大腦活動(dòng)呈現(xiàn)的豐富時(shí)空活動(dòng)模式，構(gòu)成了其適應(yīng)性行為的基礎(chǔ),。理解大腦的千億數(shù)量級(jí)的神經(jīng)元和萬(wàn)億數(shù)量級(jí)的突觸是如何以靈活的方式產(chǎn)生如此多種皮層連接機(jī)制,，仍然是神經(jīng)科學(xué)中的一個(gè)基本問(wèn)題。一個(gè)可能的解決方案指向了動(dòng)態(tài)系統(tǒng)中產(chǎn)生涌現(xiàn)的復(fù)雜現(xiàn)象的普遍機(jī)制,，尤其指向了復(fù)雜系統(tǒng)二階相變的臨界點(diǎn)。這篇綜述文章回顧了支持“大腦自然地處于臨界狀態(tài)”這一觀點(diǎn)的理論和實(shí)證研究結(jié)果,，以及該觀點(diǎn)怎樣幫助我們更好地理解大腦,。文章于2010年發(fā)表于Nature Physics，進(jìn)一步拓寬了使用物理方法對(duì)神經(jīng)復(fù)雜性展開(kāi)研究的思路,，目前引用量已經(jīng)超過(guò)千次,，啟發(fā)了近年來(lái)諸多工作。研究領(lǐng)域：神經(jīng)復(fù)雜性,，大腦臨界性,，神經(jīng)動(dòng)力學(xué)，涌現(xiàn)Emergent complex neural dynamicshttps://www./articles/nphys1803 一,、概要 二、定義問(wèn)題 三,、涌現(xiàn)現(xiàn)象 四,、自發(fā)的大腦活動(dòng)是復(fù)雜的 五、涌現(xiàn)的復(fù)雜性總是處于臨界態(tài) 六、小尺度：大腦皮層的“地震” 七,、大尺度：涌現(xiàn)的復(fù)雜性 八,、總結(jié)與展望 理解大腦無(wú)疑是物理學(xué)家面臨的最具挑戰(zhàn)性的問(wèn)題之一,。大腦作為一個(gè)具有天文數(shù)字量級(jí)的元素的系統(tǒng),，其中每個(gè)元素都具有大量的非線性特性。大腦展示出的集體動(dòng)力學(xué),，在許多方面與統(tǒng)計(jì)物理中深入研究過(guò)的經(jīng)典問(wèn)題相似,。然而值得關(guān)注的問(wèn)題是，如今該領(lǐng)域中只有少數(shù)出版物將大腦動(dòng)力學(xué)理解為一種集體過(guò)程,。相反,，大部分工作通過(guò)明確或隱含的連接主義范式來(lái)解釋大腦。在我們看來(lái),，有必要反思和認(rèn)識(shí)到,，這些集體主義-連接主義觀點(diǎn)差異不僅僅意味著語(yǔ)義上的差異，更重要的是,，將大腦活動(dòng)視為集體行為將是揭開(kāi)一些更令人困惑的大腦謎題的關(guān)鍵,。我們回顧了過(guò)去幾年中關(guān)于復(fù)雜神經(jīng)動(dòng)力學(xué)涌現(xiàn)（emergent complex neural dynamics）的關(guān)鍵成果。需要從一開(kāi)始就應(yīng)該注意到,，本綜述自然會(huì)帶著對(duì)所引用研究的批判,；因此，這既不是一個(gè)公正,、敘事精準(zhǔn),、詳盡的，也不是最新的相關(guān)文獻(xiàn)綜述,。另一個(gè)注意事項(xiàng)是,，作為跨學(xué)科交匯邊緣處的主題，不論是物理學(xué)家還是生物學(xué)家,，都會(huì)在他們最熟悉的話題上遇到乏味的段落,。然而，為了清晰起見(jiàn),，并請(qǐng)讀者諒解,，我們將繼續(xù)（甚至過(guò)度地）定義每個(gè)問(wèn)題。理解人類行為和認(rèn)知,，需要描述清楚作為其基礎(chǔ)的神經(jīng)集體現(xiàn)象的規(guī)律，即大腦活動(dòng)的時(shí)空模式,。研究集體現(xiàn)象的形式化方法是統(tǒng)計(jì)物理的經(jīng)典課題之一,，近年來(lái)在遺傳學(xué),、生態(tài)學(xué)、計(jì)算機(jī)科學(xué),、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域等各個(gè)領(lǐng)域都取得了新的成功應(yīng)用,。盡管在所有這些領(lǐng)域中，統(tǒng)計(jì)物理的方法和思想都得到了明顯的借鑒,，但類似的學(xué)科交流直到最近才開(kāi)始影響神經(jīng)科學(xué),。本文討論的主要問(wèn)題屬于該領(lǐng)域中的“擱置問(wèn)題”類別，即大量相互連接的神經(jīng)元如何以靈活的,、自組織的方式產(chǎn)生一系列特定行為,。盡管有很多口語(yǔ)化解釋，但當(dāng)構(gòu)建詳細(xì)模型來(lái)解釋這一問(wèn)題時(shí)，問(wèn)題中三個(gè)關(guān)鍵的組成部分都被系統(tǒng)性地違背了。