神經(jīng)元(neuron)即神經(jīng)細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和機(jī)能的單位,。它的基本作用是接受和傳送信息,。1891年，瓦爾岱耶(Waldeyer) 提出神經(jīng)元這一名稱,，并確立了神經(jīng)元學(xué)說,。

一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

(一)神經(jīng)元

神經(jīng)元是具有細(xì)長突起的細(xì)胞,，它由胞體(ell body or soma),、樹突(dendrites) 和軸突(axon) 三部分組成。人腦神經(jīng)元的數(shù)量大概在100億個以上,。胞體的形態(tài)和大小有很大的差別,，有圓形、錘體形,、梭形和星形等幾種,。胞體最外是細(xì)胞膜,內(nèi)含細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm) (介于膜與核之間)。胞質(zhì)具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu),，如神經(jīng)原纖維,、尼氏體、高爾基體,、線粒體等,。其中神經(jīng)原纖維和尼氏體是神經(jīng)元特有的結(jié)構(gòu)。

　　樹突較短,，長度只有幾百微米(1 微米=1毫米/1 000),，形狀如樹的分枝，其作用類似于電視的接收天線,，負(fù)責(zé)接受刺激,，將神經(jīng)沖動傳向胞體。軸突一般較長,，其長度從十幾微米(um)到1米,。每個神經(jīng)元只有一根軸突。在軸突主干上有時分出許多側(cè)枝,。主干內(nèi)包含許多平行排列的神經(jīng)原纖維,。軸突的作用是將神經(jīng)沖動從胞體傳出,，到達(dá)與它聯(lián)系的各種細(xì)胞。

　　神經(jīng)元有各種不同的形態(tài),。 按突起的數(shù)目可以分成單極細(xì)胞,、雙極細(xì)胞和多極細(xì)胞。按功能可以分成內(nèi)導(dǎo)神經(jīng)元(感覺神經(jīng)元),、外導(dǎo)神經(jīng)元( 運(yùn)動神經(jīng)元)和中間神經(jīng)元,。內(nèi)導(dǎo)神經(jīng)元收集和傳導(dǎo)身體內(nèi)、外的刺激,，到達(dá)脊髓和大腦;外導(dǎo)神經(jīng)元將脊髓和大腦發(fā)出的信息傳到肌肉和內(nèi)分泌腺,，支配效應(yīng)器官的活動。中間神經(jīng)元(interneurons)介于前兩者之間,，起聯(lián)絡(luò)作用,。這些中間神經(jīng)元的連接形成了中樞神經(jīng)系統(tǒng)的微回路(micro一circutry)，這是腦進(jìn)行信息加工的主要場所,。我們在后面將要討論的許多腦結(jié)構(gòu),，就是由這種微回路組成的。

　　(二)膠質(zhì)細(xì)胞

　　在神經(jīng)元與神經(jīng)元之間有大量膠質(zhì)細(xì)胞(glial clls), 總數(shù)在1000億以上,，是神經(jīng)元數(shù)量的10倍,。膠質(zhì)細(xì)胞對神經(jīng)元的溝通有重要作用。首先它為神經(jīng)元的生長提供了線路,，就像葡萄架引導(dǎo)著葡萄藤的生長一樣,。在發(fā)育的后期，它們?yōu)槌墒斓纳窠?jīng)元提供了支架,，并在腦細(xì)胞受到損傷時,，幫助其恢復(fù)。

　　膠質(zhì)細(xì)胞的另一作用是在神經(jīng)元周圍形成絕緣層,，使神經(jīng)沖動得以快速傳遞,。這種絕緣層叫髓鞘(myelinsheath),由某些特異化的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。這些細(xì)胞在出生后不久,，就在具有長軸突的神經(jīng)元周圍覆蓋起來,。髓鞘有絕緣的作用，能防止神經(jīng)沖動從一根軸突擴(kuò)散到另一軸突,。在個體發(fā)育的過程中,，神經(jīng)纖維的髓鞘化，是行為分化的重要條件,。當(dāng)髓鞘受到損害時,可引起復(fù)視,、篾顫、麻痹等鞘膜性疾病,。

