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知識分子

The Intellectual

達爾文和孟德爾 | 圖源：維基百科

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  編者按

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如果要細數(shù)生命科學(xué)領(lǐng)域里的 “殿堂級人物”，達爾文和孟德爾應(yīng)該不在其中,，因為他們是這座殿堂的構(gòu)建者,。

達爾文創(chuàng)立了進化論，把人類從神創(chuàng)論中解放了出來,；孟德爾發(fā)現(xiàn)了基因和遺傳學(xué)定律,，找到了決定生命現(xiàn)象的本質(zhì)。不過,，即使是同時代,、同領(lǐng)域，兩人并沒有見過面,，各自的人生經(jīng)歷也大不相同,。

本文作者商周為旅德免疫學(xué)者,，曾從事遺傳學(xué)研究，因此十分關(guān)注孟德爾的經(jīng)歷,。這是他關(guān)于孟德爾的第五篇文章,，前四篇分別為《孟德爾和他的修道院》《孟德爾作出豌豆實驗,，是因為幸運嗎？》《豌豆之外，孟德爾的其他研究如何,？》《孟德爾：被忽視的巨人》,。本文他介紹了達爾文和孟德爾二人的研究及生平，他認為,，對于這個世界來說,，“幸運的是既有孟德爾，又有達爾文”,。

撰文 | 商周

責(zé)編 | 王雨丹

在生命科學(xué)的宇宙里,，兩顆最亮的星星相互輝映。

如果把生命科學(xué)領(lǐng)域的科學(xué)家按照貢獻大小來排座次,，頭把交椅的得主毫無疑問是達爾文（Charles Robert Darwin，1809-1882）,，這位進化論提出者為生命科學(xué)提供了一份綱領(lǐng)性的學(xué)說，他的影響力不僅超出了生命科學(xué)界,，也到達了科學(xué)的范圍之外,。從某種角度上來說，是他的進化論把人類從神創(chuàng)論中解放了出來,。

第二把交椅的評選可能會有些爭議,，多個頗有競爭力的科學(xué)家都足以出現(xiàn)在候選人名單上，包括現(xiàn)代遺傳學(xué)的開創(chuàng)者孟德爾（Gregor Johann Mendel,，1822-1884）,、微生物學(xué)及免疫學(xué)之父巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）,、發(fā)現(xiàn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的克里克（Francis Harry Compton Crick,，1916-2004）等。但如果投票來評選,，大概率勝出的很可能還會是孟德爾,。

在學(xué)術(shù)成就上,，孟德爾和巴斯德以及克里克有些相同。巴斯德和克里克兩人都做出了多項杰出的工作：巴斯德發(fā)現(xiàn)了微生物的存在,，證明了微生物可以導(dǎo)致疾病,，而且全球首次在實驗室里開發(fā)出了疫苗；克里克不僅發(fā)現(xiàn)了DNA的結(jié)構(gòu),，還首創(chuàng)了遺傳密碼*的概念,，并且提出了分子生物學(xué)的中心法則。孟德爾則不同,，一生只做出了一項杰出的工作：發(fā)現(xiàn)了基因和遺傳規(guī)律,。

孟德爾之所以憑借一項工作就能夠超越巴斯德和克里克,，是因為基因發(fā)現(xiàn)工作的重要和偉大,。如果把生命科學(xué)比作黑暗中一座金碧輝煌的大廈，那么科學(xué)家的使命就是在看不見也摸不著的情況下去發(fā)現(xiàn)它是什么,，達爾文通過他強大的洞察力指出它是一棟房子,，而孟德爾則憑借他杰出的推理能力找出了大廈內(nèi)部的支柱。

當這座大廈的外形和支柱都確定后,，剩下的工作就是去完善它的細節(jié)以及研究它精妙絕倫的結(jié)構(gòu)和功能,。

所以，這兩位十九世紀的科學(xué)巨匠,，可以稱為生命科學(xué)領(lǐng)域的絕代雙雄,。

達爾文出生于1810年，去世于1882年,，他最著名的學(xué)術(shù)著作《物種起源》（the Origin of Species）發(fā)表于1859年,。孟德爾出生于1822年，去世于1884年,，它的代表作《植物雜交實驗》（Versuche über Pflanzenhybriden ）于1865年宣讀,，1866年正式發(fā)表。