要么是問(wèn)題（1）——模型是所關(guān)注的神經(jīng)結(jié)構(gòu)的低維版本,，要么是問(wèn)題（2）——它只能產(chǎn)生單一行為（在系統(tǒng)中預(yù)設(shè)），因此造成問(wèn)題（3）——它無(wú)法靈活地做其他任何事情,。只有通過(guò)任意地改變神經(jīng)元連接，大多數(shù)當(dāng)前的模型才能執(zhí)行一系列行為,。這需要一種類似“輔助大腦”的機(jī)制,，用于掌握和決定哪些神經(jīng)元連接需要被重新布線。當(dāng)然,，目前還沒(méi)有提供這種輔助大腦的證據(jù),，這就是一個(gè)迫切需要回答卻鮮少被提及的問(wèn)題。出于各種歷史和概念上的原因,，我們對(duì)這個(gè)問(wèn)題的方法仍然來(lái)自于連接主義范式,，這種范式將神經(jīng)動(dòng)力學(xué)限制在只能通過(guò)連接產(chǎn)生，從而將我們的研究引導(dǎo)向了一個(gè)無(wú)效的方向,。盡管集體屬性已經(jīng)被提及了很久,，但對(duì)大多數(shù)人來(lái)說(shuō)，它們的相關(guān)性仍然是次要的,。即使是美國(guó)生物物理學(xué)家霍普菲爾德在1982年的開(kāi)創(chuàng)性論文《神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和具有涌現(xiàn)集體計(jì)算能力的物理系統(tǒng)》中的呼吁，似乎也已被遺忘,，這篇論文的觀點(diǎn)可能被計(jì)算思想的吸引力和早期熱潮所取代,。“高等動(dòng)物的大腦區(qū)域的許多結(jié)構(gòu),，必須由大量具有明確功能定義的簡(jiǎn)單局部連接的擴(kuò)展所構(gòu)成,。簡(jiǎn)單神經(jīng)連接與更高級(jí)神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜計(jì)算屬性之間的橋梁，可能是由大量簡(jiǎn)單處理單元的集體行為中自發(fā)涌現(xiàn)的新計(jì)算能力,?！?/span>學(xué)界普遍認(rèn)為，幾乎所有宏觀現(xiàn)象 ——從超導(dǎo)到引力,、從經(jīng)濟(jì)學(xué)到光合作用——都是其微觀組成部分的底層集體動(dòng)力學(xué)的結(jié)果,。在神經(jīng)科學(xué)中，我們最終會(huì)將宏觀行為（如認(rèn)知,、情感,、運(yùn)動(dòng)等）理解為底層神經(jīng)元集體所涌現(xiàn)出的現(xiàn)象。然而,，神經(jīng)元作為非線性元素的特性,，使得這種理解并非易事。公平地說(shuō),，雖然問(wèn)題以生物學(xué)最熟悉的方式被提出,，但解決方案則以物理學(xué)更熟悉的方式所呈現(xiàn)。讓我們回顧一下涌現(xiàn)現(xiàn)象是什么,。涌現(xiàn)指的是大型復(fù)雜系統(tǒng)所展現(xiàn)出來(lái)的意料之外的集體時(shí)空模式,。在這里，“意料之外”表明我們無(wú)法（不論數(shù)學(xué)還是其他方式）從描述系統(tǒng)各個(gè)部分動(dòng)力學(xué)的方程中推導(dǎo)出這種涌現(xiàn)模式,。正如相關(guān)研究詳細(xì)討論的那樣,，復(fù)雜系統(tǒng)通常是由相互作用的元素組成的大型集合體，每個(gè)元素都表現(xiàn)出某種非線性動(dòng)力學(xué),。不深入細(xì)節(jié),，我們也知道相互作用也可以是間接的，例如通過(guò)某種平均場(chǎng),。通常,，能量會(huì)進(jìn)入系統(tǒng)，因此存在某種驅(qū)動(dòng)力,。這三個(gè)重點(diǎn)特征（即1.系統(tǒng)存在大量相互作用的元素,；2.每一個(gè)元素的動(dòng)力學(xué)是非線性的；3.系統(tǒng)中有能量輸入,，存在某種驅(qū)動(dòng)力）是系統(tǒng)在某一點(diǎn)上展現(xiàn)出涌現(xiàn)行為的必要非充分條件,。只要每個(gè)單獨(dú)元素的動(dòng)力學(xué)是非線性的，其他細(xì)節(jié)就不那么重要,；例如,，這些元素可以是人類，受食物和其他能源驅(qū)動(dòng),，最終形成某種集體政治或社會(huì)結(jié)構(gòu),。無(wú)論涌現(xiàn)出何種類型的結(jié)構(gòu)，如果上述三個(gè)重點(diǎn)特征之一缺失,，這種涌現(xiàn)現(xiàn)象很可能不會(huì)出現(xiàn),。例如,，已經(jīng)確定少數(shù)孤立的線性元素?zé)o法產(chǎn)生意料之外的行為（實(shí)際上，這種情況下,，一切都可以在數(shù)學(xué)上預(yù)測(cè)）,。四、自發(fā)的大腦活動(dòng)是復(fù)雜的
