在前面的章回井蛙曾經(jīng)介紹過魚類的幾種鱗片類型（參見第一百八十回 錦鱗記4：魴魚鱍鱍色勝銀），其中盾鱗（Placoid scale）為軟骨魚類（還有少數(shù)棘魚類）所特有,。絕大多數(shù)盾鱗很小,，肉眼幾乎看不到,，用手撫摸它們的皮膚時(shí),，會(huì)發(fā)現(xiàn)上面布滿了粗糙的小顆粒，感覺像砂紙一樣,。

鯊魚表皮（上圖）上布滿了細(xì)密的小型盾鱗,，放大來看，排布成下圖的樣子,，和硬骨魚的鱗片完全不同,。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。

　　盾鱗對(duì)快速游動(dòng)的軟骨魚類意義重大,，鱗片像瓦片一樣相互覆蓋,，在身體的不同位置傾斜成不同的角度，形成特殊的水路,，減少湍流產(chǎn)生,，從而降低阻力，節(jié)省能量，取得更高的速度,。

上表：灰鯖鯊體表各區(qū)域盾鱗的傾斜角度統(tǒng)計(jì),。下圖：不同傾斜角度的盾鱗對(duì)比。圖表來源自[1],。

相同流速的水流在光滑表面（左列）和灰鯖鯊表皮（右列）產(chǎn)生的湍流對(duì)比,，后者明顯優(yōu)于前者【井蛙不懂流體力學(xué)，沒法深入解釋,，抱歉】,。圖片來源自[1]。

　　除了角度,，不同部位的盾鱗形狀也大不相同,。上回介紹過的石炭紀(jì)長(zhǎng)鼻子鯊Bandringa rayi留下了清晰的表皮印痕，研究者在上面找到了十幾種不同的鱗片,。

Bandringa rayi不同部位的皮膚印痕（A-D）和上面的盾鱗形態(tài)（E-P）,。目前還不清楚它為什么要裝備如此多樣的鱗片。圖片來源自[2],，標(biāo)尺長(zhǎng)度1毫米,。

Bandringa rayi成體的體型。它的身體結(jié)構(gòu)和洄游習(xí)性都接近現(xiàn)代的鱘鰉類,。圖片來源見水印,。

　　等等，這一回的標(biāo)題不是“齒”嗎,？為什么會(huì)說到鱗片呢,？井蛙可沒有跑題，這也正是盾鱗的獨(dú)特之處：它和牙齒是同源器官,?？梢哉f，軟骨魚類的牙齒就是長(zhǎng)在嘴里的變形盾鱗,；或者說,，它們身上長(zhǎng)滿了“皮齒（Dermal denticles）”。

盾鱗（上圖）的結(jié)構(gòu)就是一顆微縮的牙齒（下圖）：中空的髓腔（pulp）內(nèi)有血管供給營(yíng)養(yǎng),，齒質(zhì)（dentin）伸出表皮,，外面覆蓋著致密的釉質(zhì)（enamel）。圖片來源自網(wǎng)絡(luò),。

鯊魚的牙齒成排生長(zhǎng),，不斷更換。對(duì)比一下盾鱗的照片,，它們的生長(zhǎng)和排列方式其實(shí)是一樣的,。圖片來源見水印,。

　　人們發(fā)現(xiàn)的絕大多數(shù)史前軟骨魚類化石都是這些散碎的牙齒，鱗片,，還有棘刺——這是它們身體上僅有的堅(jiān)硬部分,。只有在極少數(shù)特異埋藏化石群，比如馬榮溪和熊谷,，才能找到一些保留軟體結(jié)構(gòu)印記的標(biāo)本,。

泥盆紀(jì)晚期到石炭紀(jì)早期的軟骨魚類牙齒和鱗片（最下圖）化石。根據(jù)這些牙齒的大小和形狀,，可以判斷它們的功能：刺穿,，固定，切割,，研磨,，進(jìn)而推測(cè)牙齒主人的食物，攝食方式和生活習(xí)性,。如果在保存完好的化石上發(fā)現(xiàn)了結(jié)構(gòu)近似的牙齒,，就可以比較準(zhǔn)確地復(fù)原這種魚類的外形了。圖片來源自[3],。

