論文題目：

Evidence for Quasicritical Brain Dynamics

論文地址：

https://journals./prl/abstract/10.1103/PhysRevLett.126.098101

1. 臨界態(tài),，描述多種現(xiàn)象的一般性模型

許多不同物理系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)可以用一個(gè)單一的數(shù)學(xué)模型來描述,?？此坪翢o共同點(diǎn)的系統(tǒng)（例如水從沙子中滲透，或者在巖石中裂縫的擴(kuò)散）都處于臨界態(tài)事件（ critical phenomena ）,。已有研究表明,，大腦中的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)代表了這一類事件中的另一個(gè)關(guān)鍵系統(tǒng)，而其他研究則揭示了神經(jīng)元會(huì)呈現(xiàn)偏離臨界狀態(tài)的行為?，F(xiàn)在,，印地安那大學(xué)伯明頓分校的 Leandro Fosque 和他的同事們表明，大腦可能是“準(zhǔn)臨界的”：它被持續(xù)不斷的外部刺激驅(qū)離臨界點(diǎn)[1],。他們發(fā)現(xiàn),，這種轉(zhuǎn)變并不是隨機(jī)的，而是以一種大腦對(duì)刺激反應(yīng)最大化的方式發(fā)生——這種反應(yīng)模式是大腦處理信息的核心特征,。

在大腦中,，臨界狀態(tài)指的是神經(jīng)元活動(dòng)被刺激（如感覺輸入）所觸發(fā)的方式。這種活動(dòng)以類似連續(xù)雪崩的方式傳播ーー在 t 時(shí)間段內(nèi),，s 神經(jīng)元短暫地連續(xù)發(fā)射,。T 和 s 隨時(shí)間的變化服從冪律分布，呈現(xiàn)出無標(biāo)度的臨界態(tài)行為模式[2],。如下圖所示：

在體外培養(yǎng)的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中，相應(yīng)的冪律指數(shù) τ_t 和 τ_s （描述在特定的t和s時(shí),，雪崩如何隨時(shí)間的分布）是常數(shù),，且是一個(gè)可以用“定向滲流”分支過程來模擬的通用類。在這個(gè)模型中,，每個(gè)節(jié)點(diǎn)代表一個(gè)神經(jīng)元放電,，而分支代表從該神經(jīng)元傳遞到一個(gè)或多個(gè)“后代”。當(dāng)分支系數(shù)（每個(gè)活動(dòng)神經(jīng)元的子代數(shù)量）位于兩個(gè)相變點(diǎn)附近時(shí),，網(wǎng)絡(luò)呈臨界狀態(tài)：一方面,，神經(jīng)元間的級(jí)聯(lián)連接能迅速被抑制；另一方面,，神經(jīng)元的級(jí)聯(lián)連接以自我維持的的方式進(jìn)行,。

2. 大腦中神經(jīng)的動(dòng)力學(xué)不符合臨界態(tài)

實(shí)驗(yàn)室中，表現(xiàn)出上述臨界狀態(tài)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)很小,，且相對(duì)簡(jiǎn)單,。但是活體大腦是復(fù)雜的，雖然 t 和 s 仍然呈冪律分布,，但實(shí)驗(yàn)表明,，τ_t 和 τ_s 在物種,、實(shí)驗(yàn)條件、時(shí)間和刺激物下存在差異,，這一發(fā)現(xiàn)從根本上與大腦的神經(jīng)活動(dòng)是普遍臨界態(tài)的一個(gè)特例相矛盾[3],。

Fosque和他的同事通過結(jié)合模擬神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，和對(duì)嚙齒動(dòng)物神經(jīng)元數(shù)據(jù)的分析來解釋這些指數(shù)的變化,。他們的臨界分支模型考慮了定向滲濾的一個(gè)重要方面,，即神經(jīng)元激活的動(dòng)力學(xué)。該模型在神經(jīng)元培養(yǎng)皿與活體大腦之間是不同的：即吸收狀態(tài)（由于隨機(jī)性,，當(dāng)所有神經(jīng)元在同一時(shí)刻處于未激活狀態(tài)時(shí),，大腦活動(dòng)的停止）存在不同。這種狀態(tài)對(duì)于神經(jīng)元雪崩式傳播的結(jié)束至關(guān)重要：在一個(gè)小型的孤立網(wǎng)絡(luò)中,，吸收狀態(tài)很容易達(dá)到,，但在一個(gè)大型的、相互連接的網(wǎng)絡(luò)中就很難實(shí)現(xiàn),。

