神經(jīng)組織（Nerve tissue)

由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成:有突起

神經(jīng)細(xì)胞（Nerve cell）又稱神經(jīng)元（Neuron）,，是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能單位,，數(shù)量龐大，具有接受刺激,、傳導(dǎo)沖動和整合信息的能力,。神經(jīng)元的突起以特化的連接結(jié)構(gòu)突觸相連，形成復(fù)雜的神經(jīng)通路和網(wǎng)絡(luò),，某些神經(jīng)元具有分泌功能。神經(jīng)元的胞體主要分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)如大腦皮質(zhì),、不腦皮質(zhì)及腦內(nèi)眾多的神經(jīng)核團(tuán)和脊髓灰質(zhì),，也存在于周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)節(jié)內(nèi)如腦神經(jīng)節(jié)、脊神經(jīng)節(jié),、植物神經(jīng)節(jié),。神經(jīng)元的突起組成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)通路和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)及遍布全身的神經(jīng)。分布體表和 骨骼肌的神經(jīng)稱軀體神經(jīng),；分布到內(nèi)臟,、心血管和腺體的稱內(nèi)臟神經(jīng)或植物神經(jīng)，植物神經(jīng)又分交感神經(jīng)c和副交感神經(jīng),，分別與相應(yīng)的植物神經(jīng)節(jié)相連

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(Neuroglial cell)數(shù)量更多,，對神經(jīng)元起支持、保護(hù),、分隔,、營養(yǎng)等作用

一、神經(jīng)元

形態(tài)多樣,，可分胞體和突起兩部分

胞體（Soma)大小差異很大,，直徑5~100微米及以上

突起（Neurite)形態(tài)、數(shù)量和長短不同,，分樹突和軸突兩種

樹突（Dendrite)多呈樹狀分支,，接受刺激并將沖動傳向胞體

軸突（Axon)呈細(xì)索狀，末端常有分支，稱軸突終末（Axon terminal),，將沖動從胞體傳向終末

樹突有一至多個,，軸突只有一個

胞體越長，軸突越長

（一）分類

突起的多少：

多極神經(jīng)元（Multipolar neuron)：一個軸突,，多個樹突

雙極神經(jīng)元（Bipolar neuron):一個樹突,，一個軸突

假單極神經(jīng)元（Pseudonipolar neuron):一個突起，呈T形發(fā)出兩個分支分別稱周圍突（分布到外周的其它組織器官,，細(xì)而長,，樹突）和中樞突（軸突，進(jìn)入神經(jīng)系統(tǒng)）

軸突長短：

GolgiⅠ型神經(jīng)元：長樹突,，大神經(jīng)元,，最長的軸突可長1米以上

Gogil Ⅱ型神經(jīng)元 ：短軸突，小神經(jīng)元,，短的只有數(shù)微米

神經(jīng)元功能：

感覺神經(jīng)元（Sensory neuron)或傳入神經(jīng)元（Afferent neuron)：多為假單極神經(jīng)元,，胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，周圍突末梢分布在皮膚和肌肉等處,，接受刺激,，將刺激傳向中樞

運(yùn)動神經(jīng)元（Motor neuron)或傳出神經(jīng)元（Efferent neuron）：多為多極神經(jīng)元，胞體主要位于腦,、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi),，把神經(jīng)沖動傳給肌肉或腺體

中間神經(jīng)元（Interneuron):個于二者之間，多為多極神經(jīng)元

神經(jīng)元釋放物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)Neurotransmitter或神經(jīng)調(diào)質(zhì)Neuromodulator）:

膽堿能神經(jīng)元（Cholinergic neuron)

胺能神經(jīng)元（Aminergic neuron)

肽能神經(jīng)元（Peptidergic neuron)

氨基酸能神經(jīng)元

(二）神經(jīng)元結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜,、胞體和突起（樹突和軸突）

