每當(dāng)過(guò)年往返時(shí),，拎著大包小包的行李，某一剎那,，你或許會(huì)想起當(dāng)年物理老師告訴你的,，一個(gè)人拎著重物靜止不動(dòng)，或沿水平路面勻速前進(jìn)時(shí),，對(duì)重物不做功,。

既然不做功，為啥你還累得給狗一樣,？

今天我們就深入肌肉內(nèi)部,，來(lái)看看，當(dāng)你拎著重物靜止不動(dòng)時(shí),，肌肉里究竟發(fā)生了什么,。

這是你的肌肉。

它的結(jié)構(gòu)比你想象中的精密得多,。

它由很多束組成,。

把一根肌束放大，你會(huì)發(fā)現(xiàn)它由大量的肌纖維組成,，每一根肌纖維其實(shí)就是一個(gè)肌肉細(xì)胞[1],。

一個(gè)人身上有著639塊肌肉，含有多達(dá)60億根的肌纖維,。

把一根肌纖維再放大,，你會(huì)發(fā)現(xiàn)一根肌纖維中又有多達(dá)上千根的肌原纖維[2]。

肌原纖維正是骨骼肌的收縮單位,。

雖然它們只有1μm粗細(xì),，頭發(fā)直徑的1/80，但卻十分的精密,。

肌原纖維由一段段的肌節(jié)串聯(lián)起來(lái),，肌節(jié)中是交叉排列的粗肌絲和細(xì)肌絲[3][4]。

這是肌節(jié)的縱剖面：

這是橫截面：

可以看出,，1根粗肌絲周?chē)植贾?根細(xì)絲,，又或者說(shuō)每3根粗肌絲就圍著一根細(xì)肌絲。

• 兩種肌絲交叉排列,，分成「明,、H,、M,、暗」各帶。

粗肌絲和細(xì)肌絲并沒(méi)有完全重疊,。

兩頭的明帶只有細(xì)肌絲,。

中間的H帶、M線(xiàn)只有粗肌絲,。

只有暗帶重疊,。

這樣的結(jié)構(gòu),，使得細(xì)肌絲在粗肌絲內(nèi)有著滑動(dòng)的空間。

當(dāng)你彎曲手臂,，細(xì)肌絲往中間的M線(xiàn)滑行,。當(dāng)你伸展手臂，細(xì)肌絲則會(huì)往明帶滑行,。

雖然肌原纖維各個(gè)結(jié)構(gòu)都具有彈性,，但整根肌纖維的收縮和舒張，主要通過(guò)這個(gè)特殊的滑行結(jié)構(gòu)來(lái)完成,。

如此精密的工作,，粗肌絲和細(xì)肌絲是如何互相協(xié)作完成的呢[5]？

粗肌絲和細(xì)肌絲都是亞納米結(jié)構(gòu),。

粗肌絲的主要結(jié)構(gòu)為肌球蛋白（myosin）Ⅱ,，肌球蛋白Ⅱ形似豆芽，由長(zhǎng)長(zhǎng)的桿部和橢圓的兩個(gè)頭部所組成[6],。

• 肌球蛋白Ⅱ長(zhǎng)約160nm,、直徑10-15nm，分子量約450000,。由6條多肽鏈組成,，包含2條重鏈和4條輕鏈。2條重鏈的大部分肽鏈以α螺旋相互纏繞形成桿狀尾部,，每條重鏈的氨基末端部分分別和2條輕鏈組成球狀頭部,。

200-300個(gè)肌球蛋白凝聚成粗肌絲，露出的頭部平行交錯(cuò)排列,，分布在粗肌絲的兩段,，又被稱(chēng)為橫橋。

細(xì)肌絲則以肌動(dòng)蛋白（actin）形成的兩股,，絞合在一起的長(zhǎng)鏈為骨架,，再嵌上原肌球蛋白（tropomyosin）及肌鈣蛋白（troponin）[7]。

肌動(dòng)蛋白上具有結(jié)合位點(diǎn),，可與粗肌絲上的橫橋連接,。

粗肌絲和細(xì)肌絲一起完成收縮工作，本質(zhì)上是一個(gè)生化反應(yīng)的過(guò)程,。

當(dāng)你準(zhǔn)備彎曲手臂時(shí),，神經(jīng)信號(hào)傳達(dá)到肌細(xì)胞，肌細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)會(huì)釋放鈣離子到肌節(jié)中,。

在鈣離子的作用下,，細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)便會(huì)暴露出來(lái)。這時(shí),，粗肌絲上的肌球蛋白就會(huì)通過(guò)橫橋（肌球蛋白上突出的頭部）與肌動(dòng)蛋白結(jié)合,。

隨后肌球蛋白就會(huì)利用ATP中的能量,，發(fā)生形變，然后拉動(dòng)細(xì)肌絲滑行,。

粗肌絲拉著細(xì)肌絲滑行一段距離后,，隨著ATP提供的能量耗盡，肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白會(huì)再次分開(kāi),，然后再繼續(xù)結(jié)合,，利用ATP中的能量，發(fā)生下一次形變,。

在不斷結(jié)合→形變→分開(kāi)的循環(huán)過(guò)程中,，肌絲之間完成滑動(dòng)，整個(gè)肌肉系統(tǒng)便完成收縮或舒張,。