3. 大腦神經(jīng)動(dòng)力學(xué)無法保持臨界態(tài)的原因

造成這種差異的原因是,，人工培養(yǎng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)很小，神經(jīng)元之間的相互作用必然是局部的,。相比之下,，活體大腦皮層的一部分，大約50% 的輸入信號(hào)來自其他較遠(yuǎn)的腦區(qū),。Fosque 和他同事們的模型解釋了這些遠(yuǎn)程刺激,，讓每個(gè)神經(jīng)元以概率 p 自發(fā)激活。在定向滲濾模型中,，這意味著雪崩式傳播不是由單個(gè)神經(jīng)元引發(fā)的,，而是可以在任何時(shí)間點(diǎn)自發(fā)發(fā)生。

這些間歇性活動(dòng)增加了雪崩式傳播的持續(xù)時(shí)間和規(guī)模,，并導(dǎo)致 τ_t 和 τ_s 值變小，這意味著該系統(tǒng)不再屬于臨界態(tài)的一個(gè)特例,。這種自發(fā)的雪崩活動(dòng)也在時(shí)間上打破了嚴(yán)格的尺度不變性,，因?yàn)樗凳玖艘粋€(gè)自發(fā)激活的時(shí)間尺度符合1/ps的冪律分布,。該特征指出，從嚴(yán)格意義上講,，神經(jīng)系統(tǒng)不再具有臨界態(tài),。

雖然在活體大腦中,， τ_t 和 τ_s 的值有所不同,，但它們并不隨意改變。相反,，正如最近發(fā)現(xiàn)的那樣,，τ_t 和 τ_s 通過一個(gè)簡(jiǎn)單的線性關(guān)系緊密地聯(lián)系在一起。Fosque和他的同事們表明,，當(dāng)他們模型的參數(shù)調(diào)整到“最大敏感點(diǎn)”時(shí),，這種線性關(guān)系就出現(xiàn)了，這意味著神經(jīng)元對(duì)刺激最敏感,。他們稱這種狀態(tài)為“準(zhǔn)臨界”：給定擾動(dòng),、自發(fā)活化、盡可能臨界,。

研究小組得出了一個(gè)強(qiáng)有力的結(jié)論,，即大腦活動(dòng)的分支模式只有在沒有外部刺激驅(qū)動(dòng)的情況下，才是真正臨界的,，這一結(jié)論具有深遠(yuǎn)的影響,。例如，大腦的不同區(qū)域,，取決于它們的輸入信息以及它們的功能,，可能在距離臨界點(diǎn)不同的距離運(yùn)作。Fosque和他的同事們的研究結(jié)果也與最近的發(fā)現(xiàn)相一致,，即大腦皮層實(shí)際上可能是處于次臨界態(tài)的[7,8],。

4. 大腦處于準(zhǔn)臨界態(tài)帶來的新問題

這項(xiàng)研究引發(fā)了其他有趣的問題,。例如，抑制性神經(jīng)元——那些降低目標(biāo)活動(dòng)的神經(jīng)元——對(duì)臨界動(dòng)力學(xué)有何影響,？這些細(xì)胞占大腦皮層所有細(xì)胞的五分之一,，對(duì)防止失控性興奮起著至關(guān)重要的作用。另一個(gè)問題是,，是否存在不同形式的臨界態(tài),，一種不能由分支模型和定向滲流捕獲的臨界態(tài)？

值得探索的一種可能性是,，大腦可能徘徊在要么過度活躍狀態(tài),，要么偶爾處于沉默狀態(tài)這兩者之間[6]。最后,，神經(jīng)元之間連接的幾何形狀和密度是如何改變臨界指數(shù)的,？模型通常假設(shè)隨機(jī)的，密集連接的網(wǎng)絡(luò),，導(dǎo)致平均場(chǎng)行為,。非平均場(chǎng)行為是否在大腦中發(fā)揮作用，可能導(dǎo)致不同的冪律指數(shù),？隨著研究逐漸揭示出非平衡統(tǒng)計(jì)物理學(xué)與大腦動(dòng)力學(xué)之間有趣的聯(lián)系,，研究人員可以期待在未來找到這些問題和其他問題的答案。