1 細(xì)胞膜

可興奮性膜

神經(jīng)元樹突膜和胞體膜接受刺激或信息

軸突膜（軸膜）傳導(dǎo)神經(jīng)沖動

一些膜蛋白為離子通道（Ionc channel)：鈉通道,、鉀通道或鈣通道等

一些膜蛋白質(zhì)為受體（Receptor)，與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)）結(jié)合,，使離子通道開放

控制離子通道的開閉：受電刺激而開放稱電位門控通道（Voltage-gated channel);有些是化學(xué)物質(zhì)與受體結(jié)合才開放稱化學(xué)門控通道（Chemically-gated channel),；還有一些有經(jīng)常開放的

一般是軸膜含電位門控通道，樹突膜和胞體膜主要是化學(xué)門控通道

2 胞體

細(xì)胞營養(yǎng)中心

中央有一個大而圓的細(xì)胞核,，核異染色質(zhì)少,，著色淺，核仁大而明顯

胞體的細(xì)胞質(zhì)稱核周質(zhì)（Perikaryon)：含較發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),、游離核糖體,、微絲、微管和高償基復(fù)合體等

粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈規(guī)則的平行排列

游離核糖體分布于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間,，光鏡下呈嗜堿性顆?；蛐K，稱尼氏體（Nissl bodies)

大神經(jīng)元尤其是運(yùn)動神經(jīng)元的尼氏體豐富粗大,，呈斑塊狀,；

小神經(jīng)元尼氏體較小而少

大神經(jīng)元胞體含大量尼氏體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體,，具有旺盛合成蛋白質(zhì)——復(fù)制細(xì)胞器所需的蛋白質(zhì)和產(chǎn)生 神經(jīng)遞質(zhì)有關(guān)的酶等的功能

神經(jīng)絲（Neurofilament)：中間絲的一種，直徑10納米,，常聚合成束

微管直徑25納米,，常與神經(jīng)絲交織成網(wǎng)，并伸入樹突和軸突內(nèi),，構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架（C ytoskeleton),，參與物質(zhì)運(yùn)輸

銀染切片：神經(jīng)絲和微管呈棕黑色細(xì)絲，又稱神經(jīng)原纖維（（Neurofibri)

胞體含色素：棕黃色的脂褐素（Lipofusion)

下丘腦具有內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元（Secretory neuron),，胞體有直徑100~300納米的分泌顆粒,，含肽類激素（如加壓素、催產(chǎn)素等）

3 樹突

結(jié)構(gòu)與核周質(zhì)基本相似

樹突分支上常見許多棘狀小突起稱樹突棘（Dendritic spine)——神經(jīng)元之間形成突觸的主要部位,，電鏡下,，樹突棘內(nèi)有2~3層滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的板層，枝層間有少量致密物質(zhì)稱棘器（Spine apparatus)

樹突棘的數(shù)量及分布因神經(jīng)元而異,，隨功能而改變：

大腦皮層錐體細(xì)胞和小腦皮質(zhì)浦肯野細(xì)胞樹突上,，樹突棘多而明顯

樹突的功能：接受刺激。樹突棘和樹突使神經(jīng)元的接受面積擴(kuò)大

4 軸突

從胞體發(fā)出或從主樹突干基部發(fā)出

胞體發(fā)出軸突的部位呈圓錐形稱軸丘（Axon hillock),，無尼氏體,，染色淡

軸突長短不一，數(shù)微米至一米以上

比樹突細(xì),，直徑均一,。有側(cè)支呈直角分出

軸突表面的細(xì)胞膜稱軸膜（Axonlemma)，軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱軸質(zhì)（Axoplasm)

軸質(zhì)：大量微絲和神經(jīng)絲,；微絲、線粒體,、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),；一些小泡等

微管與神經(jīng)絲很長，沿軸突長軸平行排列

微絲短,，主要 分布在軸膜下,，常與軸膜相連

電鏡下，微絲,、微管和神經(jīng)絲間有橫橋相連,，構(gòu)成軸質(zhì)中的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)