從一個(gè)世紀(jì)前的早期電信號(hào)記錄中可以明顯看出,，即使在沒(méi)有外部輸入的情況下,，大腦也會(huì)自發(fā)地保持活躍。盡管這個(gè)觀察似乎很顯而易見(jiàn),，但直到最近,，大腦自發(fā)狀態(tài)的動(dòng)力學(xué)特征研究才開(kāi)始取得明顯進(jìn)展。近期對(duì)大腦小規(guī)模和大規(guī)模節(jié)律的研究表明,，健康大腦的自發(fā)動(dòng)力學(xué)并非完全由隨機(jī)活動(dòng)模式或周期性振蕩構(gòu)成,。通過(guò)對(duì)無(wú)明確輸入情況下神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的統(tǒng)計(jì)特性進(jìn)行深入分析，揭示了之前忽視的復(fù)雜活動(dòng)模式,，這些模式曾被視為背景噪聲動(dòng)力學(xué),。實(shí)際上，不論是通過(guò)頭皮電活動(dòng)（腦電圖）,、功能性磁共振成像（fMRI）技術(shù),、振蕩活動(dòng)同步化，還是局部場(chǎng)電位峰值的統(tǒng)計(jì)特征來(lái)觀察,，大腦活動(dòng)始終在本質(zhì)上是無(wú)節(jié)律的,。已經(jīng)有多項(xiàng)研究指出，在健康狀態(tài)下,，大腦活動(dòng)的各個(gè)時(shí)間尺度（例如神經(jīng)元活動(dòng)的頻率,、節(jié)律等）都是重要的，沒(méi)有某種特定時(shí)間尺度的特征可以像平均數(shù)那樣具有代表性,。這就是所謂“1/f噪聲”現(xiàn)象,，即各種頻率的神經(jīng)活動(dòng)強(qiáng)度與其頻率的倒數(shù)成正比。這是一種典型的冪律分布,，或稱為無(wú)標(biāo)度特性（標(biāo)度即有代表性的特征尺度）,，在人類認(rèn)知、人類活動(dòng),、動(dòng)物活動(dòng)中均有體現(xiàn),。然而直到最近，大腦無(wú)標(biāo)度動(dòng)力學(xué)的起源才得到了充分的研究,，這可能是由于無(wú)標(biāo)度特性（也稱標(biāo)度不變性）在自然界中的普遍存在。目前,，人們對(duì)此越來(lái)越感興趣,，并認(rèn)識(shí)到對(duì)大腦自發(fā)模式進(jìn)行重新解讀至少有兩方面的重要意義,。自發(fā)模式的存在為大腦電路組織提供了重要線索，因?yàn)檫^(guò)去的理論很難解釋這些新發(fā)現(xiàn),。此外,，我們觀察到的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)似乎賦予了大腦以前未被認(rèn)識(shí)到的魯棒性質(zhì)。這些方面將在下一節(jié)中以兩個(gè)不同的尺度進(jìn)行回顧,。五,、涌現(xiàn)的復(fù)雜性總是處于臨界態(tài)
大腦中無(wú)標(biāo)度動(dòng)力學(xué)的普遍性，自然引發(fā)了我們思考物理學(xué)能否能解釋產(chǎn)生這種動(dòng)力學(xué)的一般機(jī)制,。解釋和生成自然界的非均勻性,，涉及多種數(shù)學(xué)模型方法，但成功在不引入復(fù)雜方程的情況下創(chuàng)造出復(fù)雜性的嘗試卻寥寥無(wú)幾,。重要的是,，將復(fù)雜性納入模型之中只會(huì)導(dǎo)致對(duì)真實(shí)系統(tǒng)的模擬，并不能帶來(lái)對(duì)復(fù)雜性本身的理解,。最有意義的努力,，是針對(duì)如何從非復(fù)雜元素之間的互動(dòng)中引發(fā)出復(fù)雜性現(xiàn)象的條件進(jìn)行探索。最初的靈感來(lái)自于相變和臨界現(xiàn)象領(lǐng)域的研究（見(jiàn)框1）,。確切地說(shuō),，臨界現(xiàn)象之所以獨(dú)特，在于由簡(jiǎn)單元素的短程相互作用最終會(huì)產(chǎn)生長(zhǎng)程時(shí)空相關(guān)的模式,。因此,，臨界動(dòng)力學(xué)已在物種進(jìn)化、螞蟻集體覓食,、群體模型,、細(xì)菌種群、公路網(wǎng)和互聯(lián)網(wǎng)上的流量,、宏觀經(jīng)濟(jì)動(dòng)力學(xué),、森林火災(zāi)、降雨動(dòng)力學(xué)和鳥(niǎo)群形成等領(lǐng)域得到證實(shí),。同樣的理論推斷認(rèn)為,，大腦動(dòng)力學(xué)的復(fù)雜性也只是另一種更底層的臨界過(guò)程的顯化標(biāo)志。由于在臨界相變點(diǎn)附近存在最多的亞穩(wěn)態(tài),，大腦能以靈活的方式訪問(wèn)最廣泛的行為模式庫(kù),。這種觀點(diǎn)認(rèn)為，大腦的最基本特性只有在接近這種臨界不穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)下才可能存在（見(jiàn)框2）,， 而這并不依賴于達(dá)到或維持此狀態(tài)的方式如何,。鑒于大腦動(dòng)力學(xué)可能呈現(xiàn)臨界性的說(shuō)法,，這里回顧一下臨界態(tài)的特殊之處,。