什么是核糖核酸,？

　　它的完整形式是核糖核酸,。這是由磷酸二酯鍵連接的亞基聚合物。它是一種類似于 DNA 的單鏈核酸,，但具有核糖而不是脫氧核糖和尿嘧啶而不是胸腺嘧啶作為核苷酸堿基之一,。

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　　RNA的類型

　　RNA聚合酶從功能上用于蛋白質編碼（信使RNA，mRNA）或非編碼（RNA基因）的DNA合成RNA,。由于這些功能,，RNA分子具有以下類型：

　　信使 RNA (mRNA) –將信息從 DNA 傳送到細胞中的核糖體（蛋白質合成部位）的 RNA。mRNA 編碼序列決定了產(chǎn)生的蛋白質中的氨基酸序列,。

　　核糖體 RNA (rRNA) – 它結合到核糖體中,。

　　轉移 RNA (tRNA) – 用于在翻譯過程中將特定氨基酸轉移到蛋白質合成核糖體位點的生長多肽鏈。

　　小核 RNA (snRNA)

　　microRNA (miRNA) ——它們用于調節(jié)基因活性,；它們是調節(jié)信使 RNA (mRNA) 分子表達的微?。s 22 個核苷酸）RNA 分子。

　　小核仁 RNA (snoRNA)

　　長鏈非編碼 RNA (lncRNA)

　　催化 RNA（核酶）,，作為酶活性 RNA 分子發(fā)揮作用,。

　　1. 信使 RNA（mRNA）：結構和功能

　　它在細胞核中合成，然后運出細胞,，以促進蛋白質合成和蛋白質編碼測序,。

　　mRNA被翻譯成多肽。

　　它的大小范圍很廣,，反映了它編碼的多肽大小,。

　　大多數(shù)細胞少量產(chǎn)生數(shù)千種不同的 mRNA 分子，這些分子被翻譯成細胞所需的肽,。

　　許多 mRNA 分子在大多數(shù)細胞中都很常見,，它們編碼保護細胞代謝的蛋白質，例如糖酵解中使用的酶。

　　某些類型的 mRNA 對某些類型的細胞具有特異性,，這些細胞編碼特定細胞功能所需的蛋白質,，例如在紅細胞 (RBC) 中發(fā)現(xiàn)的血紅蛋白 mRNA。

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　　mRNA的結構和功能

　　真核細胞的成熟 mRNA 由 5 個亞基組成：

　　5' 帽

　　這是通過稱為 mRNA 加帽的過程在 mRNA 上的初級轉錄物的 5' 端發(fā)生改變的核苷酸,。mRNA 加帽在蛋白質合成（翻譯）中成熟 mRNA 的調節(jié)和產(chǎn)生中起主要作用,。但是，請注意線粒體 mRNA 和葉綠體 mRNA 沒有上限,。

　　5' 末端有一個鳥嘌呤核苷酸,，通過 5' 到 5' 三磷酸鍵與 mRNA 連接。鳥嘌呤核苷酸在第 7 位被甲基轉移酶甲基化,，加帽后稱為7-甲基鳥苷酸帽 (m7G),。

　　這個帽在化學上類似于 RNA 分子的 3' 端。

　　這種帽在具有 5' 三甲基鳥苷帽的小核 RNA (snRNA) 和長非編碼 RNA (lncRNA) 中作為 5' 磷酸單甲酯帽獨特地發(fā)現(xiàn),。

　　在細菌和一些生物體中，mRNA 被 NAD+,、NADH 或 3' 去磷酸化輔酶 A 覆蓋,。

　　在所有生物體中，mRNA 分子都通過一種稱為信使 RNA 脫帽的機制進行脫帽,。

　　5' 非翻譯區(qū) (5' UTR)