如果把十九世紀比喻成一年,，那么兩人都出生于這一年的春天,，成長于夏天，秋天的時候開始收獲,，并在冬天里去世,。這兩位生命科學(xué)領(lǐng)域最為杰出的學(xué)者，幾乎有著相同的生命軌跡。但多少有些令人意外的是,，他們之間卻沒有任何交集,。

達爾文成家后就常年隱居在倫敦的郊外,，極少出國訪問,；孟德爾雖然游歷過歐洲的不少國家,，包括在1862年8月去倫敦參加國際博覽會（這也是孟德爾和達爾文兩人離得最近的一次）[1],，但兩人終生未曾謀面,，而且“進化論”和“基因論”在他們的有生之年也沒有融合到一起,。

達爾文進化論的核心是 “自然選擇”,。而自然選擇的對象,，則是生命個體基因水平的差異,，正是因為基因變異所導(dǎo)致的性狀的多態(tài)性,，自然才可能把適合生存的個體選擇出來。從這個意義上來說,，基因變異是自然選擇的基礎(chǔ),。正是因為這一點，有人為達爾文沒有意識到孟德爾工作對進化論的重要性而感到遺憾,。

關(guān)于達爾文 “錯過” 了孟德爾,，有這么一個傳說：孟德爾把自己《植物雜交實驗》的單行本寄給了世界各地的多個科學(xué)家，其中就有達爾文,；但收到孟德爾論文的達爾文并沒有進行閱讀,，從而錯過了可能將孟德爾的發(fā)現(xiàn)融入進化論的機會。

這個傳說因被羅賓·馬蘭士·海尼格（Robin Marantz Henig）寫入了孟德爾傳記《花園里的修道士》而廣為傳播 [2],。和之前為孟德爾寫傳記的其他作者的學(xué)者身份不同,，海尼格是一名科學(xué)作家，為了讓孟德爾的傳記顯得更有吸引力,，海尼格在書中添加了一些戲劇性的元素,，其中就包括了一些不實的內(nèi)容。比如,，在寫到孟德爾臨終的時候,，海尼格深情地寫道：“陪伴在孟德爾床前的，是他的妹妹和她的三個兒子”,，但實際上孟德爾的大外甥早去世多年。

如果把其他學(xué)者為孟德爾寫的傳記比喻成《三國志》,，那海尼格的版本就像《三國演義》,。其中，有關(guān)達爾文錯過孟德爾的故事就是虛構(gòu)出來的,，因為沒有任何證據(jù)表明孟德爾把論文寄給了達爾文,，也沒有任何證據(jù)表明達爾文通過其他途徑得到過孟德爾的論文。

因此,，那些為達爾文錯過了孟德爾的發(fā)現(xiàn)而感到遺憾的想法是多余的,。

和當時的默默無聞的孟德爾不同,，達爾文在提出進化論后很快就名揚天下。即使是在偏僻的布爾諾修道院里的孟德爾,，也仔細閱讀過達爾文的多部著作?，F(xiàn)在位于布爾諾的孟德爾博物館內(nèi)，依然可以看到孟德爾閱讀和批注過的達爾文的兩本書：《動物和植物在家養(yǎng)下的變異》和《雜交和自花受精在植物王國中的影響》（德語版本）（見下圖）,。

具體到進化論,，孟德爾也有著較為深刻的思考和理解。在1873年11月18日寫給慕尼黑大學(xué)植物學(xué)家內(nèi)格里的信中,，孟德爾就有過這么一段關(guān)于生命進化的描述 [3]：

“眾所周知,，環(huán)境條件的不利變化可能會導(dǎo)致可育性的降低，因此它們可能導(dǎo)致性功能減弱或完全不育,，其中雄性器官總是首先受到影響,，就像在圈養(yǎng)動物中的情況一樣，在植物中不應(yīng)該是相反的（指植物的雄性器官也應(yīng)該容易受到影響）…… 如果情況確實如此,，那么山柳菊中自然發(fā)生的雜交應(yīng)該歸因于暫時的干擾,。假若這樣的干擾經(jīng)常重復(fù)或永久存在，最終將導(dǎo)致所涉及物種的消失,，而它們雜交后代中的某個,，因為有著好的組織構(gòu)成，能更好地適應(yīng)普遍存在的環(huán)境條件,，從而在生存斗爭中獲得成功,，并持續(xù)生存很長一段時間，直到最后面臨和祖先同樣的命運,?！?/span>