我們使用鐵磁-順磁相變的一般情景來(lái)幫助理解,，但并不意味著大腦實(shí)際會(huì)通過(guò)這種方式達(dá)到臨界態(tài)。當(dāng)鐵磁體被加熱時(shí),，磁化強(qiáng)度會(huì)逐漸減小,，直到在臨界溫度T c 之后達(dá)到零。在高溫下,，單個(gè)自旋方向會(huì)在小范圍內(nèi)不斷變化,。因此，表達(dá)集體行為的平均磁化強(qiáng)度消失,。在低溫下,，系統(tǒng)將非常有序，展現(xiàn)出大片同向自旋的區(qū)域,，這是一個(gè)在時(shí)間上變化上微乎其微的狀態(tài),。在這兩種均勻狀態(tài)之間，在臨界溫度Tc處,，系統(tǒng)在時(shí)間和空間上表現(xiàn)出截然不同的特性,。磁化強(qiáng)度的時(shí)間波動(dòng)被認(rèn)為是無(wú)標(biāo)度的。同樣,，相關(guān)自旋的空間分布顯示出長(zhǎng)程（冪律）相關(guān)性,。只有當(dāng)溫度接近于Tc時(shí)，才會(huì)出現(xiàn)大的相關(guān)結(jié)構(gòu)（最大可以達(dá)到整個(gè)系統(tǒng)的尺度）,，盡管相互作用只限于最近鄰元素,。此外，在Tc 時(shí)觀察到磁化強(qiáng)度的最大波動(dòng),。此時(shí),，系統(tǒng)處于最高的敏感度，一個(gè)單獨(dú)的自旋擾動(dòng)有微小但不為零的概率,，引發(fā)一次能重塑整個(gè)系統(tǒng)狀態(tài)的“雪崩”,，這在非臨界狀態(tài)下是不可想象的。上述的許多動(dòng)力學(xué)特性,，一旦適當(dāng)?shù)剞D(zhuǎn)化為神經(jīng)術(shù)語(yǔ),，就會(huì)顯示出與大腦動(dòng)力學(xué)的驚人相似性。目前已經(jīng)認(rèn)識(shí)到,，神經(jīng)調(diào)節(jié)物質(zhì)通過(guò)作用于非特異性靶點(diǎn),，來(lái)全局性地改變大腦狀態(tài)，即通過(guò)控制參數(shù)以影響大腦整體行為和狀態(tài),，類似于控制溫度來(lái)改變磁化,。 圖-框 處于臨界點(diǎn)的復(fù)雜現(xiàn)象。二維伊辛模型的數(shù)值模擬結(jié)果顯示了三個(gè)溫度下（亞臨界、臨界和超臨界）,，某一時(shí)刻的自旋構(gòu)型,。只有在臨界溫度下，系統(tǒng)才會(huì)呈現(xiàn)出二階相變特征,，顯示出高度異質(zhì)的相關(guān)域，而亞臨界和超臨界條件下則呈現(xiàn)均勻狀態(tài),。 |
框2：進(jìn)化意義上,，為什么我們需要大腦？ 我們今天所看到的大腦,，無(wú)疑是那些繼承了對(duì)生存有利的特質(zhì)的大腦,。我們可以提出這樣一個(gè)問(wèn)題：大腦演化到接近臨界點(diǎn)，這與達(dá)爾文進(jìn)化論的約束是否一致,？簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō),，答案是肯定的：大腦應(yīng)該處于臨界狀態(tài)，因?yàn)樗鼈儽仨毶嬗谀撤N程度上也是臨界的世界中,。讓我們考慮其他可能性：在一個(gè)亞臨界的世界中,，一切都會(huì)簡(jiǎn)單而統(tǒng)一（如圖1左側(cè)所示），沒(méi)有什么可供學(xué)習(xí)的,；在這種情況下,，大腦將完全是多余的。另一方面,，在一個(gè)超臨界的世界中,，一切都會(huì)不斷變化 （如圖1右側(cè)所示）；在這種情況下,，規(guī)律性不足,，導(dǎo)致學(xué)習(xí)很難變得可能或具有價(jià)值。因此,，只在復(fù)雜而臨界的世界中,，大腦才被需要，在這里仍然有機(jī)會(huì)讓意料之外的事件發(fā)生,。換句話說(shuō),，動(dòng)物需要大腦是因?yàn)槭澜缡桥R界態(tài)的。此外,，大腦不僅需要記憶,，還需要遺忘和適應(yīng)。在亞臨界環(huán)境的大腦,，記憶將凍結(jié),。在一個(gè)超臨界環(huán)境的大腦中，模式會(huì)持續(xù)變化,，因此無(wú)法形成長(zhǎng)期記憶,。為了對(duì)外界環(huán)境足夠敏感,，大腦本身必須處于一種介于兩者之間的臨界狀態(tài)。 在大腦實(shí)驗(yàn)中,，我們應(yīng)該期待系統(tǒng)具有哪些處于臨界態(tài)的一般特征,？1. 在較大尺度上：皮層展現(xiàn)出空間和時(shí)間上的長(zhǎng)程相關(guān)性，即不同區(qū)域或不同時(shí)刻的神經(jīng)活動(dòng)存在一定關(guān)聯(lián),，而且這種關(guān)聯(lián)沒(méi)有明確的長(zhǎng)度限制,，即相關(guān)長(zhǎng)度發(fā)散；皮層的磁化強(qiáng)度接近為零,，即大腦神經(jīng)活動(dòng)的正向和反向的信號(hào)幾乎達(dá)到了平衡狀態(tài),，皮層存在著反向關(guān)聯(lián)。2. 在較小尺度上：皮層連接回路展現(xiàn)出神經(jīng)元雪崩現(xiàn)象,，這是遵循冪律統(tǒng)計(jì)以及長(zhǎng)程相關(guān)性的的活動(dòng)級(jí)聯(lián),。3. 在行為層面上：適應(yīng)性的人類行為應(yīng)該是突發(fā)的，看起來(lái)不穩(wěn)定,，因?yàn)樗偸翘幱凇氨罎⑦吘墶?。終身學(xué)習(xí)不斷“提高門檻”，以應(yīng)對(duì)更具挑戰(zhàn)性的任務(wù),，使得大腦表現(xiàn)處在臨界態(tài),。 |