　　這是直接位于起始密碼子上游的 mRNA 區(qū)域,。

　　它對于調節(jié)病毒、原核生物和真核生物中轉錄物的翻譯至關重要,。

　　5' 非翻譯區(qū)的某些部分有時會翻譯成蛋白質產(chǎn)物,，然后調節(jié) mRNA 上主要編碼序列的翻譯。

　　然而,，在某些生物體中,，5' UTR 沒有被翻譯，因此它形成了復雜的二級結構來調節(jié)翻譯,。

　　編碼區(qū)域

　　這是RNA上編碼蛋白質的區(qū)域

　　DNA 中的編碼區(qū)位于啟動子序列的兩側,，在進行轉錄時，RNA 聚合酶與啟動子序列結合,，沿著模板鏈移動到編碼區(qū),。RNA聚合酶通過用尿嘧啶取代胸腺嘧啶，添加與形成mRNA的編碼區(qū)互補的RNA核苷酸,。該機制一直持續(xù)到終止序列出現(xiàn),。

　　三素非翻譯區(qū) (3' UTR)

　　這是在翻譯終止密碼子之后的 mRNA 部分。該單元包含轉錄后影響基因表達的調節(jié)區(qū),。

　　3' UTR 不翻譯成蛋白質,，與 5' 非翻譯區(qū)相同。

　　然而，在 3 UTR 中發(fā)現(xiàn)的調控區(qū)域會影響多聚腺苷酸化,、翻譯效率,、翻譯定位和 mRNA 的穩(wěn)定性。

　　它具有用于調節(jié)蛋白和 microRNA (miRNA) 的結合位點,，它們通過抑制翻譯或直接導致轉錄物降解來調節(jié)和降低各種 mRNA 的基因表達,。

　　3' UTR 還具有與阻遏蛋白結合的消音區(qū)，從而抑制 mRNA 的表達,。

　　幾個 3' UTR 還包含富含腺嘌呤-尿嘧啶 (AU) 的元件序列,，如 (AAUAAA)，它指導將稱為聚 (A) 尾的腺嘌呤殘基添加到 mRNA 轉錄物的末端,。