長(zhǎng)得像鰩魚的瓣齒鯊Janassa korni（參見上回）的牙齒化石（上圖）,，形狀像我們的臼齒，適合研磨堅(jiān)硬的食物,，推測(cè)這種底棲魚類主要捕食各種行動(dòng)遲緩,，帶有硬殼的小動(dòng)物。后來發(fā)現(xiàn)了保存完整的Janassa korni化石,，在消化道里找到了嚼碎的腕足動(dòng)物貝殼（下圖）,，證實(shí)了對(duì)它生活習(xí)性的猜測(cè)。進(jìn)而可以推斷具有這種牙齒的其他瓣齒鯊也都有類似的食性,。圖片來源自[4],。

這塊精美的化石是Orthacanthus屬的異棘鯊（上圖，來源見水?。?。在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)的淡水沉積層里經(jīng)?？梢哉业胶退愃频难例X化石（見下圖[5]）,，表明這類鯊魚登記廣泛分布在晚古生代的淡水河湖中。

根據(jù)牙齒大小推測(cè)大型Orthacanthus的體型,，配上鋒利的牙齒,，大概只有超大型的肉鰭魚類能夠?qū)λ斐赏{。圖片來源見水印,。

盾皮魚類消失后,，軟骨魚類就成了橫掃海洋和淡水的捕食機(jī)器,。這些石炭紀(jì)的鸚鵡螺和菊石化石上有清晰的鯊魚齒痕（箭頭標(biāo)示），有些已經(jīng)被咬成碎塊,。圖片來源自[6],，標(biāo)尺長(zhǎng)度1厘米。

　　這些早期鯊魚用牙齒對(duì)付的也許并不僅僅是獵物,。研究者在熊谷石灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了一塊可能是流產(chǎn)的鯊魚胚胎化石,。這條體長(zhǎng)不足2厘米的胚胎嘴里長(zhǎng)著鋒利的牙齒。人們把它命名為宮齒鮫（Delphyodontos dacriformes）,。這不禁令人聯(lián)想到一些現(xiàn)代鯊魚的習(xí)性,，最強(qiáng)健的胚胎會(huì)在母體的子宮中吃掉其他孱弱的兄弟姐妹[7]，這種行為稱為“胎殺（Intrauterine cannibalism）”,，很可能3億年前的宮齒鮫也采取了同樣的種族優(yōu)化策略,。

宮齒鮫化石[8]和復(fù)原圖。它的形狀像一只蝌蚪,，偶鰭尚未發(fā)育,，但已經(jīng)裝備了鋒利的牙齒（化石眼睛下方的黑色物）。

宮齒鮫牙齒的結(jié)構(gòu),。這個(gè)胚胎是目前發(fā)現(xiàn)的唯一一塊宮齒鮫化石,，還不知道它的成體是什么樣子。圖片來源自[9],。

　　除了啃食和殺戮,，有時(shí)軟骨魚也會(huì)用牙齒做一些浪漫的事情。研究者一直猜測(cè)雄性胸脊鯊類的特化背鰭和生殖行為有關(guān),，但直到在熊谷石灰?guī)r找到正在交配中的Falcatus falcatus化石,，這個(gè)猜想才得到證實(shí)。

兩條Falcatus falcatus正在享受真正意義上的魚水之歡,，然后就被突然掩埋石化了,。之后的3億年，它們就一直保持這個(gè)姿勢(shì)：上方的雌鯊咬住下方雄鯊的把手一樣的鰭棘來固定體位,。圖片來源自[8],。

兩條Falcatus falcatus的頭部結(jié)構(gòu)圖。除了雄鯊的背鰭之外,，這張圖還有一個(gè)亮點(diǎn),，那就是雌鯊有特殊的牙齒（E），用來咬住雄鯊,；而雄鯊相應(yīng)的位置（B）只有一些刷子狀的鈣化組織,。這種鯊魚無論雌雄都演化出了特殊的結(jié)構(gòu)，來實(shí)現(xiàn)特殊的交配姿勢(shì),。圖片來源自[10],。

雌性Falcatus falcatus的交配齒,。圖片來源自[10]，標(biāo)尺長(zhǎng)度1毫米,。

　　最奇怪的石炭紀(jì)軟骨魚牙齒非尤金齒鯊目（Eugeneodontida）的剪齒鯊（Edestus）莫屬,。它的頜骨彎曲，新老牙齒在上面依次排列,，形成特殊的齒旋（Tooth Whorl）,。上下齒旋交錯(cuò)，組成一把剪刀的形狀,。