活化橫橋的數(shù)目,，決定了整個(gè)肌肉力量的大小。

整個(gè)肌節(jié)的收縮周期

這個(gè)微觀層面的生化機(jī)制,，就決定了,，哪怕你靜止拎著重物也會(huì)消耗能量。

當(dāng)你提著重物,，重物的重力和你的肌肉力量相等,，這個(gè)力量必須由相應(yīng)數(shù)量的活化橫橋來(lái)維持。

在微觀上,，這個(gè)力量處在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)：

每當(dāng)粗肌絲消耗ATP,，拉著細(xì)肌絲往上發(fā)生細(xì)微的形變后，在橫橋斷開(kāi)的瞬間,，外部張力又會(huì)把細(xì)肌絲拉回原處,。

如果此時(shí)不再提供張力，肌絲就會(huì)繼續(xù)拉長(zhǎng),。

要保持原位,，就需要再次活化等量橫橋，消耗ATP再次拉著細(xì)肌絲往上發(fā)生細(xì)微的形變,，回到遠(yuǎn)處,，如此循環(huán)往復(fù)。

整個(gè)過(guò)程,，雖然重物宏觀上靜止不動(dòng),，但微觀上勢(shì)能卻在反復(fù)變化。肌肉通過(guò)反復(fù)活化橫橋,，不斷做功,，不斷地消耗ATP,。雖然最終總做功為零,，但整個(gè)過(guò)程都是實(shí)實(shí)在在的做功,，只不過(guò)這些功，最終都轉(zhuǎn)化成了熱量,。這也是為什么,，你會(huì)累得滿(mǎn)頭大汗的原因。

利用高速透視攝像機(jī),，可以拍到肌肉微弱的高頻震動(dòng)[8],。

為什么我們感受不到這個(gè)形變過(guò)程中呢？

因?yàn)榧」?jié)的長(zhǎng)度只有2~3μm,，肌球蛋白只有160nm,，橫橋更是小到20nm，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于我們所能感知的尺度,。

除此之外,，肌原纖維之間也是并聯(lián)關(guān)系，當(dāng)某一根肌原纖維上的橫橋去活化,，不再受力時(shí),，還有其它的肌原纖維處于活化狀態(tài)，維持拉力,，從而弱化震動(dòng)幅度,，使得宏觀上看起來(lái)位置不變。

這個(gè)過(guò)程,，其實(shí)和水柱頂球是相似的,。

當(dāng)然，水球能在水柱上方穩(wěn)定,，主要源于伯努利效應(yīng)

小球相對(duì)靜止在空中,，便是通過(guò)水不斷產(chǎn)生的沖量維持的。水犧牲掉的動(dòng)能,，其實(shí)是用在了小球細(xì)微的勢(shì)能變化上,。

水柱可以一直頂球，那為什么肌肉無(wú)法一直拎著重物,，過(guò)一會(huì)兒就會(huì)又累又酸呢,？

這是因?yàn)榧∪庵信R時(shí)儲(chǔ)存的ATP是有限的，很快就會(huì)消費(fèi)干凈,。

不過(guò),，肌肉中還儲(chǔ)存著另外一種高能磷酸化合物——磷酸肌酸[9]，它提供的能量比ATP還稍多一些,。

我們知道,，ATP供能之后會(huì)脫掉一個(gè)磷酸基變成ADP。

而磷酸肌酸可以向ADP提供磷酸基,，從而再次形成ATP,，以繼續(xù)給肌肉供能,。

肌肉中磷酸肌酸含量比較豐富，是ATP的3～4倍,，所以可以讓肌肉張力維持足夠長(zhǎng)的時(shí)間,。

但隨著磷酸肌酸耗盡，ATP供應(yīng)不足,，活化的橫橋越來(lái)越少,，就會(huì)逐漸脫力，肌肉會(huì)發(fā)生不自主的顫抖,?；罨瘷M橋數(shù)目完全不足以支撐時(shí)，就會(huì)徹底脫力,。

當(dāng)肌肉里的磷酸肌酸和ATP都耗盡后,，自然便會(huì)感到十分勞累。

當(dāng)處于休息狀態(tài),，肌肉中磷酸肌酸和ATP,，會(huì)通過(guò)葡萄糖等相關(guān)代謝途徑轉(zhuǎn)化后恢復(fù)。磷酸肌酸的儲(chǔ)備,，同樣由ATP來(lái)合成,。實(shí)質(zhì)上，二者在肌肉中處于一個(gè)動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化的狀態(tài),。

不難發(fā)現(xiàn),，當(dāng)你拎著重物趕路時(shí)，期間稍微休息和完全不休息,，雖然總的消耗差異不大,，但整個(gè)行程的勞累感的差異會(huì)十分巨大。

當(dāng)拎重物的總時(shí)間過(guò)長(zhǎng),，會(huì)消耗大量的人體能量?jī)?chǔ)備,，從而讓人體處于重度疲勞狀態(tài)。同時(shí)因?yàn)槿樗岬拇罅糠e累,，肌肉也會(huì)酸脹難受,。

人稍微一運(yùn)動(dòng)就會(huì)釋放大量熱量，這其實(shí)反映出來(lái)的是動(dòng)物肌肉系統(tǒng)的低效,。

人體肌肉運(yùn)動(dòng)效率一般在10%~30%,，運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉消耗100大卡的熱量,，只有30大卡轉(zhuǎn)化成了動(dòng)能,，70大卡都以熱量的形式釋放了出去。

當(dāng)你拎著重物時(shí)，動(dòng)能為零,，自然100%都轉(zhuǎn)化成了熱量,。

人類(lèi)發(fā)明的各種各樣的拖行工具，省下的正是肌肉額外消耗的這部分能量,。

如果還有機(jī)會(huì)再遇到物理老師,，你可以理直氣壯地告訴他,，靜止或水平勻速拎著重物時(shí),，你的肌肉是做了功的，哪怕對(duì)重物的最終有效功為零,。