　　3' UTR 還包含促進蛋白質與 mRNA 與細胞骨架結合的序列,。

　　它將其運輸?shù)郊毎嘶驈募毎诉\輸或執(zhí)行其他類型的細胞定位。

　　通常,，3' UTR 有助于調節(jié)基因并確保正確的基因在正確的時間正確表達,。

　　聚A尾

　　poly(A) 尾由多個單磷酸腺苷組成，即它是一段由腺嘌呤堿基組成的 RNA,。

　　它與多聚腺苷酸結合蛋白 (PABP) 結合,，它們在 mRNA 翻譯、穩(wěn)定性和輸出的調節(jié)中起主要作用,。

　　與 PABP 結合的 poly (A) 尾與轉錄本 5' 端相關的蛋白質相互作用,，從而導致促進蛋白質翻譯過程的 mRNA 循環(huán)。

　　向 mRNA 添加 poly-A 尾稱為多聚腺苷酸化,。

　　真核多聚腺苷酸化有助于產(chǎn)生用于翻譯的成熟信使 RNA (mRNA),。

　　在幾種細菌中，poly-A 尾巴可用于促進 mRNA 的降解,，這意味著 poly-A 形成了更大的基因表達過程,。

　　poly-A 在多腺苷酸化中的作用隨著基因轉錄的終止而開始。

　　poly-A 尾對于 mRNA 的核輸出,、翻譯和穩(wěn)定性至關重要,。

　　隨著尾部隨著時間的推移而縮短并變得足夠短，mRNA的合成被酶促降解,。

　　2. 核糖體 RNA (rRNA)：結構和功能

　　結構

　　核糖體核糖核酸 (rRNA) 是屬于核糖體一部分的 RNA 類型,。

　　它被定義為催化蛋白質合成的分子機器。

　　它占核糖體重量的 60%,，因為它們在核糖體的功能中起主要作用,，例如與 mRNA 結合和 tRNA 的募集，以及催化氨基酸之間的肽鍵形成,。

　　他們還使用 rRNA 核心確定核糖體的形狀,。

　　rRNA 具有獨特的 3D 形狀,，由內(nèi)部環(huán)和螺旋組成，在核糖體內(nèi)產(chǎn)生特定位點 A,、P 和 E,。

　　P 位點充當生長多肽的結合位點，A 位點充當帶有氨基酸的傳入 tRNA 的錨,。

　　在肽鍵形成后,，tRNA 與 E 位點結合，在離開核糖體之前短暫,。肽鍵形成后,，tRNA 在離開核糖體之前與 E 位點短暫結合。

　　此外,，rRNA 有一個與核糖體蛋白結合的位點,，它可以分析和區(qū)分 RNA 的殘基和蛋白質。

　　核糖體表面的蛋白質通過與 rRNA 核心相互作用來穩(wěn)定其結構,。

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　　3. 轉移 RNA (tRNA)：結構和功能

　　這是將氨基酸從不斷增長的肽鏈（mRNA 核苷酸序列）攜帶到核糖體的非編碼 RNA 分子,。因此，tRNA 充當核苷酸和氨基酸序列之間的中間體,。

　　它們是核糖核苷酸,，因此，它們與mRNA形成氫鍵,，并與氨基酸形成酯鍵，在翻譯過程中將mRNA和氨基酸結合起來,。

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　　圖：轉移 RNA (tRNA) – (a) tRNA 在二維中表示為三葉草結構,。(b) 在三個維度中，tRNA 折疊成 L 形,，通過 tRNA Phe 結構 [PDB: 1HEZ; 此處顯示的分子內(nèi)堿基配對穩(wěn)定,。[20]]。在這兩個圖中,，tRNA 結構元素都是彩色的：受體莖（綠色）,、二氫尿苷（D）臂（紫色）、反密碼子莖（淺藍色）,、反密碼子（深藍色的堿基 34,、35、36）,、可變臂（橙色）,、T 型臂（黃色）和鑒別器底座（紅色）。

　　結構與功能

　　它是一個約 80 個核苷酸的小 RNA 鏈,。

　　在翻譯過程中,，tRNA 將對應于 mRNA 序列的特定氨基酸轉移到核糖體中不斷增長的多肽鏈上。

　　tRNA 以平行方式與 mRNA 互補配對，其每個堿基對具有與 mRNA 配對的三個核苷酸,。

　　tRNA 由 70-90 個核苷酸 (5nm) 的短分子編碼,。

　　mRNA 上的三個核苷酸的集合稱為密碼子，而 tRNA 上的相應序列稱為反密碼子,。

　　密碼子和反密碼子的堿基配對形成翻譯機制

　　在tRNA 3'羥基堿基末端附有反密碼子氨基酸序列,，將核糖體連接形成肽鍵，從而延長多肽鏈,。

　　因此,，tRNA的主要部分是反密碼子和3'羥基末端。

　　tRNA 結構的其他部分是 D 臂和 T 臂,，它們具有高度特異性且非常有效,。

　　tRNA 有一個糖-磷酸骨架，使其具有方向性,。

　　tRNA 的一端有一個反應性磷酸基團,，它連接到核糖的第五個碳原子 (5') 上，另一端在第三個碳原子 (3') 上有一個游離羥基,，從而產(chǎn)生 5'到 RNA 的 3' 末端,。

　　3' 末端具有三個堿基 CCA（胞嘧啶、胞嘧啶,、腺嘌呤）,，它們構成分子受體臂的一部分，該受體臂與核糖上的羥基共價連接,。

　　受體臂還包含 tRNA 的 5' 末端部分,，由分子堿基配對的相對末端的 7-9 個核苷酸組成。

　　由氨酰 tRNA 合成酶 (AATS) 識別的反密碼子環(huán)與 mRNA 配對,，它決定了附著在受體臂上的氨基酸,。

　　AATS 從 tRNA 的 5' 端讀取并識別 D 臂。

　　D臂在穩(wěn)定RNA結構中起主要作用,；它影響并影響核糖體翻譯的動力學和準確性,。

　　T 臂還通過與核糖體的相互作用影響 tRNA 對翻譯的影響。

　　D 臂,、T 臂和反密碼子環(huán)組合起來類似于三葉草,。當 RNA 折疊成三級結構時，它變成 L 形,，具有受體莖,、T 臂、反密碼子環(huán)和 D 臂的擴展結構,。

