來源：Aeon

　　撰寫：保羅·格里菲思（Paul Griffiths）

　　翻譯：任天

　　盡管生物學(xué)上只存在兩種性別，但這并不意味著每一個生物的性別都非此即彼,。

　　生物學(xué)家認為,，許多物種都有兩種截然不同的生物學(xué)性別是毫無爭議的。兩性的區(qū)別在于它們將自己的DNA封裝到“配子”中的方式，也就是能合并形成新有機體的生殖細胞,。雄性產(chǎn)生小的配子,，雌性產(chǎn)生大的配子。雌,、雄配子在結(jié)構(gòu)和大小上都有很大的不同，人類的精子和卵子便是很好的例子,，在蠕蟲,、蒼蠅、魚類,、軟體動物,、喬木、草類等生物中也是如此,。

　　然而,，不同的物種會以不同的方式來表現(xiàn)這兩種性別。秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）是一種常見的實驗室生物,，具有兩種形態(tài)——但不是雄性和雌性,，而是雄性和雌雄同體。雌雄同體的個體在幼體時為雄性,，能夠制造并儲存精子,；后來它們變成了雌性，失去了制造精子的能力,，但獲得了制造卵子的能力,，而這些卵子可以由儲存的精子受精。

　　在有關(guān)變性人社會地位的爭論中,，性別的生物學(xué)定義已經(jīng)被清除殆盡,。一些哲學(xué)家和性別理論家將“女人”定義為生理上的女性，遭到另一些人的強烈反對,。這里所說的是那些反對“生物學(xué)上只有兩種性別”這一觀點的人：他們認為,，生物存在許多生理性別，或者存在某種生理性別的連續(xù)統(tǒng)一體,。

　　在捍衛(wèi)變性女性就是女性的觀點時,，沒有必要拒絕生物學(xué)家對性別的定義。當我們審視生命的多樣性時,，性的表現(xiàn)形式其實比任何人所能想象的都要奇怪,，但性的生物學(xué)定義輕而易舉地囊括了這一切：事實上，任何物種在生理上的性別都不超過兩種,。在許多人看來,，這似乎顯得有些“保守”，或與現(xiàn)實人群中看到的多樣性相悖,。接下來,，我將解釋為什么這么說,。

　　我之所以稱之為性的“生物學(xué)”定義，是因為這就是生物學(xué)家在研究性的時候所使用的定義,，也就是生物體利用它們的DNA繁殖后代的過程,。許多哲學(xué)家和性別理論家會反對把“創(chuàng)造后代”作為如何定義性別或區(qū)分不同性別的基礎(chǔ),。他們認為,，性作為一種社會現(xiàn)象遠比其生物學(xué)定義豐富得多。這當然沒錯,。但是,，利用DNA生育后代是生物學(xué)的一個中心話題，理解并解釋生殖系統(tǒng)的多樣性也是一項重要的科學(xué)任務(wù),。性別理論家們擔(dān)心性的生物學(xué)原理被應(yīng)用到人類身上,，或者被誤用，這是可以理解的,，而他們可能不理解的是,，生物學(xué)家在分類帽貝、蠕蟲,、魚類,、蜥蜴、田鼠和其他生物中觀察到的奇特繁殖形式時,，為什么使用這個定義,，他們可能不會想到嘗試使用其他定義所造成的困難。

　　許多人認為,，如果只有兩種性別,，那就意味著每個人都屬于其中一種，但性的生物學(xué)定義并不能推出這一點,。同時雌雄同體集兩種性別于一身,，而順序雌雄同體則是先為一種性別，再為另一種性別,。也有一些生物個體既非雄性也非雌性,。生物學(xué)上對性別的定義并不是基于每一個生物體與生俱來的基本特征，而是基于生物體在傳遞基因時所采用的兩種不同策略,。它們并不是天生就能夠使用這些策略,，而是在成長過程中獲得了這種能力，這種獲得過程在個體之間產(chǎn)生了無窮無盡的差異,。性生物學(xué)試圖分類并解釋如此眾多的系統(tǒng)如何結(jié)合DNA,，以形成新的有機體。這個過程可以在不對每一個體指定性別的情況下完成，我們也會看到,，如果很快就這么做,，就會引出一些沒有生物學(xué)意義的問題。