　　膠質(zhì)細(xì)胞的第三個作用是給神經(jīng)元輸送營養(yǎng),，清除神經(jīng)元同過多的神經(jīng)遞質(zhì),。腦血管屏障(blod brain barrier)就是由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成的。

　　腦血管屏障對防止有毒物質(zhì)侵入腦組織有重要作用,。

　　二,、神經(jīng)沖動的傳遞

　　神經(jīng)元是通過接收和傳遞神經(jīng)沖動來進(jìn)行交往的。我們先討論什么是神經(jīng)沖動,，再討論神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的兩種重要方式:神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)的電傳導(dǎo)和神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)傳導(dǎo),。

　　(一)什么叫神經(jīng)沖動

　　沖動性是神經(jīng)和其他興奮組織(如肌肉、腺體)的重要特性,。當(dāng)任何一種刺激(機(jī)械的、熱的,、化學(xué)的或電的)作用于神經(jīng)時,，神經(jīng)元就會由比較靜息的狀態(tài)轉(zhuǎn)化為比較活動的狀態(tài)，這就是神經(jīng)沖動(nerve impulse),。用兩根微電極,，一根插入神經(jīng)元的軸突，另一根與神經(jīng)元的細(xì)胞膜相連,。就像接通電池的正負(fù)極一樣,， 可以測量到神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)外的電活動。結(jié)果發(fā)現(xiàn),，軸突內(nèi)為負(fù),，外為正，電壓相差70毫伏,。這種當(dāng)神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)時測到的電位變化,，叫靜息電位(resing potental)?？梢?，即使在靜息狀態(tài)下，神經(jīng)元也是自發(fā)放電的,。

　　靜息電位是怎樣產(chǎn)生的? 一般認(rèn)為,，它的產(chǎn)生與神經(jīng)元細(xì)胞膜的特性有關(guān)，也與細(xì)胞內(nèi)外的一些化學(xué)物質(zhì)有關(guān),。 神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)外存在大量的離子(ions), 這是一些得到或失去電了(electrons) 的分子,，它們帶有正電荷或負(fù)電荷。離子在膜內(nèi)外有不同的分布,。

　　膜外主要是帶正電荷的鈉離子(Na+ )和帶負(fù)電荷的氯離子(Cl ),而膜內(nèi)主要是帶正電荷的鉀離子(K*)和帶負(fù)電荷的大分子有機(jī)物,。離子在細(xì)胞膜內(nèi)外的出入是通過所謂的離子通道(ion channels)實現(xiàn)的。在一定條件下,，它使用離子泵(ion pumps)讓一些離子通過,，而不讓另一些離子通過,。這就是細(xì)胞膜對離子的不同通透性。在靜息狀態(tài)下,，細(xì)胞膜對K*有較大的通透性,，對Na+的通透性很差，其結(jié)果K +經(jīng)過離子通道外流,，而Nat則被擋在膜外,，致使膜內(nèi)外出現(xiàn)電位差，膜內(nèi)比膜外略帶負(fù)電(內(nèi)負(fù)于外),。這就是靜息電位,。

當(dāng)神經(jīng)受到刺激時，情況又怎樣呢?這時細(xì)胞膜的通透性迅速發(fā)生變化,，鈉離子通道臨時打開,，帶正電荷的鈉離子被泵入細(xì)胞膜內(nèi)部，使膜內(nèi)正電荷迅速上升,，并高于膜外電位,。這一電位變化過程叫動作電位(active potential)。對動作電位來說,，鈉離子的快速運(yùn)動作用特別大,。動作電位是神經(jīng)受刺激時的電位變化。它代表眷神經(jīng)興奮的狀態(tài),。

　　動作電位與靜息電位是交遞出現(xiàn)的,。緊接著動作電位之后，細(xì)胞膜又恢復(fù)穩(wěn)定,，它關(guān)閉離子通道,泵出過剩的鈉離子,使自己重新穩(wěn)定下來,并恢復(fù)到一 70毫伏的狀態(tài),。

　　(二)神經(jīng)沖動的電傳導(dǎo)