Beggs和Plenz首次提供了令人信服的證據(jù),，表明神經(jīng)元群體可以展現(xiàn)出臨界動(dòng)力學(xué),。他們首次描述了一種被稱為“神經(jīng)元雪崩”的大腦皮層電活動(dòng)。這些集體神經(jīng)元模式位于兩種先前已知的皮層模式之間：一種是振蕩或波狀的高度同步活動(dòng),，另一種是異步和不連貫的尖峰放電,。通常，每個(gè)雪崩涉及可變數(shù)量的神經(jīng)元,。奇特的是,，這些雪崩遵循的統(tǒng)計(jì)模式破局特色。平均而言,，我們觀察到的小型雪崩遠(yuǎn)多于大型雪崩（例如,，每個(gè)神經(jīng)元雪崩有很大的概率只涉及幾個(gè)神經(jīng)元，并且有極低的概率擴(kuò)散并激活整個(gè)皮層組織（見(jiàn)圖1））,。在這些實(shí)驗(yàn)中,，估計(jì)了一些暗示臨界性的屬性。其中包括雪崩大小的無(wú)標(biāo)度分布,，遵循一個(gè)指數(shù)近似為3/2的逆冪律,，這與之前由Zapperi和同事們提出的臨界分支（critical branching）過(guò)程理論的預(yù)期完全一致。雪崩的持續(xù)時(shí)間統(tǒng)計(jì)也遵循了一個(gè)指數(shù)近似為2的指數(shù)冪律，這與級(jí)聯(lián)活動(dòng)理論的預(yù)期相符,。 圖1 神經(jīng)元雪崩是復(fù)雜的,。在成熟的皮層培養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)中，神經(jīng)元雪崩的大小分布遵循接近3/2的冪律（虛線表示）,，并顯示出有限尺度縮放,。圖示為覆蓋指定數(shù)量電極的雪崩觀察到的相對(duì)概率，針對(duì)三組網(wǎng)格尺寸（插圖中n=15,、30或60個(gè)感應(yīng)電極,，等間隔200微米）。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)源自總共70小時(shí)的數(shù)據(jù)記錄,，每小時(shí)累積約58,000（±55,000）次雪崩（均值±標(biāo)準(zhǔn)差）。雪崩的初始標(biāo)度不變性（即無(wú)論觀察的尺度如何,，該現(xiàn)象的基本特征始終保持一致）這一觀察結(jié)果,，已經(jīng)在其他研究實(shí)驗(yàn)中得到了重復(fù)驗(yàn)證。此外,，在各種不同的環(huán)境中也報(bào)道了類似的發(fā)現(xiàn),，包括活體的猴子皮層和成年貓。此外,，雪崩的功能意義在于它們?cè)谄颖韺影l(fā)育的最早階段就被觀察到,，這需要神經(jīng)調(diào)節(jié)物質(zhì)（多巴胺）的存在以及興奮性和抑制性傳遞之間保持一定平衡。盡管模型構(gòu)建工作正在進(jìn)行（見(jiàn)框3）,，但導(dǎo)致觀察到的無(wú)標(biāo)度雪崩現(xiàn)象的精確神經(jīng)機(jī)制尚未確定,。因?yàn)槌伺R界動(dòng)力學(xué)之外，還可以通過(guò)其他幾種機(jī)制產(chǎn)生類似的統(tǒng)計(jì)結(jié)果,。然而,，目前尚未出現(xiàn)任何令人信服的替代實(shí)驗(yàn)分析或證據(jù)。最近報(bào)道的數(shù)值證據(jù)表明,，非臨界的其他替代理論方案給出的逆冪律指數(shù)比實(shí)驗(yàn)觀察到的 3/2大一個(gè)數(shù)量級(jí)（>20）,。關(guān)于雪崩起源的討論中，一直以來(lái)的難題在于,，只能復(fù)制出其大小或持續(xù)時(shí)間的概率密度,。然而，如果分析其他不變量,，這場(chǎng)討論可以置于更嚴(yán)格的背景下,。在這方面，最近的研究結(jié)果提供了新證據(jù),，表明神經(jīng)元雪崩具有五個(gè)與臨界性相符的基本特性,。這些特性是：（1）觸發(fā)事件和雪崩本身的動(dòng)力學(xué)之間的時(shí)間尺度分離（這通過(guò)雪崩大小和時(shí)間長(zhǎng)度的逆冪律在慢化（slow driving）中保持不變所證實(shí)）；（2）盡管雪崩頻率波動(dòng)巨大，但雪崩大小的統(tǒng)計(jì)保持穩(wěn)定,，排除了非齊次泊松過(guò)程,；（3）大型雪崩前后的雪崩概率遵循地震學(xué)中的大森定律（主震發(fā)生后余震頻率隨時(shí)間衰減的規(guī)律。根據(jù)大森定律,，余震發(fā)生的頻率與時(shí)間的倒數(shù)成正比）,；（5）雪崩的空間擴(kuò)散表現(xiàn)出分形特征,。
