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編譯：微科盟傻狍子,，編輯：微科盟木木夕、江舜堯,。 微科盟原創(chuàng)微文,，歡迎轉(zhuǎn)發(fā)轉(zhuǎn)載。 導(dǎo)讀有機(jī)物分解產(chǎn)生的熱量是土壤中微生物活動(dòng)的代表指標(biāo),，但只有少數(shù)模型研究使用熱量來(lái)量化最大底物吸收率,，特定生長(zhǎng)率，死亡率,，生長(zhǎng)效率等微生物特征指標(biāo),。在這一實(shí)驗(yàn)中，構(gòu)建了一種層次耦合質(zhì)能平衡模型,，利用葡萄糖誘導(dǎo)的微生物活性的熱耗散和呼吸數(shù)據(jù)來(lái)估計(jì)模型參數(shù)中編碼的微生物性狀,。此外，這些模型還用于解釋在熱量呼吸比(CR)中觀察到的差異,。使用僅在滯后階段或整個(gè)生長(zhǎng)階段的數(shù)據(jù)在等溫量熱儀中測(cè)量的熱耗散和呼吸速率來(lái)參數(shù)化四個(gè)模型變量,。這四種模型分別是:(i)復(fù)雜生理模型，(ii)簡(jiǎn)化生理模型,，(iii)滯后期模型,，(iv)生長(zhǎng)期模型。使用三種參數(shù)組合確定模型參數(shù): A)僅使用散熱速率,，B)僅使用呼吸速率,，C)同時(shí)使用散熱和呼吸速率。假設(shè)“最佳”參數(shù)估計(jì)是使用數(shù)據(jù)時(shí)獲得的參數(shù)（即數(shù)據(jù)組合C）,。所有的模型變量都能夠適應(yīng)觀察到的散熱和呼吸速率,。與僅使用呼吸速率數(shù)據(jù)相比，僅使用熱耗散數(shù)據(jù)估計(jì)的參數(shù)與“最佳”估算值相似,，這表明觀測(cè)到的熱耗散速率可以用于約束微生物模型和估算微生物性狀,。但是，CR變異性不能通過(guò)某些模型（例如簡(jiǎn)化生理模型）很好地模擬,，這與預(yù)測(cè)CR的滯后期和生長(zhǎng)期模型相反,，表明CR可用于估計(jì)分解模型中代謝過(guò)程的表現(xiàn)程度,。 原名：Leveraging energy ?ows to quantify microbial traits in soils 譯名：利用能量流來(lái)量化土壤中的微生物特征 期刊：Soil Biology and Biochemistry IF：5.795發(fā)表時(shí)間：2021.4 通訊作者：Arjun Chakrawal 通訊作者單位：斯德哥爾摩大學(xué)自然地理系&博林氣候研究中心 對(duì)Ultuna中進(jìn)行長(zhǎng)期土壤有機(jī)物實(shí)驗(yàn)的土壤樣品進(jìn)行兩次取樣,。兩次取樣的側(cè)重時(shí)間不同，第一次實(shí)驗(yàn)側(cè)重于延滯期,，第二次是對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期,。用不同的氮肥或有機(jī)改良劑對(duì)土壤進(jìn)行了處理，并且所有處理進(jìn)行四次重復(fù),，從每個(gè)重復(fù)塊中抽取了8個(gè)深度為7 cm的子樣本,，通過(guò)2 mm篩子進(jìn)行篩選,，將每個(gè)重復(fù)塊進(jìn)行復(fù)合和混合，分別進(jìn)行延滯期培養(yǎng)(LPI)實(shí)驗(yàn)及生長(zhǎng)期培養(yǎng)(GPI)實(shí)驗(yàn),。提出了質(zhì)量和能量平衡模型,，以模擬底物對(duì)土壤微生物生物量的響應(yīng)所產(chǎn)生的熱量和碳通量（圖1A）。微生物細(xì)胞成分可分為兩類,，即P組分和U組分,。P組分(如核糖體或rRNA、核糖體蛋白等)是生長(zhǎng)所必需的,，U組分(如次生代謝,、保護(hù)性色素、儲(chǔ)備物質(zhì),、高親和力運(yùn)輸系統(tǒng)等)是生存所必需的,。生理狀態(tài)指數(shù)r定義了P組分在總微生物C中的比例，表示了微生物生物量的活性組分,。底物被遵循Monod動(dòng)力學(xué)的微生物所吸收,，具有明顯的生長(zhǎng)效率Y。因此底物C (CS),、微生物C (CB)和CO2的質(zhì)量平衡可以寫成 
