提到魚類的繁殖方式，大家腦海中浮現(xiàn)的往往是魚缸中的觀賞魚,，或魚塘中的食用魚“甩籽”的場面：我們身邊絕大多數(shù)常見的魚類都屬于硬骨魚高綱的輻鰭魚總綱,，這是現(xiàn)存魚類乃至脊椎動物中最繁盛的類群，現(xiàn)存超過3萬種魚類的99%都屬于輻鰭魚綱,，占據(jù)了現(xiàn)存脊椎動物種數(shù)的約50%,。而絕大多數(shù)的輻鰭魚都是用體外受精的方式繁殖后代的：性成熟的雄魚和雌魚將精細胞和卵細胞排放到水中，讓其在水體環(huán)境中發(fā)生結(jié)合,，形成受精卵,。

然而,，是否從古至今所有的魚類，都是用這種較為原始的方式繁衍后代的呢,？一類生存在3億多年前的奇特小魚,，或許會給我們答案,。

小丑魚爸爸在守護剛孵化的孩子（密恐注意） | Silke Baron / Wikimedia Commons

小肢魚屬Microbrachius意為“細小的肢體”,，生存于3.933億年前早泥盆紀的阿姆斯朗階到3.827億年前中泥盆紀吉維特階的淡水中，在蘇格蘭,，白俄羅斯,，愛沙尼亞和我國的云南都發(fā)現(xiàn)過它們的化石。小肢魚屬于盾皮魚綱：這是一個已經(jīng)滅絕的古老類群,，身體表面覆蓋著用于保護的厚重骨甲,。盾皮魚是地球上第一類演化出上下頜的脊椎動物，在志留紀中期到晚泥盆紀曾經(jīng)盛極一時,，曾經(jīng)演化出體長超過6米的頂級捕食者泰雷爾鄧氏魚Dinichthys terrelli,，和類似現(xiàn)存鯨鯊的巨型濾食者霸魚Titanichthys。

相比這些體型龐大的親戚,，小肢魚的體型就要小得多了,，覆蓋著甲胄的前半身（化石保存的部分）只有2-4厘米長?？刹灰虼司颓撇黄疬@些“小不點”：小肢魚所在的胴甲魚目可是盾皮魚中的疊甲大師：它們頭部和前半段軀干被厚實的骨甲包裹得嚴嚴實實,，活像一個骨質(zhì)的盒子，連胸鰭上也覆蓋著堅硬的甲片,。淡水中的捕食者要想攻破小肢魚如此嚴密的防護,，可不是一件容易的事。

小肢魚Microbrachius dicki的復(fù)原圖 | E. Mark-Kurik et al. / Estonian Journal of Earth Sciences (2018)

2013年,，古生物學家在發(fā)掘自蘇格蘭的小肢魚化石身上,，發(fā)現(xiàn)了兩根上面長有溝槽的奇特小骨棒。這可是具有非凡意義的“家伙”,。

小肢魚Microbrachius kedoae的部分甲殼 | E. Mark-Kurik et al. / Estonian Journal of Earth Sciences (2018)

雖然絕大多數(shù)現(xiàn)存魚類都是以體外受精的方式繁殖的,，但是凡事皆有例外：部分種類的輻鰭魚如胎鳉科（包括常見的孔雀魚、瑪麗魚等觀賞魚和臭名昭著的外來入侵物種食蚊魚）和海鯽科會用體內(nèi)受精的方式繁殖后代,，而軟骨魚高綱（包括各種鯊,、鰩、魟和銀鮫等）更是全員都是體內(nèi)受精的,。

而小肢魚那帶有溝槽的骨棒,，與現(xiàn)存的鯊魚等板鰓亞綱軟骨魚雄性的交接器非常相似，這說明小肢魚——或許也包括其他的盾皮魚類,，也會采用和軟骨魚類相似的方式進行交配?，F(xiàn)存的鯊魚和魟等在交配時,，雄性會用牙齒緊咬住雌性的胸鰭以便固定住自己，而小肢魚的嘴很小,，只是被骨甲嚴密包裹的腦袋上的一個小洞,，披盔戴甲，全副武裝的身體更是非常僵硬,，如同穿著全套板甲的歐洲中世紀騎士,，完全無法做出柔軟靈活的高難度動作。

小肢魚的雄性生殖器 | John Long et al. / Nature (2014)

那么,，雄性的小肢魚要如何與雌性交配呢,？小肢魚那一對由骨棒形成的交接器向左右兩側(cè)伸展開，與身體呈90度角,。與此同時,，古生物學家也在部分沒有交接器，或許是雌性的小肢魚化石泄殖腔處發(fā)現(xiàn)了兩塊小的骨板,。這些特征顯示,，雄性的小肢魚或許會從側(cè)面靠近雌性，以“肩并肩”的體位與其進行交配,。

小肢魚的泄殖腔上發(fā)現(xiàn)的骨板,，也許是輔助交配的裝置 | John Long et al. / Nature (2014)

小肢魚交配姿態(tài)的想象圖 | John Long et al. / Nature (2014)

小肢魚交接器的存在顯示，至少有一部分盾皮魚類是會進行體內(nèi)受精的,，那么它們又是如何產(chǎn)生后代的呢,？

體內(nèi)受精的輻鰭魚類通常以卵胎生的方式繁衍后代，受精卵在母體內(nèi)孵化,，并發(fā)育為可以獨立生活的幼體之后,，才被產(chǎn)出體外。而軟骨魚類則會用三種不同的方式繁殖后代：一部分成員卵胎生,，一部分成員會產(chǎn)出體積大且數(shù)量少,，帶有硬殼的卵，而演化程度較高的成員（如真鯊屬Carcharhinus和雙髻鯊屬Sphyrna）則會像哺乳動物一樣胎生,，胚胎在將卵黃吸收殆盡后,，母體直接為發(fā)育中的胚胎提供營養(yǎng)。

演化樹上不同分枝的魚類的外生殖器 | John Long et al. / Nature (2014)

發(fā)現(xiàn)于西澳大利亞3.8億年前泥盆紀晚期的另一種盾皮魚類：艾登堡魚母Materpiscis attenboroughi,，其腹腔中不僅保存有尚未出世的胚胎化石,，甚至還能發(fā)現(xiàn)假胎盤結(jié)構(gòu)的痕跡，這一有力證據(jù)證實,，早在3億多年前的泥盆紀,，古老的盾皮魚類不僅能用體內(nèi)受精的形式進行交配，更能像現(xiàn)存的高等軟骨魚一樣以胎生的方式繁衍后代。

在艾登堡魚母的腹腔內(nèi),，還能看到胚胎的骨骼 | Sularko Museum Victoria Derivative work MagentaGreen

盾皮魚類作為地球上的第一代脊椎動物“霸主”,，雖然在泥盆紀末的大滅絕中全數(shù)滅絕，永遠地銷聲匿跡了,。但是關(guān)于它們特殊的身體結(jié)構(gòu),，獨特的生活習性，還有著許許多多的秘密正深埋在地層中,，等待著我們的發(fā)現(xiàn),。

魚類的前輩