軸突無尼氏體和高爾基復(fù)合體

功能“傳導(dǎo)神經(jīng)沖動（在軸膜上進(jìn)行）

軸突起始段軸膜電興奮性閾比胞體或樹突低得多，是神經(jīng)元發(fā)行沖動的起始部位：軸膜軸厚,，下有電子密度高的致密層

軸突內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸稱軸突運(yùn)輸

二,、突觸（Synapse)

神經(jīng)元與神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與非神經(jīng)元之間的特化的細(xì)胞連接,，是神經(jīng)元傳遞信息的重要結(jié)構(gòu)

一個神經(jīng)元軸突終末與另一個神經(jīng)元的樹突,、樹突棘或胞體連接,，分別稱軸樹突觸、軸棘突觸,、軸體突觸等,。還有軸軸突觸、樹樹突觸等

突觸分化學(xué)突觸和電突觸兩大類

（一）化學(xué)突觸（Chemical synapse)

以化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)）作為通訊媒介,。哺乳動物占大多數(shù)

通常所說的突觸即指化學(xué)突觸

可分突觸前成分,、突觸間隙和突觸后成分三部分

突觸前成分相對的細(xì)胞膜稱突觸前膜（Presynpstic membrane）

突觸后成分相通的細(xì)胞膜稱突觸后膜（Postsynapstic membrane）

突觸前膜和突觸后膜之間的狹窄間隙稱突觸間隙(Synapic cleft)，寬15~30納米,，含糖蛋白和一些經(jīng)細(xì)絲

突觸前成分(Presynatic element)：通常是神經(jīng)元軸突終末,，呈球狀膨大，銀染呈棕黑色環(huán)扣狀附著在另一神經(jīng)元胞體或樹突上稱突觸扣結(jié)（Synaptic bouton)——含許多突觸小泡（Synapse vesicle)和少量線粒體,、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),、微管和微絲等。

突觸小泡圓形（直徑40~60納米）或扁平形,；清亮或含致密核芯（顆粒型小泡）,；大的小泡直徑可過200納米

圓形清亮小泡多含乙酰膽堿，小顆粒型小泡含單胺類,，大顆粒型小泡含神經(jīng)肽

小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)

突觸前膜：較厚,，有電子密度高的錐形致密突起突入胞質(zhì)內(nèi)，突起間有突觸小泡,。突觸小泡表面的突觸小泡相關(guān)蛋白稱突觸素1（Synapsin 1),使突觸小泡聚合并附著在細(xì)胞骨架上,。膜上富含電位門控通道

神經(jīng)遞質(zhì)種類：乙酰膽堿（Acetylcholine,Ach)；單胺類,，如去甲腎上腺素（Norepinephrine,NE),多巴胺（Dopamine,DA)和5羥色胺（5-Hydroxytryptamine,5-HT);氨基酸類,，如Y-氨基丁酸（Y-aminobutyric acid,GABA)，甘氨酸（glycine）,、谷氨酸（Glutamic acid）,；神經(jīng)肽（Neuropeptide），如P物質(zhì)（Substance P),、腦啡肽（Enkephalin）,、神經(jīng)降壓素（Neurotensin，NT）,、血管活性腸肽（Vasoactive intestinal peptide,，VIP）、膽囊收縮素（Cholecystokinin,，CCK）,、加壓素（Vasopressin）和下丘腦釋放激素（Hypothalamic releasing hormine）。有些神經(jīng)肽也見于胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞,，總稱腦腸肽（Brain-gut peptide, BGP）,。這些肽類物質(zhì)能改變神經(jīng)元對經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的反應(yīng),，起修飾經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的作用，稱神經(jīng)調(diào)質(zhì)（Neuromodulator)

突觸后膜：較厚,，膜上富含受體和化學(xué)門控通道,。其受體是一種膜蛋白，能與相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合而使突觸后膜產(chǎn)生興奮或抑制,，受體種類很多

（二）電突觸（Electrical synapse)

縫隙連接

三,、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（簡稱膠質(zhì)細(xì)胞Glial cell）

廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)，數(shù)量比神經(jīng)元多得多,；有突起但不分支