底物吸收率U1和U2分別促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和維持,，分別為： 
ks和ms為最大底物吸收速率，KM1和KM2分別為生長(zhǎng)期和非生長(zhǎng)期種群的半飽和常數(shù),，r為生理狀態(tài)指數(shù),。Y× ks為最大比生長(zhǎng)速率(μmax)，r的控制方程為 
其中Krc是生理狀態(tài)增加速率的半飽和常數(shù),。公式描述了當(dāng)r較低時(shí),，隨著CS的增加，微生物種群的活性成分增加,，但是當(dāng)r接近 時(shí),，其生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定。當(dāng)CS減小時(shí),，項(xiàng)也減小,，從而導(dǎo)致r減小。散熱速率在實(shí)驗(yàn)中可以寫作 
其中Rq是在kJ g-1土壤h-1中的散熱速率,，而ΔHG和ΔCHS分別為生長(zhǎng)種群和非生長(zhǎng)種群中代謝反應(yīng)的焓變（kJ C-mol-1底物）,。在后者中，底物是礦化的而不需要生長(zhǎng),，因此ΔCHS只是底物的燃燒焓（下標(biāo)“ C”表示“燃燒”,，下標(biāo)“S”表示“底物”）。當(dāng)?shù)孜?葡萄糖)進(jìn)行有氧代謝時(shí),，微生物的生長(zhǎng)反應(yīng)可以寫成 
其中γS（對(duì)于葡萄糖而言,，γS= 4）和γB= 4.2分別是底物和微生物C的還原度,。值得注意的是，該公式只是導(dǎo)致微生物生長(zhǎng)的復(fù)雜生化反應(yīng)的宏觀化學(xué)表示,。通過(guò)得出的焓平衡并將燃燒焓作為參考狀態(tài),，我們得出ΔHG，如下所示：  假設(shè)所有微生物都屬于生長(zhǎng)種群,，通過(guò)固定r=1簡(jiǎn)化了復(fù)雜的生理模型（圖1B）,。因此，公式（6）變得多余,，由此產(chǎn)生的質(zhì)量和能量平衡如下所示：
其中ΔCHS和ΔCHB是底物和微生物生物質(zhì)的燃燒焓,，在下面的章節(jié)中，我們對(duì)復(fù)雜的生理模型進(jìn)行了一系列簡(jiǎn)化（圖1B）,。這些簡(jiǎn)化的模型用于描述觀察到的散熱和呼吸數(shù)據(jù)集,。通過(guò)設(shè)置r = 0，將復(fù)雜的生理模型簡(jiǎn)化為表示底物添加后和微生物生長(zhǎng)之前的滯后期活性,，得出
先前的建模工作表明,，上式無(wú)法捕獲滯后期之后的指數(shù)生長(zhǎng)階段的細(xì)節(jié)。因此,，建立了一個(gè)額外的模型（稱為“生長(zhǎng)階段”模型）,，該模型僅在底物可用性不受限制的情況下使用來(lái)自初始指數(shù)生長(zhǎng)階段的數(shù)據(jù)來(lái)推斷微生物性狀（圖1B）。在底物飽和條件下,，與CS相比,，KM1，KM2和Krc可以忽略
結(jié)合兩式得出其中,，βCi和βHi(i = 0,1,2)定義為
最后從兩個(gè)數(shù)據(jù)集中分別估算了模型參數(shù)中編碼的微生物特征（圖1）。GPI實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)用于簡(jiǎn)化的生理期模型和生長(zhǎng)期模型,，而LPI實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)用于延滯期期模型,。對(duì)于簡(jiǎn)化的生理期模型，使用了三種參數(shù)化方法來(lái)估計(jì)參數(shù)—僅使用散熱率,，僅使用呼吸率或同時(shí)使用兩者的數(shù)據(jù)并使用GPI數(shù)據(jù)集中的五種處理方法來(lái)處理數(shù)據(jù),。