在這里孟德爾想到了物種個體間的差異對自然環(huán)境的適應(yīng)性，還把這一現(xiàn)象和物種演變聯(lián)系起來,，這說明他認同達爾文關(guān)于自然選擇在物種進化中的重要性,。在19世紀七十年代，這是一段關(guān)于進化論的精辟描述,。

不過這也衍生出一個問題：發(fā)現(xiàn)了基因又了解進化論的孟德爾,，為什么沒有意識到自己的發(fā)現(xiàn)可以和進化論有機地融合在一起？

這其實也是一個更值思考的問題,。

一個可能的答案是,，孟德爾的發(fā)現(xiàn)雖然超越他的時代，但他還是沒能進一步超越時代去洞察到基因變異在進化中至關(guān)重要的作用,。

孟德爾如此,，達爾文也一樣。

達爾文的進化論一經(jīng)提出就引起了巨大的反響,。十九世紀的科學(xué)界基本認同達爾文提出的 “物種在不斷進化” 的觀點,，但對于自然選擇在進化過程中的核心作用則有不同的看法。換句話說,，當時的科學(xué)界基本認同物種的進化,，但對進化的驅(qū)動力則有不同的見解。

比如,，有人認為進化的主要動力源于物種內(nèi)在,，是物種自己有潛在想要變好的能力。也有人認為是進化物種突變的結(jié)果,，即一次跳躍式的變化就可以完成物種之間的轉(zhuǎn)換,，而不是像達爾文認為的那樣要靠微小變化的積累。還有人認同災(zāi)變論（Catastrophism）,，認為是自然災(zāi)難推動了物種的進化,。

之所以在進化的驅(qū)動力量上存在爭議，部分是因為達爾文的自然選擇學(xué)說在當時并不完善：無法說明用來供自然選擇的差異性性狀的來源,。因此它無法在原理上讓人信服,。

達爾文的自然選擇理論之所以后來壓倒了其他學(xué)說，就是因為 “遇到” 了孟德爾,。

在1900年孟德爾的工作被重新發(fā)現(xiàn)后,，就有科學(xué)家試著將孟德爾的基因論和達爾文的進化論進行融合，其中就包括劍橋大學(xué)的生物學(xué)家,、“遺傳學(xué)”（Genetics）一詞的創(chuàng)造者威廉·貝特森（William Bateson,，1861-1926）。但真正將基因論和進化論成功融合的,，還是英國科學(xué)家羅納德·費舍爾（Ronald Fisher,，1890-1962）。

費舍爾是英國生物學(xué)家和統(tǒng)計學(xué)家,，他的研究發(fā)現(xiàn)自然選擇可以通過改變等位基因的頻率而導(dǎo)致物種的進化,。從1918年開始，費舍爾在這一領(lǐng)域發(fā)表了一系列的研究論文,，并在1930年把這些論文結(jié)集成《自然選擇的遺傳學(xué)理論》一書出版 [4],。

因為自然選擇的遺傳學(xué)理論，費舍爾和英國遺傳學(xué)家約翰·伯登·桑德森·霍爾丹（John Burdon Sanderson Haldane）以及美國生物學(xué)家西沃爾·賴特（Sewall Wright）一起成為了群體遺傳學(xué)的奠基者,。而群體遺傳學(xué)的主要內(nèi)容就是在基因水平上研究進化過程中物種的適應(yīng),、物種的形成以及種群的結(jié)構(gòu)變化。群體遺傳學(xué)的進一步發(fā)展,，導(dǎo)致了現(xiàn)代進化綜論（Mordern evolutionary synthesis，也被稱為現(xiàn)代達爾文主義）的誕生，其標志就是英國生物學(xué)家朱利安·赫胥黎（Julian Huxley,，1887-1975）寫成《進化：現(xiàn)代綜合論》（Evolution: The Modern Synthesis ）一書 [5]（他的祖父是同為英國生物學(xué)家的托馬斯·亨利·赫胥黎,，是弘揚達爾文進化論的最杰出的代表，著有《天演論》,，因此朱利安·赫胥黎也被稱為 “小赫胥黎”）,。從此，達爾文所提出的進化論進入了一個新的時代,，其中的核心變化就是合理地融入了孟德爾的基因論,。如果用一個公式來表達這種改變，大致可以是：

現(xiàn)代達爾文主義=達爾文主義+孟德爾主義

至此,，生命科學(xué)的大廈有了自己的支柱,。這兩位有生之年從未謀面的巨人，也從此雙劍合璧,。

說起來,，二人雖都是生物學(xué)界兩顆最閃亮的明星，各自的人生經(jīng)歷卻大不相同,。

達爾文生長在一個富裕的醫(yī)生家庭,，有很好的受教育的機會，但他卻多次辜負了父親的期望,，先后放棄了在大學(xué)學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)和神學(xué)的機會,。