　　神經(jīng)沖動的電傳導(dǎo)是指神經(jīng)沖動在同一細(xì)胞內(nèi)的傳導(dǎo)。神經(jīng)沖動沿眷神經(jīng)的運(yùn)動,跟電流在導(dǎo)線內(nèi)的運(yùn)動不同,。電流按光速運(yùn)動,，每秒30萬公里,而人體內(nèi)神經(jīng)興奮每小時運(yùn)行的速度只有3.2~320公里。

　　神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)與動作電位的產(chǎn)生有密切的聯(lián)系,。當(dāng)動作電位產(chǎn)生時,，神經(jīng)纖維某一局部就會出現(xiàn)電位變化，細(xì)胞膜表面由正電位變?yōu)樨?fù)電位,，面膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢?。但?/span>,鄰近未受刺激的部位，膜外仍為止電,膜內(nèi)仍為負(fù)電,。這樣,，在細(xì)胞表面，興奮部位與靜息部位之間便出現(xiàn)電位差,，于是就產(chǎn)生了由未興奮部位的正電荷向興奮部位的負(fù)電荷的電流,。同樣,，膜內(nèi)興奮部位與靜息部位間也出現(xiàn)電位差，產(chǎn)生相反方向的電流,，構(gòu)成一個電流的回路,，稱局部電流。這種局部電流使鄰近未興奮部位的細(xì)胞膜的通透性發(fā)生了變化,，并產(chǎn)生動作電流,。這種作用反復(fù)進(jìn)行下去，就使興奮從一處傳向另一處,。神經(jīng)沖動的這種傳導(dǎo)稱為電傳導(dǎo),。

　　神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)服從于全或無法則(all or non principle)。神經(jīng)元反應(yīng)的強(qiáng)弱并不隨外界刺激的強(qiáng)弱而改變,。

　　就像鞭炮的引火線一樣,，一段一段燃燒下去,不依賴發(fā)火物火力的大小。這種特性使信息在傳遞途中不會變得越來越微弱,。

　　三、神經(jīng)沖動的化學(xué)傳導(dǎo)

　　一個神經(jīng)元不能單獨執(zhí)行神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能,。各個神經(jīng)元必須互相聯(lián)系,，構(gòu)成簡單或復(fù)雜的神經(jīng)通道，才能傳導(dǎo)信息,。對脊椎動物來說,，神經(jīng)元之間在結(jié)構(gòu)上沒有細(xì)胞質(zhì)相連，僅互相接觸,。一個神經(jīng)元與另一神經(jīng)元彼此接觸的部位,，叫突觸(synapse)。

　　(一)突觸的結(jié)構(gòu)

　　突觸具有特殊的細(xì)微結(jié)構(gòu),。在電子顯微鏡下進(jìn)行觀察,可以看到突觸包含三個部分,，即突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分,。突觸前成分指軸突末梢的球形小體,，其中包含許多突觸小泡(synaptic vesicles)，它是神經(jīng)遞質(zhì)的存儲場所,。球形小體前方的質(zhì)膜叫突觸前膜,，而神經(jīng)遞質(zhì)就是通過它釋放出去的。突觸間隙即狹義的突觸,，其間隔約200埃（1埃等于10的-8次方厘米）,。突觸后成分指鄰近神經(jīng)元的樹突末梢或胞體內(nèi)一定部位，它通過突觸后膜與外界發(fā)生關(guān)系,。突觸后成分含有特殊的分子受體,。突觸的這種結(jié)構(gòu)保證了神經(jīng)沖動從一個神經(jīng)元傳遞到與它相鄰的另一個神經(jīng)元,。

　　(二)神經(jīng)沖動的化學(xué)傳導(dǎo)

　　神經(jīng)沖動在突觸間的傳遞,是借助于神經(jīng)遞質(zhì)( neuro一trans一mitters)來完成的。當(dāng)神經(jīng)沖動到達(dá)軸突末梢時,，有些突觸小泡突然破裂,，并通過突觸前膜的張口處將存儲的神經(jīng)遞質(zhì)釋放出來。當(dāng)這種神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)過突觸間隙后,，就迅速作用于突觸后膜,，并激發(fā)突觸后神經(jīng)元內(nèi)的分子受體(receptors) (另一種化學(xué)物質(zhì))，從而打開或關(guān)掉膜內(nèi)的某些離子通道,，改變了膜的通透性,，并引起突觸后神經(jīng)元的電位變化，實現(xiàn)神經(jīng)興奮的傳遞,。這種以化學(xué)物質(zhì)為媒介的突觸傳遞,，是腦內(nèi)神經(jīng)元信號傳遞的主要方式。