根據(jù)使用數(shù)據(jù)集進(jìn)行校準(zhǔn)或驗(yàn)證來(lái)使用這三種方法：方法A）僅使用散熱率進(jìn)行校準(zhǔn)和呼吸率進(jìn)行驗(yàn)證，B）僅使用呼吸率進(jìn)行校準(zhǔn)和散熱率進(jìn)行驗(yàn)證,，C）同時(shí)使用熱量和呼吸頻率進(jìn)行校準(zhǔn)（表1）,。從方法C估計(jì)的參數(shù)被認(rèn)為是“最佳”估計(jì)值，因?yàn)樗鼈兪峭ㄟ^(guò)使用所有可用信息獲得的,，因此被用作方法A和B的參考,。使用雙因素方差分析來(lái)檢驗(yàn)LPI試驗(yàn),，不同土壤處理和葡萄糖水平之間所觀察到的CR是否存在顯著差異,。此外,，使用t檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ秃蛯?shí)驗(yàn)估算的CR值在每種土壤處理和每種葡萄糖水平下的差異顯著。
圖1 （A）底物CS和微生物生物量CB復(fù)雜生理模型的示意圖,。增長(zhǎng)和未增長(zhǎng)的微生物種群以U1和U2的速率吸收底物,。不斷增長(zhǎng)的種群利用了生長(zhǎng)效率為Y的底物(因此生長(zhǎng)速率= YU1);相反，非增長(zhǎng)種群僅使用底物來(lái)維持其生存（因此維護(hù)率= U2）,?？偟腃O2產(chǎn)生速率為RCO2 =（1- Y）U1 + U2，總散熱速率為Rq =-ΔHGU1-ΔCHSU2,，其中ΔHG和ΔCHS分別為生長(zhǎng)種群和非生長(zhǎng)種群代謝反應(yīng)的焓變,。（B）當(dāng)增長(zhǎng)的種群是微生物生物量的主要形式時(shí)，將復(fù)雜的生理模型簡(jiǎn)化為“簡(jiǎn)化生理模型”,，當(dāng)非增長(zhǎng)的種群為主要形式時(shí),，簡(jiǎn)化為“滯后期模型”，當(dāng)?shù)孜锊皇芟拗茣r(shí),，簡(jiǎn)化為“生長(zhǎng)期模型”,。生理狀態(tài)r指標(biāo)控制了總微生物C在生長(zhǎng)和非生長(zhǎng)種群中的比例。除了只校準(zhǔn)過(guò)的生長(zhǎng)期模型外,，這三種模型都是使用生長(zhǎng)期和滯后期孵化實(shí)驗(yàn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)集進(jìn)行校準(zhǔn)和驗(yàn)證的,。 表1 不同模型變量、數(shù)據(jù)源和估計(jì)參數(shù)列表的校準(zhǔn)和驗(yàn)證方法,。
在LPI實(shí)驗(yàn)中比較了所有土壤處理的模擬結(jié)果和觀察到的散熱率（圖2A和B）,。如圖2C和D所示，通過(guò)將觀測(cè)到的散熱率擬合到滯后期模型,，估算出參數(shù)k's和KM2,。總體而言,，滯后期模型能夠較好地解釋在不同土壤處理過(guò)程中觀察到的散熱率（r2 = 0.99）,，并能夠預(yù)測(cè)呼吸速率（r2 = 0.82）。然而,，在較高的葡萄糖濃度下,，該模型低估了某些土壤處理中觀察到的呼吸速率（圖2D）。
圖2 使用從LPI數(shù)據(jù)集中觀察到的散熱速率（圖A和B）校準(zhǔn)滯后期模型,。除了未修改的對(duì)照（圖B）外,，還顯示了針對(duì)八種不同的土壤處理方法（圖A）和四種不同的葡萄糖水平的建模和觀察到的散熱率（Rq）。使用來(lái)自相同LPI數(shù)據(jù)集（圖C和D）的觀測(cè)呼吸頻率（RCO2）驗(yàn)證滯后期模型,。誤差線代表觀察到或模擬的散熱和呼吸速率的95％置信區(qū)間,。
使用三種參數(shù)化方法將簡(jiǎn)化的生理模型擬合到GPI實(shí)驗(yàn)的結(jié)果如圖3所示。簡(jiǎn)化的生理模型可以高度準(zhǔn)確地?cái)M合觀察到的Rq（圖3A1-A5）,，但是,，模型沒(méi)有較好地?cái)M合初始滯后期（最初幾個(gè)小時(shí)）的散熱率,。與散熱率相比，初始滯后期的RCO2預(yù)測(cè)值（圖3A6–A10）與觀測(cè)值匹配結(jié)果更好,。