總體而言,，這些結(jié)果支持了“神經(jīng)元雪崩是大腦臨界性表現(xiàn)”的觀點(diǎn)，并在某些情況下,，明確排除了文獻(xiàn)中討論的大多數(shù)非臨界的替代理論機(jī)制,。| 在小尺度上,，已經(jīng)提出了一些明確的模型,，其中臨界性可以通過(guò)某種形式的赫布學(xué)習(xí)或包含活動(dòng)相關(guān)抑制性突觸來(lái)自組織。一些之前未知的由臨界性賦予的特性也已經(jīng)被研究,，例如Kinouchi和Copelli展示的最寬泛的動(dòng)態(tài)范圍和對(duì)感官刺激的最佳敏感度,。關(guān)于學(xué)習(xí)，de Arcangelis和Herrmann在擴(kuò)展Bak和Chialvo早期網(wǎng)絡(luò)模型的基礎(chǔ)上,，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)活動(dòng)的雪崩模型能夠塑造具有復(fù)雜連接性的網(wǎng)絡(luò),，并學(xué)習(xí)邏輯規(guī)則。這些模型的一個(gè)缺點(diǎn)是缺乏持續(xù)活動(dòng),，而這是大腦的一個(gè)重要特征,。Marro等人的網(wǎng)絡(luò)模型涵蓋了這一方面，表現(xiàn)出自發(fā)的不穩(wěn)定動(dòng)力學(xué)和非平衡態(tài),，其中全局活動(dòng)在吸引子之間不規(guī)則地游走,，導(dǎo)致系統(tǒng)陷入最不規(guī)則的行為時(shí)產(chǎn)生1/f噪聲。在大尺度上,，盡管現(xiàn)在有了高時(shí)空分辨率的大腦數(shù)據(jù)集,，但沒(méi)有模型能夠模擬如此大尺度上的相變。然而,，正如近期對(duì)功能性磁共振成像靜息狀態(tài)建模的嘗試所展示的,，研究者正在應(yīng)對(duì)構(gòu)建數(shù)據(jù)的驅(qū)動(dòng)模型所帶來(lái)的挑戰(zhàn)。 |
在中觀尺度上,，可能與行為相關(guān)模式的首份研究報(bào)告是由Kelso等人進(jìn)行的腦成像分析，他們繼續(xù)追蹤此前的觀察,，發(fā)現(xiàn)人類手部運(yùn)動(dòng)在增加循環(huán)頻率時(shí)會(huì)出現(xiàn)突然相變,。他們利用磁圖腦電（magneto-encephalographic）技術(shù)展示了人腦神經(jīng)磁場(chǎng)模式的自發(fā)轉(zhuǎn)變,。這些轉(zhuǎn)變發(fā)生在系統(tǒng)性變化的行為參數(shù)的臨界值上，支持“大腦是一個(gè)能夠靈活地從一個(gè)連貫狀態(tài)切換到另一個(gè)連貫狀態(tài)的的模式生成系統(tǒng)”這一觀點(diǎn),。在早期研究中有類似的考慮的關(guān)注,，例如有評(píng)論稱：“總之，人類的高級(jí)大腦功能,，如感知,、學(xué)習(xí)和目標(biāo)導(dǎo)向運(yùn)動(dòng)，通常被假設(shè)為依賴于集體動(dòng)力學(xué),，而這種動(dòng)力學(xué)分布在皮層中的大量相互作用的神經(jīng)元中,。但典型的合作現(xiàn)象無(wú)法通過(guò)對(duì)單個(gè)神經(jīng)元的研究獲得?！?另一方面,，從非平衡系統(tǒng)的研究中我們知道，在臨界點(diǎn)附近,，空間和時(shí)間模式會(huì)以所謂的自組織方式形成,。為了能夠快進(jìn)到當(dāng)前進(jìn)展，我們必須需要省略大量研究工作?，F(xiàn)在學(xué)界已經(jīng)認(rèn)識(shí)到，大腦正在自發(fā)地創(chuàng)建和重塑復(fù)雜的功能網(wǎng)絡(luò),，以應(yīng)對(duì)各腦區(qū)之間的神經(jīng)交流活動(dòng),。近期，人們使用功能性磁共振成像對(duì)這些網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行了研究,。這一領(lǐng)域的研究活動(dòng)相當(dāng)繁忙,，“對(duì)解剖和功能皮層網(wǎng)絡(luò)組織的大量現(xiàn)有數(shù)據(jù)進(jìn)行研究討論，就像'往紐卡斯?fàn)栠\(yùn)煤’一般,?！痹S多詳盡的綜述涵蓋了越來(lái)越多用于分析這堆龐大復(fù)雜數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)物理方法。為了本文的目標(biāo),，我們將注意力限定在自發(fā)的“靜息狀態(tài)” 功能性磁共振成像動(dòng)力學(xué)研究,。大腦的“休息”被定義為無(wú)明顯大腦輸入或輸出，或者無(wú)顯著外部刺激的狀態(tài),。