近期,，《系統(tǒng)古生物學(xué)》（Journal of Systematic Palaeontology）發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王敏、周忠和關(guān)于早白堊世反鳥類的研究工作,，報(bào)道了一新屬種：纖細(xì)上羊鳥（Shangyang graciles）,，為討論原始鳥類頭骨和胸骨的形態(tài)功能演化提供了新的信息。

反鳥類是中生代鳥類演化最為成功的一個(gè)類群,，其化石記錄見于幾乎所有大洲，涵蓋整個(gè)白堊紀(jì),。分支系統(tǒng)學(xué)的研究表明反鳥類構(gòu)成了今鳥型類的姐妹群,，而后者最終演化出所有現(xiàn)代鳥類。纖細(xì)上羊鳥的正型化石發(fā)現(xiàn)于我國早白堊世熱河生物群的九佛堂組,，距今約1.2億年。上羊鳥個(gè)體較小,，骨骼纖細(xì),，這也正是其種名的來源。上羊鳥在頭骨,、肩帶、后肢等的形態(tài)特征上區(qū)別于已知的其他反鳥類,，特別是左、右兩側(cè)的前上頜骨完全愈合,，胸骨發(fā)育一對前外側(cè)突。現(xiàn)代鳥類的頭骨骨骼愈合程度高,，如前上頜骨,；但是完全愈合的前上頜骨在鳥類演化歷史中是何時(shí)出現(xiàn)的卻并不清楚。前上頜骨的愈合程度在早白堊世的鳥類中變異很大,，如完全不愈合,，或者僅在吻端愈合，但仍然保留相互分離的額骨突（背突）,。已有的化石記錄表明完全愈合的前上頜骨出現(xiàn)于晚白堊世較為進(jìn)步的今鳥型類（如魚鳥,、黃昏鳥類），而在多數(shù)反鳥類中缺失,，如在晚白堊世的戈壁鳥,，前上頜骨僅在吻端愈合，但背突相互獨(dú)立,。上羊鳥的發(fā)現(xiàn)不僅說明這一進(jìn)步的特征至少出現(xiàn)于早白堊世,，并且表明完全愈合的前上頜骨是在反鳥類和今鳥型類中平行演化而來的。

發(fā)育生物學(xué)的研究揭示鳥類前上頜骨的愈合與特定基因相關(guān)——FEZ（鼻額突外胚層區(qū)域）和WNT信號通路在胚胎發(fā)育階段的面部中間區(qū)域表達(dá),。而上述通路在包括鱷魚,、蜥蜴等在內(nèi)的爬行動物中的相對位置不表達(dá)，而其前上頜骨在成年時(shí)也不發(fā)生愈合,。愈合的前上頜骨可能帶有功能上的優(yōu)勢,，因?yàn)樵S多鳥類在前頜骨、鼻骨,、額骨關(guān)聯(lián)處可以發(fā)生一定程度的相對運(yùn)動,，是鳥類頭骨可動性的組成部分，愈合的前上頜骨（特別是額骨突）能夠更好地應(yīng)對彎曲變形,。上羊鳥的胸骨前緣兩側(cè)各具一個(gè)近似三角形的前外側(cè)突,，相同的結(jié)構(gòu)在其他反鳥類中僅見于翼鳥、華夏鳥和抓握鳥,，在一些基干今鳥型類中亦有報(bào)道,。但是這些中生代鳥類所具有的前外側(cè)突的形態(tài)顯著區(qū)別于現(xiàn)代鳥類。前外側(cè)突主要附著胸喙肌,，該肌肉的另一端附著烏喙骨,，從而牽引后者沿著胸骨前緣的關(guān)節(jié)面滑動，從而在向下扇動翅膀的運(yùn)動中發(fā)揮作用,。在缺失胸骨前外側(cè)突的現(xiàn)代鳥類中,，胸喙肌則附著在身體最前面的兩根肋骨上。因此,，胸骨前外側(cè)突的發(fā)育程度,，會影響胸喙肌的附著位置和力臂的大小，對飛行運(yùn)動產(chǎn)生一定影響,；前外側(cè)突在原始鳥類中的分布情況,，進(jìn)一步表明與飛行相關(guān)的骨骼—肌肉系統(tǒng)的復(fù)雜變化在鳥類演化伊始就已經(jīng)出現(xiàn)。

該研究得到國家自然科學(xué)優(yōu)秀青年基金,、基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目以及中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會的支持,。

圖1 纖細(xì)上羊鳥正型（王敏供圖）

圖2 原始鳥類胸骨前外側(cè)突的發(fā)育情況,，以及胸喙肌附著位置的變化。（王敏供圖）