圖3 使用方法A(A1-A10)和B(B1-B10)對(duì)簡(jiǎn)化的生理模型進(jìn)行校準(zhǔn)和驗(yàn)證,，使用方法C(C1-C10)進(jìn)行校準(zhǔn)。測(cè)量的熱耗散率(Rq)和呼吸率(RCO2)來(lái)自GPI數(shù)據(jù)集,。模擬和觀測(cè)到的熱量和呼吸率分別用實(shí)線和圓表示,，顯示了每個(gè)模型的均方根誤差(RMSE)和決定系數(shù)(r2)。
方法B使用RCO2對(duì)簡(jiǎn)化的生理模型進(jìn)行校準(zhǔn)（圖3B1-B5）可預(yù)測(cè)散熱速率的總體形狀（圖3B6-B10）,，但與方法A相比,，不確定性更高（r2更低）。且在方法C中觀察到的呼吸速率（即同時(shí)使用呼吸和散熱數(shù)據(jù)的“最佳”校準(zhǔn)方法）并不能改善模型擬合,，因?yàn)榉椒ˋ和C中的RMSE和r2值相似,。使用方法A和方法C獲得的參數(shù)幾乎相同（圖4），方法A提供的估計(jì)值接近使用所有可用數(shù)據(jù)獲得的“最佳”值,。相比之下,，用方法B估算的參數(shù)平均值與方法A和C的平均值不同，并且不確定性更大（圖4）,。因此,，僅散熱率就可用于估計(jì)微生物特性。
圖4 使用三種估計(jì)方法比較簡(jiǎn)化的生理模型估計(jì)的參數(shù),。（A）最大吸收率ks,，（B）半飽和常數(shù)KM，（C）微生物死亡率常數(shù)kd,，（D）生長(zhǎng)效率Y,，（E）初始微生物生物量CB，0,。方法A的參數(shù)值繪制在y軸上,，而方法B和C的參數(shù)值繪制在x軸上。水平和垂直條是估計(jì)參數(shù)的95％置信區(qū)間,；黑色實(shí)線表示1：1線,。
GPI實(shí)驗(yàn)的指數(shù)生長(zhǎng)期基于生長(zhǎng)期模型的擬合結(jié)果如圖5所示。如預(yù)期的結(jié)果一致,，與最大比增長(zhǎng)率（βH2和βC2）的估計(jì)值相似,，表明即使從能量或流量的角度來(lái)看，微生物的增長(zhǎng)率也是可比的,。在此模型中,，兩種類型的數(shù)據(jù)是獨(dú)立使用的。最大吸收率ks（由βH2或βC2除以生長(zhǎng)效率Y得出）接近于根據(jù)簡(jiǎn)化的生理模型進(jìn)行的校準(zhǔn)得出的估計(jì)值。這為我們的參數(shù)估計(jì)方法提供了支持,。而且,，從生長(zhǎng)期模型估算的生長(zhǎng)效率值與用Ca（NO3）2處理的土壤的簡(jiǎn)化生理模型估算的效率相似，但對(duì)于其它處理的估計(jì)值過(guò)高,。因此，在生長(zhǎng)期的測(cè)量可用于估計(jì)生長(zhǎng)速率,，但并適合用于估計(jì)產(chǎn)量,。
圖5 使用GPI數(shù)據(jù)集中的散熱速率（Rq）（A–E）和呼吸速率（RCO2）（F–J）對(duì)生長(zhǎng)期模型進(jìn)行校準(zhǔn)。模擬和觀察到的熱量和呼吸速率分別顯示為實(shí)線和圓,。顯示了每個(gè)模型的均方根誤差(RMSE)和決定系數(shù)(r2),。
GPI實(shí)驗(yàn)的指數(shù)生長(zhǎng)期基于生長(zhǎng)期模型的擬合結(jié)果如圖6所示。GPI實(shí)驗(yàn)中的五個(gè)土壤處理的CR如圖7所示,。在GPI實(shí)驗(yàn)中觀察到的CR是隨時(shí)間變化的量,，與LPI實(shí)驗(yàn)不同。而使用生長(zhǎng)期模型的CR僅在指數(shù)生長(zhǎng)期隨時(shí)間變化并更好地模擬了觀察到的CR值,。
圖6 滯后期培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的熱量呼吸比（CR）：不同的色條代表土壤處理,，誤差線是標(biāo)準(zhǔn)誤差（四次重復(fù)）。水平虛線表示CR的恒定值,，等于葡萄糖完全燃燒時(shí)的焓變,。星號(hào)表示實(shí)驗(yàn)和模型模擬CR值之間的顯著差異（p <0.05）。