受試者閉眼躺著進(jìn)行掃描,，被告知避免入睡。從這些實(shí)驗(yàn)中獲取到的成千上萬(wàn)個(gè)信號(hào)（稱為BOLD,，代表血氧水平依賴）,，每一個(gè)都反映了一個(gè)典型小區(qū)域（約十幾立方毫米）的神經(jīng)活動(dòng)量，使我們能夠描繪出整個(gè)大腦的活動(dòng),。圖2中展示了一個(gè)序列作為例子,，由于圖形限制,，只記錄了眾多切片中的一部分。細(xì)致觀察數(shù)據(jù)后,，似乎已經(jīng)存在重要的時(shí)空相關(guān)性,，類似于云層變化過(guò)程中捕捉到的圖像。有趣的是,，通過(guò)相對(duì)簡(jiǎn)單線性交叉相關(guān)分析BOLD信號(hào)時(shí),，會(huì)出現(xiàn)一些集體群落。圖2底部所示聚類就證明了這一點(diǎn),，它們與響應(yīng)各種不同激活條件下相同區(qū)域高度匹配,。因此，在靜息狀態(tài)下,，“流動(dòng)的云”（即集體的時(shí)空動(dòng)力學(xué)）會(huì)激活所有在給定的主動(dòng)行為期間激活的腦區(qū),。這些發(fā)現(xiàn)的相關(guān)性進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了一個(gè)事實(shí)，即這些網(wǎng)絡(luò)在不同受試者之間具有顯著一致性,，甚至在睡眠或麻醉期間也是如此,。 圖2 大尺度涌現(xiàn)的腦網(wǎng)絡(luò)。通過(guò)對(duì)自發(fā)活動(dòng)的人腦時(shí)空模式中的相互作用進(jìn)行分析,，揭示了涌現(xiàn)網(wǎng)絡(luò),。頂部圖像序列以紅色/藍(lán)色顯示了4分鐘連續(xù)大腦休息期間相對(duì)于平均功能性磁共振成像 BOLD的增加/減少（單個(gè)受試者的連續(xù)數(shù)據(jù)，從左上角開(kāi)始,，每行為1分鐘,，圖像間隔為2.5秒）。底部圖像是計(jì)算網(wǎng)絡(luò)內(nèi)小區(qū)域活動(dòng)與整個(gè)大腦之間線性相關(guān)性的結(jié)果（最亮的顏色表示最強(qiáng)的相關(guān)性）,。這些網(wǎng)絡(luò)對(duì)應(yīng)于大腦的六個(gè)主要系統(tǒng)：視覺(jué),、聽(tīng)覺(jué)、感覺(jué)運(yùn)動(dòng),、默認(rèn)模式,、執(zhí)行控制和背側(cè)注意力。所表示切片來(lái)自蒙特利爾神經(jīng)研究所,，坐標(biāo)為頂部序列的z=18,，底部圖像從左到右為z=0,8,44,24,26,44。一個(gè)自然產(chǎn)生的問(wèn)題是,，這些大腦休息模式對(duì)應(yīng)的是何種已知的動(dòng)力學(xué)場(chǎng)景,。這個(gè)問(wèn)題最初在三篇近期的報(bào)告中得到了探討。在第一篇報(bào)告中,，Kitzbichler等人分析了正常志愿者在休息狀態(tài)下使用功能性磁共振成像和腦磁圖記錄的數(shù)據(jù),，利用不同空間位置之間的相位同步。他們發(fā)現(xiàn)兩個(gè)大腦區(qū)域平均保持鎖定狀態(tài)的時(shí)間長(zhǎng)度遵循一種無(wú)標(biāo)度分布,。這種分布也在Ising模型和Kuramoto模型的臨界狀態(tài)下出現(xiàn),。在第二篇報(bào)告中,，F(xiàn)raiman等人將典型的二維Ising模型在各種溫度下與休息狀態(tài)大腦數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較。他們通過(guò)計(jì)算所有格點(diǎn)上的Ising狀態(tài)間的互相關(guān),，構(gòu)建了相關(guān)網(wǎng)絡(luò),，并在相關(guān)系數(shù)超過(guò)一定閾值時(shí)，在這些點(diǎn)（節(jié)點(diǎn)）之間建立連接,。對(duì)于大腦功能性磁共振成像數(shù)據(jù),，也進(jìn)行了相同的計(jì)算。在比較最具描述性的網(wǎng)絡(luò)特性后,，作者們得出結(jié)論：雖然亞臨界和超臨界溫度下的Ising網(wǎng)絡(luò)與大腦網(wǎng)絡(luò)有很大不同,，但在臨界溫度下產(chǎn)生的網(wǎng)絡(luò)與大腦網(wǎng)絡(luò)“無(wú)法區(qū)分”。圖3顯示了其中一個(gè)進(jìn)行對(duì)比的特性——這些網(wǎng)絡(luò)連接數(shù)量（即度）的分布,?？梢园l(fā)現(xiàn)，在大腦數(shù)據(jù)中存在厚重尾部（冪律分布的一個(gè)特點(diǎn)）,，只有當(dāng)Ising模型處于臨界溫度時(shí)才能復(fù)現(xiàn)這種現(xiàn)象,。