孟德爾生長在一個貧窮的農(nóng)民家庭，從上中學(xué)開始就飽受溫飽問題的煎熬,，以至于不得不自己去做私人補習(xí)教師來養(yǎng)活自己,。在勉強完成了中學(xué)的教育后，他再也無法去大學(xué)學(xué)習(xí),。

達爾文根據(jù)自己的興趣成為了一名博物學(xué)家,，在劍橋大學(xué)學(xué)者亨斯羅的推薦下得到了環(huán)球航行科考的機會，正是在這個過程中他收集到了世界各地大量的生物學(xué)標本,，觀察到了很多有啟發(fā)性的生物學(xué)現(xiàn)象,，也由此使得進化論在他心中開始萌芽。

孟德爾為了得到進一步學(xué)習(xí)的機會,，到修道院成為了一名修士,，在修道院神父西里爾·納普的支持下去了維也納大學(xué)學(xué)習(xí)，在那里他得到了必要的科學(xué)研究訓(xùn)練,，為以后的植物雜交實驗打下了基礎(chǔ),。

達爾文在環(huán)球航行后回到英國，和表妹結(jié)婚并定居在倫敦的郊外,，生育了十個子女,。在事業(yè)上,，他憑借杰出的歸納能力和洞察力寫下了一系列學(xué)術(shù)著作，其中就包括1859年出版的《物種起源》,。

孟德爾作為天主教的修士一生未婚,，他從維也納大學(xué)回到修道院后在一所中學(xué)當代課教師，業(yè)余時間就在修道院的花園里進行為期十年的植物雜交實驗,。憑借著驚人的演繹和推理能力,，他發(fā)現(xiàn)了基因的存在和遺傳學(xué)的兩大定律。

達爾文的進化學(xué)說一經(jīng)提出,，就在學(xué)界引起了巨大的反響,，進化論也在爭議中不斷發(fā)展強大，贏得了越來越多的人的支持,。1882年達爾文去世,，因為他的科學(xué)貢獻受到廣泛的承認，他像牛頓一樣被安葬在威斯敏斯特教堂,。葬禮上來送行的人數(shù)以千計,，其中包括大量的哲學(xué)家、科學(xué)家和政要,。

孟德爾的發(fā)現(xiàn)在1866年發(fā)表（1865年宣讀）后幾乎無人問津,，直到他去世的16年后才被世人重新發(fā)現(xiàn)。1884年,，時任布爾諾圣托馬斯修道院院長的孟德爾去世,，來送行的人也數(shù)以千計，人們感謝這位仁慈的教長,，但追悼詞里對他的學(xué)術(shù)貢獻只字未提,。

如果要論兩人對科學(xué)的貢獻，達爾文毫無疑問更勝一籌,。不過,，在各自領(lǐng)域閃閃發(fā)光且不盡相同的二人，也分別有自己的崇拜者,。有人喜歡達爾文,，欣賞他放棄世俗所認同的醫(yī)生和神父的角色，遵從內(nèi)心成為了一名博物學(xué)家,；更敬佩他強大的洞察力,，透過繁雜的現(xiàn)象找到事物的本質(zhì)。有人喜歡孟德爾,，感嘆他在貧困中的自強和堅毅,；更佩服他驚人的演繹和推理的能力，以及在缺乏名利回報的情況下的默默堅持,。

雖然兩人的存在有點 “一時瑜亮”,，但對于這個世界來說,，幸運的是既有孟德爾，又有達爾文,。

 參考文獻：

特別推薦

湖南科學(xué)技術(shù)出版社

《被忽視的巨人——孟德爾傳》

（封面待定）

作者：商周

出版時間：2022年7月

2022年7月是孟德爾誕辰200周年,，由《賽先生》策劃，湖南科學(xué)技術(shù)出版社出版的《被忽視的巨人——孟德爾傳》將如期面世,。本書作者商周常年旅德，對孟德爾有深入了解,，他曾親自拜訪孟德爾工作過的圣托馬斯修道院和孟德爾紀念館,，獲得了大量的一手資料。本書勾勒出了一個生動飽滿的孟德爾形象,，讓我們得以一覽科學(xué)大家的風(fēng)采,。