圖7 生長(zhǎng)期培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的熱量呼吸比（CR）：不同的灰線代表測(cè)量到的CR,，而黑色虛線和實(shí)線分別代表使用簡(jiǎn)化的生理模型和生長(zhǎng)期模型模擬的CR值,。在本研究中，我們提出了一個(gè)耦合的質(zhì)量和能量平衡模型來(lái)解釋底物誘導(dǎo)的土壤熱耗散和呼吸速率,。與以往基于能量的模型不同,，本文提出了一種與土壤微生物群落功能特征量化相關(guān)的動(dòng)態(tài)模型和系統(tǒng)參數(shù)估計(jì)方法。使用該模型,，我們從兩個(gè)不同的數(shù)據(jù)集估算了底物攝取的最大速率,、Monod動(dòng)力學(xué)的半飽和常數(shù)、生長(zhǎng)效率和微生物死亡率常數(shù),。此外,，我們使用模型來(lái)解釋兩個(gè)數(shù)據(jù)集中觀察到的CR，并使用不同的方法進(jìn)行估計(jì)模型參數(shù),。1. 散熱率本身是否可以約束土壤碳循環(huán)模型,？通過(guò)不同方法估算的參數(shù)的比較表明：盡管僅基于熱交換數(shù)據(jù)，方法A仍提供了準(zhǔn)確的估算,，而方法C的估算值最不準(zhǔn)確（圖4）,。這意味著僅散熱率就可以用于表征微生物特性，并且可以從能量通量推斷出有關(guān)C通量的信息，反之則不然,。這種方法的主要優(yōu)點(diǎn)是,，它可以利用量熱儀提供的高分辨率數(shù)據(jù)。為了讓這些結(jié)果在更廣泛的實(shí)驗(yàn)中得到應(yīng)用,，將微生物特征的估計(jì)值與其它研究報(bào)告的值進(jìn)行了比較,。文獻(xiàn)中的葡萄糖濃度范圍與LPI和GPI數(shù)據(jù)中的相似，因此可以直接與我們的結(jié)果進(jìn)行比較,。在這些研究中,，只有兩項(xiàng)研究使用散熱數(shù)據(jù)來(lái)估計(jì)Monod動(dòng)力學(xué)中葡萄糖礦化的參數(shù)。其它研究基于單次脈沖添加或一定范圍的葡萄糖濃度的呼吸率測(cè)量,。使用簡(jiǎn)化的生理模型從GPI數(shù)據(jù)集中估算的生長(zhǎng)效率值趨向于文獻(xiàn)中的較高的值,。使用簡(jiǎn)化的生理模型估算的微生物死亡率和半飽和常數(shù)的數(shù)量級(jí)與先前報(bào)道的值相似。因此,，基于與獨(dú)立研究的比較,，我們可以得出結(jié)論，我們的估計(jì)方法提供了合理的參數(shù)值,。本研究還嘗試在GPI實(shí)驗(yàn)的整個(gè)過(guò)程中參數(shù)化復(fù)雜的生理模型,。但是，由于參數(shù)數(shù)量較多,，不可能進(jìn)行可靠的估計(jì),。這表明僅使用散熱數(shù)據(jù)的簡(jiǎn)化模型就可以提供微生物性狀的可靠估計(jì)。2. 我們能否從生長(zhǎng)期的數(shù)據(jù)中估算出選定的微生物性狀嗎?分析表明,，在實(shí)驗(yàn)的第一部分中,，生長(zhǎng)期模型的擬合比簡(jiǎn)化生理模型的擬合更為準(zhǔn)確。實(shí)際上,，盡管總體表現(xiàn)良好,，但在大多數(shù)生長(zhǎng)期培養(yǎng)數(shù)據(jù)集中的土壤處理中，簡(jiǎn)化的生理模型未能擬合兩種校準(zhǔn)方案的初始散熱率,。在這些處理中,，以飽和濃度提供底物，所估計(jì)的半飽和常數(shù)（KM1）幾乎比添加的底物量低一個(gè)數(shù)量級(jí),。峰周圍附加數(shù)據(jù)點(diǎn)限制了參數(shù)值,，使得簡(jiǎn)化的生理模型不能同時(shí)擬合到初始滯后期和最終的急劇下降期。