　　4. 小核 RNA (snRNA)：結構和功能

　　在 mRNA,、rRNA 和 tRNA 的 DNA 轉錄過程中,，初級轉錄物在細胞核中被加工，從而產(chǎn)生要輸出到細胞質的功能元件,。小核 RNA (snRNA) 的作用是介導其中一些過程,。

　　snRNA 由大約 150 個核苷酸的 RNA 聚合酶 II 或 RNA 聚合酶 III 轉錄。

　　snRNA 在多個拷貝中具有不同的基因,，它們在其他 RNA 類別的合成中發(fā)揮不同的作用,，例如 snRNA，它是剪接體的一部分,，通過切除內(nèi)含子幫助前信使 RNA (hnRNA) 轉化為 mRNA 和剪接外顯子,。

　　它們還介導轉錄因子和 RNA 聚合酶 II 的調節(jié)。

　　它們還維持著端粒,。

　　snRNA 與稱為小核核糖核蛋白的特定蛋白質和復合物相關,，也稱為 snRNP。

　　5. 小核仁 RNA (snoRNA)：結構和功能

　　它們是在細胞核仁中發(fā)現(xiàn)的約 60-300 個核苷酸的小 RNA,，在細胞中發(fā)揮不同的功能,。

　　它們通過切割 28S、18S 和 5.8S 的大 RNA 前體,，在核糖體的合成中發(fā)揮作用

　　它們通過在核糖上添加甲基等基團,，對 rRNA、tRNA 和 snRNA 分子中的許多核苷酸進行化學修飾,。

　　它們還有助于將前 mRNA 剪接成不同形式的成熟 mRNA,。

　　一種類型的 snoRNA 用作端粒合成的模板。

　　在脊椎動物中,，snoRNA 是由在轉錄過程中去除的內(nèi)含子制成的,。

　　6. MicroRNAs (miRNAs)：結構和功能

　　MicroRNA是一種小的非編碼RNA，是單鏈的,，含有22個核苷酸。它的大小估計與 siRNA 的大小相同,。

　　它存在于植物,、所有動物和一些病毒中，主要作用于 RNA 沉默和轉錄后基因表達調控,。

　　人類產(chǎn)生大約 1000 個 miRNA,。

　　這些 miRNA 在基因組中由獨立基因或它們調節(jié) mRNA 的基因內(nèi)含子部分編碼。

　　它們在這些細胞類型分化期間的特定時間在某些細胞類型中表達,。

　　它們通過調節(jié) mRNA 的表達在基因調控中的作用通過兩種方式實現(xiàn)：

　　當序列均勻匹配時破壞 mRNA,，尤其是在植物中

　　當序列部分匹配時，通過抑制 mRNA 的翻譯,。

　　miRNA 的這些特征作用歸因于它的兩個特征

　　它們的小尺寸使其很容易從它們的基因中快速轉錄

　　它們不需要翻譯的蛋白質元件來調節(jié)部分或均勻匹配的基因序列的 mRNA 基因表達,。

　　哺乳動物基因表達的基因組研究表明,，一種或多種 miRNA 與從 DNA 轉錄的 mRNA 結合。

　　單個 miRNA 可以與大約 200 個不同的 mRNA 靶標結合,，這得益于 mRNA 上存在多個 miRNA 結合位點,。

　　這允許協(xié)調的mRNA翻譯。

　　7. 長鏈非編碼 RNA (lncRNA)：結構和功能

　　這是一組異質的非編碼轉錄 RNA,，大小為 200 個核苷酸,。

　　它們是最大的哺乳動物非編碼轉錄組。

　　據(jù)估計,，人類基因組中編碼了 8000 個 lncRNA,。

　　lncRNA的主要功能仍然未知，然而,，一些科學證據(jù)表明它在基因調控和生理機制參與中的作用,。

　　它在基因調控機制中的一些已知功能包括：

　　拼接

　　翻譯

　　壓印

　　轉錄

　　一種稱為 XIST-RNA 的 lncRNA 使雌性脊椎動物的兩條 X 染色體中的一條失活

　　它們通過循環(huán)使基因的增強子和啟動子區(qū)域靠近在一起發(fā)揮作用，這有助于調節(jié)基因轉錄,。

　　筆記：

　　非編碼 RNA（tRNA,、rRNA、snoRNA,、snRNA,、miRNA 和 lncRNA）占細胞核中轉錄的四分之三。

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