三種剪齒鯊：Edestus heinrichi（上）,，Edestus newtoni（中，標(biāo)尺長(zhǎng)度4厘米）,，Edestus mirus（下）的齒旋化石,，可以看出這個(gè)結(jié)構(gòu)的演變過程。在二疊紀(jì),，剪齒鯊的近親會(huì)把齒旋的復(fù)雜和怪異演化到極致,。圖片來源自[11]。

Edestus minor的牙齒化石,，這是非常典型的兇猛肉食性鯊魚牙齒：匕首狀,，齒尖鋒利，邊緣有鋸齒,，可以輕易斬?cái)喃C物的骨骼,，肌肉和臟器。圖片來源自[11],，標(biāo)尺長(zhǎng)度1厘米,。

　　因?yàn)橹话l(fā)現(xiàn)了齒旋，人們還無法確定剪齒鯊的樣子,。目前的復(fù)原圖大都是借鑒各種現(xiàn)代鯊魚的體型,，再把齒旋放到嘴里。當(dāng)然也有一些比較有特色的復(fù)原圖,，它們?cè)鯓佑谬X旋襲擊獵物也是個(gè)有意思的問題,。

一種Edestus newtoni的復(fù)原圖?？瓷先ネζ婀?，但根據(jù)牙齒化石上的劃痕和缺損，它的齒旋確實(shí)有可能是暴露在外部的,。圖片來源自[11],。

　　還有剪齒鯊的體型，一般推測(cè)大部分剪齒鯊體長(zhǎng)在2到3米左右,，是中型肉食魚類,。但巨剪齒鯊（Edestus giganteus）很可能長(zhǎng)成6到9米的龐然大物，是石炭紀(jì)的頂級(jí)掠食者之一,。

巨剪齒鯊可能的大小,。根據(jù)僅存的幾顆牙齒推測(cè)，它應(yīng)該和現(xiàn)代大白鯊體型相當(dāng),。巨剪齒鯊生活在海洋,，和統(tǒng)治淡水的巨型肉鰭魚王不見王。圖片來源見水印,。

巨剪齒鯊捕食西莫利鯊想象圖,。這里的巨剪齒鯊基本就是安上了齒旋的大白鯊的樣子。圖片來源自[11],。

地球名片

生物分類：動(dòng)物界－脊索動(dòng)物門－脊椎動(dòng)物亞門－軟骨魚綱－全頭亞綱

存在時(shí)間：早泥盆世 至 現(xiàn)代

現(xiàn)存種類：39種,，全部屬于銀鮫目

化石種類：不明

生活環(huán)境：現(xiàn)生種類全部生活海洋，曾經(jīng)在淡水廣泛分布

代表特征：上頜與腦顱愈合的軟骨魚類

代表類群：銀鮫目,，西莫利鯊目（已滅絕,，如胸脊鯊），尤金齒目鯊（已滅絕,，如剪齒鯊）,，枕鰭鮫目（已滅絕），,？瓣齒鯊目（已滅絕）

參考文獻(xiàn)：

[1] Farhana Afroz, AmyLang, Maria Laura Habegger, et al, Experimental study of laminar and turbulent boundary layer separation control of shark skin. Bioinspir. Biomim. 12 (2017) 016009, doi:10.1088/1748-3190/12/1/016009

[2] Lauren Cole Sallan, Michael I. Coates (2014) The long-rostrumed elasmobranch Bandringa Zangerl, 1969, and taphonomy within a Carboniferous shark nursery, Journal of Vertebrate Paleontology, 34:1, 22-33, http://dx./10.1080/02724634.2013.782875

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[9] Viviparity and Intrauterine Feeding in a New Holocephalan Fish from the Lower Carboniferous of Montana Author(s): Richard Lund Source: Science, New Series, Vol. 209, No. 4457 (Aug. 8, 1980), pp. 697-699 Published by: American Association for the Advancement of Science Stable URL: http://www./stable/1684364 Accessed: 29/10/2009 15:28

[10] Richard Lund, The Morphology of Falcatus falcatus (St. John and Worthen), A Mississippian Stethacanthid Chondrichthyan from the Bear Gulch Limestone of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 5(1): 1-19, March 1985

[11] Wayne M. Itano, How did Edestus feed? New evidence from tooth wear. Preprint, in Prehistoric Predators, Program of 20th Annual Tate Conference, June 6-8, 2014, Casper College, Casper, Wyoming

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