相比之下,，生長(zhǎng)期模型是沿著指數(shù)增長(zhǎng)曲線對(duì)齊的數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行校準(zhǔn)的,，這允許更精確的擬合，但忽略了峰值周圍的數(shù)據(jù)信息,。用不穩(wěn)定的底物的數(shù)據(jù)模型中,，底物誘導(dǎo)的響應(yīng)在以前的研究中被描述為滯后期和生長(zhǎng)期貢獻(xiàn)的總和。在本實(shí)驗(yàn)中，生長(zhǎng)期模型考慮了這兩個(gè)方面,，并且能夠擬合滯后期和生長(zhǎng)條件下的散熱和呼吸速率,。因此，當(dāng)專注于生長(zhǎng)期數(shù)據(jù)時(shí),，生長(zhǎng)期模型比簡(jiǎn)化的生理模型更靈活,，并且效果更好。在指數(shù)生長(zhǎng)期,，由于微生物在這些條件下的維持負(fù)荷最小,，估計(jì)的表觀效率Y非常接近實(shí)際的生長(zhǎng)效率。因此,，從生長(zhǎng)期模型獲得的Y值大于使用其它模型獲得的Y值,。在用稻草進(jìn)行土壤處理的情況下,，Y被錯(cuò)誤地估計(jì)為大于1,。這可能是由Y和CR之間的關(guān)系引起的，Y和CR之間的關(guān)系只適用于有氧條件,。因此,，如果其它代謝途徑同時(shí)處于活躍狀態(tài)，則會(huì)導(dǎo)致估算錯(cuò)誤,。其它代謝途徑對(duì)CR的影響將在下一節(jié)進(jìn)一步討論,。3. 一個(gè)簡(jiǎn)化模型能否幫助解釋觀察到的CR變異性嗎?在LPI實(shí)驗(yàn)中，添加的葡萄糖主要用于維持呼吸,，因此葡萄糖僅被分解代謝而不會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng),。因此，1-C mol葡萄糖完全氧化為1-C mol CO2,，并產(chǎn)生469 kJ C-mol-1葡萄糖熱量,。因此，我們可以預(yù)測(cè)CR = CRL= 469 kJ Cmol-1 CO2,，這也是滯后期模型假定的CR值,。但是，大多數(shù)構(gòu)建的模型在觀察到的CR和CRL之間顯示出顯著差異,，雙向方差分析表明,，CR水平顯示顯著差異，但在葡萄糖水平之間無(wú)顯著差異,，這些偏差可以通過(guò)其它代謝途徑或土壤有機(jī)質(zhì)分解來(lái)解釋,。在我們的實(shí)驗(yàn)中，CR值高于200 kJ C- mol-1 CO2,，表明實(shí)驗(yàn)在有氧條件下進(jìn)行,。因?yàn)镃R是熱量與CO2產(chǎn)生速率的比率，所以高于469 kJ C-mol-1 CO2的值表示比完全氧化葡萄糖產(chǎn)生更多的熱量或產(chǎn)生更低的CO2。因?yàn)槿绻叨冗€原的有機(jī)物正在分解,，土壤有機(jī)物上的新陳代謝可能會(huì)產(chǎn)生大量的熱量,，但是會(huì)釋放少量的二氧化碳。相比之下,，CR值低于469 kJ C-mol-1 CO2,，表明比完全氧化葡萄糖產(chǎn)生更少的熱量或產(chǎn)生更高的CO2。例如,，當(dāng)葡萄糖未被完全氧化為二氧化碳時(shí),，釋放的熱量和產(chǎn)生的二氧化碳都將減少。在發(fā)酵或混合發(fā)酵和好氧分解過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)這種情況,，這可以解釋除泥炭和泥炭+ N處理外,，其它處理的CR值均低于469 kJ C-mol-1 CO2。在GPI實(shí)驗(yàn)中,，在培養(yǎng)期間,，CR值在150-700 kJ C-mol-1CO2的范圍內(nèi)變化，通常在生長(zhǎng)期最低,，在散熱速率達(dá)到峰值后恢復(fù),。在實(shí)驗(yàn)的早期，CR值高于469 kJ C-mol-1 CO2,，但在生長(zhǎng)期則低于該閾值,，這指示了從早期滯后階段到生長(zhǎng)期的過(guò)渡。由于分解代謝和合成代謝的耦合產(chǎn)物在微生物代謝的不同階段是不同的,，因此CO2的速率和產(chǎn)熱量并不總是成比例的,。