊狀突起,作為原始的“肺臟”,,借此可于鰓呼吸困難時(shí)進(jìn)行氣呼吸,。硬骨魚類一般體被鱗片,除有保護(hù)作用以外,,還有抗旱的作用,。

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