HE染色只顯示細(xì)胞核,；鍍銀染色或免疫組化染色可顯示全貌

（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)

1 星形膠質(zhì)細(xì)胞（Astrocyte)

體積最大，與少突膠質(zhì)細(xì)胞合稱大膠質(zhì)細(xì)胞（Macroglia)

形態(tài)：星形,，核圓形或卵圓形,，較大，染色較淺

分類：

纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞（Fibrous Astrocyte)：多分布于白質(zhì)

突起細(xì)長,，分支少,；胞質(zhì)含大量膠質(zhì)絲（Gial filament)——膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（glial fibrillary acidic protein, GFAP），能用免疫組化染色顯示

原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞（Protoplasmic astrocyte)：

多分布在灰質(zhì)

突起較粗短,，分支較多,；胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲較少；突起伸展填充在神經(jīng)元胞體及其突起之間,，起支持和分隔神經(jīng)元的作用

某些突起末端形成腳板（Endfeet),，附在毛細(xì)血管壁上；

或附著在腦和脊髓表面,，形成膠質(zhì)界膜（Glia limitans)

星形膠質(zhì)細(xì)胞之間的細(xì)胞間隙狹窄,，迂回曲折，寬15~20納米,，內(nèi)含組織液,，神經(jīng)元借以進(jìn)行物質(zhì)交換

星形膠質(zhì)細(xì)胞吸收細(xì)胞間隙的K⁺，維持神經(jīng)元周圍K⁺含量穩(wěn)定性,；

攝取和代謝某些神經(jīng)遞質(zhì)（如Y氨基丁酸），調(diào)節(jié)細(xì)胞間隙中神經(jīng)遞質(zhì)的濃度,，有利于神經(jīng)元的活動,；

引導(dǎo)神經(jīng)元遷移至預(yù)定區(qū)域并與其它細(xì)胞建立突觸連接；

增生,、肥大,，充填缺損的空隙，形成膠質(zhì)瘢痕

2 少突膠質(zhì)細(xì)胞（Oligodendrocyte)

銀染標(biāo)本,，突起很少,；免疫組化染色,，突起多而分支也多

胞體較小,；核圓色深,；胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲很少，微管和其它細(xì)胞器較多

分布在神經(jīng)元胞體附近和神經(jīng)纖維周圍

突起末端擴(kuò)展成扁平薄膜,，包卷神經(jīng)元軸突形成髓鞘

中樞神經(jīng)系統(tǒng)髓鞘形成細(xì)胞

抑制再生神經(jīng)元突起生長

3 小膠質(zhì)細(xì)胞（Microglia)

體積最小,，胞體細(xì)長或橢圓；核小,，扁平或三角形,，染色深；突起細(xì)長有分支,，表面有許多小棘突

數(shù)量少（全部膠質(zhì)細(xì)胞5%）,，有吞噬功能：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時，可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞,，吞噬細(xì)胞碎屑及退化變性的髓鞘

4 室管膜細(xì)胞（Ependymal cell)

分布在腦室和脊髓中央管腔面,，單層上皮，稱室管膜（Ependyma)

形態(tài)：細(xì)胞立方形或柱狀,，表面有許多微絨毛,，有些細(xì)胞有纖毛；某些部位的細(xì)胞基底面有細(xì)長的突起伸向深部稱伸長細(xì)胞（Tanycyte)

（二）周圍神經(jīng)系統(tǒng)

1 施萬細(xì)胞或雪旺細(xì)胞（Schwan cell)

周圍神經(jīng)系統(tǒng)鞘細(xì)胞,，排列成串,，一個一個包裹在周圍神經(jīng)纖維軸突

在有髓神經(jīng)纖維，施萬細(xì)胞形成髓鞘,，是周圍神經(jīng)系統(tǒng)鞘形成細(xì)胞

外表面有一層基膜

2 衛(wèi)星細(xì)胞（Satellite cell)或被囊細(xì)胞

神經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細(xì)胞

核圓或卵圓形,，染色較深；細(xì)胞外有一層基膜