　　神經(jīng)遞質(zhì)在使用之后,，并未被破壞,。它借助離子泵從受體中排出，又回到軸突末梢,，重新包裝成突觸小泡,，再重復(fù)得到利用。

　　突觸分興奮性突觸和抻制性突觸兩種,。興奮性突觸是指突觸前神經(jīng)元興奮時,，由突觸小池釋放出具有興奮作用的神經(jīng)遞質(zhì)，如乙酰膽堿(Acelylchiline, Ach),、 去甲腎上腺素(Norepinephrine),、5-羥色胺。這些遞質(zhì)可使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生興奮,。某些障礙乙酰膽堿釋放的藥物能引起致命性的肌肉癱瘓,。例如，南美印第安人使用的箭毒(curare),由于占據(jù)了受體的位置,，妨礙乙酰膽堿的活動,，因而能使人癱瘓。抑制性突觸是指突觸前神經(jīng)元興奮時,，由突觸小泡釋放出具有抑制作用的神經(jīng)遞質(zhì),，如多巴胺(Dopamine)、甘氨酸等,。這些遞質(zhì)使突觸后膜“超極化”,，從而顯示抑制性的效應(yīng)。

　　四、神經(jīng)回路

　　神經(jīng)元與神經(jīng)元通過突觸建立的聯(lián)系,，構(gòu)成了極端復(fù)雜的信息傳遞與加工的神經(jīng)回路(nerve circuitry),。據(jù)估計，一個脊髓前角的運(yùn)動神經(jīng)元的胞體可有2 000個突觸,，大腦皮層每個神經(jīng)細(xì)胞可有30000個突觸,。芝加哥大學(xué)神經(jīng)學(xué)家赫里克(J.Hrick)計算，100萬皮層細(xì)胞兩兩組合,，就可得10278300種組合,。出此可見神經(jīng)回路的復(fù)雜程度。單個神經(jīng)元只有在極少數(shù)的情況下才單獨地執(zhí)行某種功能,，神經(jīng)回路才是腦內(nèi)信息處理的基本單位,。

最簡單的一種神經(jīng)回路就是反射弧(rellex arc)。 反射弧一般由感受器,、傳入神經(jīng),、神經(jīng)系統(tǒng)的中樞部位、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個基本部分組成,。

一定刺激作用于相應(yīng)的感受器,，使感受器產(chǎn)生興奮。興奮以神經(jīng)沖動的方式經(jīng)傳入神經(jīng)傳向中樞,，經(jīng)過中樞的加工,，又沿著傳出神經(jīng)到達(dá)效應(yīng)器，并支配效應(yīng)器的活動,。

　　神經(jīng)元的連接方式除了一對一的連接外，還有以下三種典型的方式,，即發(fā)散式,、聚合式和環(huán)式等。在發(fā)散式中,，一個神經(jīng)元的軸突通過它的末梢分支與許多神經(jīng)元(胞體或樹突)發(fā)生突觸聯(lián)系,，這種聯(lián)系使一個神經(jīng)元的活動有可能引起許多神經(jīng)元的同時性興奮或抑制;在聚合式中，許多神經(jīng)元的神經(jīng)末梢共同與一個神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系,。這樣,，同一個神經(jīng)元可以接受許多其他神經(jīng)元的影響，這些神經(jīng)元可能都是抑制的,，也可能都是興奮的,，或一部分是抑制的，另一部分是興奮的,。它們聚合起來共同決定突觸后神經(jīng)元的狀態(tài),。它表現(xiàn)了神經(jīng)興奮在空間和時間上的整合作用;在環(huán)式連接中，一個神經(jīng)元發(fā)出的神經(jīng)沖動經(jīng)過幾個中間神經(jīng)元，又回到原發(fā)沖動的神經(jīng)元,，它使神經(jīng)沖動在這個回路內(nèi)可以往返持續(xù)一段時間,。