因此，CR也隨時(shí)間變化,。在不同處理下,，微生物代謝類型中CR的時(shí)間變化可以使用生長(zhǎng)期模型來(lái)解釋，而不能用簡(jiǎn)化的生理模型來(lái)解釋,。實(shí)際上,，在簡(jiǎn)化的生理模型中，假定了CR值不變,。這是因?yàn)楹?jiǎn)化的生理模型中的CR僅取決于微生物的生長(zhǎng)效率,。對(duì)于0.4-0.8范圍內(nèi)的增長(zhǎng)效率，可以預(yù)測(cè)CR范圍為364至440 kJ C-mol-1CO2,，更重要的是,，葡萄糖的CR總是小于469 kJ C-mol-1 CO2，說(shuō)明在有氧生長(zhǎng)條件下,，系統(tǒng)中CR產(chǎn)生偏差表明存在尚未將其包含在模型中的其它葡萄糖代謝途徑或土壤有機(jī)質(zhì)引發(fā)的途徑,。有趣的是,，在沒(méi)有結(jié)合其它葡萄糖代謝途徑和土壤有機(jī)質(zhì)引發(fā)的細(xì)節(jié)的情況下，相對(duì)簡(jiǎn)單的生長(zhǎng)期模型比簡(jiǎn)化的生理模型更好地解釋了在指數(shù)生長(zhǎng)期觀察到的CR,。除上述發(fā)現(xiàn)外,，利用能量通量估算的微生物性狀還可用于研究土壤不同管理方法對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，例如氮的添加以及對(duì)土壤進(jìn)行有機(jī)和無(wú)機(jī)改良的影響,。此外,，所估計(jì)的參數(shù)還可以用于研究不同土壤處理方法對(duì)添加葡萄糖的微生物反應(yīng)的影響。在LPI實(shí)驗(yàn)中,，N的添加通常導(dǎo)致葡萄糖礦化增加,，這反映為熱量和二氧化碳釋放量增加。例如,，在圖2B中的紅線與藍(lán)線的差異,。使用滯后期模型估算的微生物特征能夠捕獲這種差異，這體現(xiàn)在吸收額外氮的土壤中底物最大利用率的較高值,。這表明在有機(jī)氮含量更高的土壤中,，微生物生物量更高維持呼吸作用更高。此前,，GPI實(shí)驗(yàn)中的污泥和（NH4）2SO4處理的數(shù)據(jù)被用于研究重金屬毒性和低pH對(duì)土壤長(zhǎng)期脅迫的影響,。作者得出結(jié)論,，微生物群落在壓力下表現(xiàn)出較低的熱力學(xué)效率和熱產(chǎn)量,。相比之下，在本研究中的生長(zhǎng)效率沒(méi)有顯示出在土壤處理之間的任何差異,，表明微生物主要響應(yīng)葡萄糖代謝而不是土壤處理,。最后，我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)在不同土壤處理方法的最大生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)效率之間有任何差異性,，這可能是由于這些以葡萄糖為主的微生物新陳代謝導(dǎo)致的這些性狀的影響相對(duì)較小,。實(shí)際上，由于資源利用率的差異,，只有在不同的微生物群落中才會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)效率差異,，而在我們的實(shí)驗(yàn)中，這一條件是相同的,，并且差異主要由添加的葡萄糖量來(lái)決定,。作者在本文中構(gòu)建了一種層次耦合質(zhì)能平衡模型，利用葡萄糖誘導(dǎo)的微生物活性的熱耗散和呼吸數(shù)據(jù)來(lái)估計(jì)模型參數(shù)中編碼的微生物性狀,。同時(shí)通過(guò)三種參數(shù)組合估算模型參數(shù),，來(lái)比較不同參數(shù)對(duì)估算微生物性狀的可靠性。結(jié)果表明,，僅使用散熱數(shù)據(jù)的簡(jiǎn)化模型就可以提供微生物性狀的可靠估計(jì),。為進(jìn)一步對(duì)微生物性狀進(jìn)行研究提供了一種簡(jiǎn)單的預(yù)測(cè)方法,。
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