此外，計(jì)算具有正負(fù)相關(guān)性位置所占比例（一個(gè)與磁化相關(guān)的變量）表明數(shù)值接近一,，這與此前研究一致,，該結(jié)果將此平衡視為靜息狀態(tài)下健康大腦功能的指標(biāo)?？傮w來(lái)說(shuō),，這些結(jié)果顯示，從人類大腦的功能性磁共振成像信號(hào)中得出的相關(guān)網(wǎng)絡(luò),，與從臨界溫度下Ising模型中提取的網(wǎng)絡(luò)無(wú)法區(qū)分。 圖3 從腦部功能性磁共振成像（fMRI）數(shù)據(jù)中得出的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)僅在臨界溫度下與Ising模型相似,。圖示為來(lái)自fMRI大腦休息狀態(tài)數(shù)據(jù)（底部圖例）和在溫度T=2,、T=2.3和T=3時(shí)的Ising模型（頂部三個(gè)圖例）在不同平均度值下的網(wǎng)絡(luò)度（k）分布。第三篇報(bào)告旨在揭示靜息狀態(tài)下功能性磁共振成像動(dòng)力學(xué)機(jī)制,，作者是Expert等人,。他們研究了在空間粗粒化——一種臨界現(xiàn)象中廣泛使用的重整化技術(shù)——連續(xù)步驟后的兩點(diǎn)相關(guān)函數(shù),。研究結(jié)果表明了空間自相似性,，再加上功率譜在時(shí)序上頻率呈1/f行為，這都意味著臨界動(dòng)力學(xué)的存在,。從最初的功能性磁共振成像研究以來(lái),，我們已經(jīng)取得了諸多方法進(jìn)展，利用這些方法可以評(píng)估正常與病理?xiàng)l件下（包括阿爾茨海默病,、精神分裂癥和癲癇）的腦功能完整性,。甚至長(zhǎng)期慢性疼痛的影響似乎超出了疼痛本身的感覺(jué),，這進(jìn)一步激發(fā)我們?nèi)ジ钊肜斫獯竽X靜息狀態(tài)下，大尺度自組織結(jié)構(gòu)背后的基本機(jī)制,。我們已經(jīng)回顧了近年來(lái)關(guān)于神經(jīng)動(dòng)力學(xué)中集體復(fù)雜性涌現(xiàn)的關(guān)鍵成果,。值得注意的是，至今還沒(méi)有一種理論（以文章開(kāi)頭段落的標(biāo)準(zhǔn)）能在不引入臨界性的情況下全面解釋這些結(jié)果,。神經(jīng)科學(xué)尋求理解控制其他復(fù)雜系統(tǒng)的物理定律,，其動(dòng)機(jī)之一是期望這種普適性能給予該領(lǐng)域優(yōu)勢(shì)。與“假裝生物學(xué)有其特殊性,，為大腦尋找特設(shè)規(guī)律”的觀點(diǎn)相對(duì),，對(duì)普遍原理的深入理解可能會(huì)帶來(lái)突破，因?yàn)榇竽X必然遵循一些基本的自然規(guī)律,。過(guò)去十年與當(dāng)前的一個(gè)主要區(qū)別在于,，我們現(xiàn)在有了用以檢驗(yàn)理論的時(shí)空大腦數(shù)據(jù)：這是一個(gè)等待物理學(xué)家接受挑戰(zhàn)、揭示集體行為底層機(jī)制的未開(kāi)墾之地,。至此，我們已經(jīng)回顧了近年來(lái)關(guān)于神經(jīng)動(dòng)力學(xué)中集體復(fù)雜性涌現(xiàn)的關(guān)鍵成果,。值得注意的是,，至今還沒(méi)有一種理論（以文章開(kāi)頭段落的標(biāo)準(zhǔn)）能在不引入臨界性的情況下全面解釋這些結(jié)果。神經(jīng)科學(xué)尋求理解控制其他復(fù)雜系統(tǒng)的物理定律,，其動(dòng)機(jī)之一是期望這種普適性能給予該領(lǐng)域優(yōu)勢(shì),。與“假裝生物學(xué)有其特殊性，為大腦尋找特設(shè)規(guī)律”的觀點(diǎn)相對(duì),，對(duì)普遍原理的深入理解可能會(huì)帶來(lái)突破,，因?yàn)榇竽X必然遵循一些基本的自然規(guī)律。過(guò)去十年與當(dāng)前的一個(gè)主要區(qū)別在于,，我們現(xiàn)在有了用以檢驗(yàn)理論的時(shí)空大腦數(shù)據(jù)：這是一個(gè)等待物理學(xué)家接受挑戰(zhàn),、揭示集體行為底層機(jī)制的未開(kāi)墾之地。 未來(lái)智能實(shí)驗(yàn)室的主要工作包括：建立AI智能系統(tǒng)智商評(píng)測(cè)體系,，開(kāi)展世界人工智能智商評(píng)測(cè),；開(kāi)展互聯(lián)網(wǎng)（城市）大腦研究計(jì)劃，構(gòu)建互聯(lián)網(wǎng)（城市）大腦技術(shù)和企業(yè)圖譜,，為提升企業(yè),，行業(yè)與城市的智能水平服務(wù)。每日推薦范圍未來(lái)科技發(fā)展趨勢(shì)的學(xué)習(xí)型文章,。目前線上平臺(tái)已收藏上千篇精華前沿科技文章和報(bào)告,。
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