　　盡管性別的生物學(xué)定義對于理解生命的多樣性是必要的,，但這并不意味著這是確保體育比賽公平競爭或獲得充分醫(yī)療保健的最佳定義,。我們不能指望體育法規(guī)、醫(yī)療系統(tǒng)和家庭法僅僅因為生物學(xué)家認為有用就采納這個定義,。相反,，在生物學(xué)中，大多數(shù)對性的制度性定義會立即瓦解,，因為其他物種的性別特征與人類對性的假設(shè)相矛盾。美國國立衛(wèi)生研究院（NIH）采用染色體對性別進行定義——男性染色體為XY,，女性為XX,。

　　許多爬行動物，比如生活在澳大利亞北部的咸水鱷,，體內(nèi)沒有任何性染色體,，但是一只雄性的咸水鱷可以毫不費力地判斷進入它領(lǐng)地的鱷魚是否為雄性。即使在哺乳動物中,，至少有5個物種沒有雄性染色體,，但它們卻可以完好無損地發(fā)育成雄性。性別理論家普遍批評人類性別的染色體定義,，但無論這個定義對人類的適用情況如何,，當你從生物多樣性的角度來看待性別時，這都是一個可悲的失敗,。

　　“表型性別”（phenotypic sex）也是如此,，這個概念指性別是以雄性與雌性典型的生理特征（表型）來定義的。很顯然,，對于人類,、線蟲、樹木等生物,，這種方法將產(chǎn)生完全不同的雄性和雌性定義,。例如，在體內(nèi)發(fā)育胚胎是人類女性的特征,，但對海馬來說則是雄性特征,。這并不意味著人類機構(gòu)不能使用表型定義。但在研究女性人類,、雌性海馬和雌性線蟲的基因,、演化等方面的共同模式時，這個定義毫無用處。

　　理解了染色體和表型與生物學(xué)的“性”之間復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系,，就能明白為什么生物學(xué)上對性的定義不應(yīng)該成為那些不同意現(xiàn)有“女人”定義的哲學(xué)家和性別理論家的戰(zhàn)場,。也許有很好的理由讓人們不以這種方式來定義“女人”，但不能因為這個定義本身是生物學(xué),。

　　性別的演化

　　一開始生物為什么會演化出兩性,？生物學(xué)家認為，性別的定義是回答這個問題的重要一步,。并不是所有的物種都具有生物學(xué)上的性別,，而生物學(xué)家試圖解釋的就是為什么有些物種有性別，有些物種沒有,。還有一個謎是為什么沒有一個物種演化出超越生物學(xué)兩性：設(shè)計出一個具有三種性別的物種似乎很容易,，但大自然并沒有演化出這樣的物種。

　　許多物種都是無性繁殖的,，即每一個體都使用自己的DNA來產(chǎn)生后代,。但是其他物種，包括我們?nèi)祟惖暮蟠?，都結(jié)合了不只一個生物體的DNA,。這就是有性生殖，即兩個生殖細胞——配子——合并形成一個新的個體,。在某些物種中,，這兩個配子是相同的；例如,，許多種類的酵母可以利用兩個完全相同的配子產(chǎn)生新的個體,。它們的確是有性繁殖，但沒有性別,，或者你也可以說它們只有一種性別,。對于能夠產(chǎn)生兩種不同配子——每一種配子都是產(chǎn)生新有機體所必需的——的物種，它們就具有兩種性別,。每一種性別會產(chǎn)生兩種配子中的一種,。

　　在復(fù)雜的多細胞生物（如植物和動物）中，這兩種配子是差異很大,。一種是大而復(fù)雜的細胞,，通常稱之為“卵子”。它與無性繁殖物種所產(chǎn)生的卵類似,。許多種類的昆蟲和一些蜥蜴,、蛇和鯊魚都可以無性繁殖，即利用一個卵細胞自行發(fā)育成新的生物,。另一種配子是一種小得多的細胞,，除了一些DNA,，以及能把這些DNA交給更大配子的機制外，其細胞內(nèi)只包含很少的東西,。這兩種配子中,，我們最熟悉的便是人類的卵子和精子。

　　為什么復(fù)雜的多細胞生物需要兩種配子,，以及為什么這兩種配子在大小和結(jié)構(gòu)上如此不同,，目前還沒有明顯的原因。產(chǎn)生三種或三種以上不同的配子,，或者持續(xù)變化的配子都是完全有可能的,，就像人類持續(xù)變化的身高一樣。于是,，生物學(xué)家試圖回答的一個問題是：為什么在復(fù)雜生物體中沒有觀察到這樣的有性繁殖形式,？

　　當一個物種產(chǎn)生兩種不同的配子時，生物學(xué)家稱之為“異配生殖”（anisogamy）,，意思是互相結(jié)合的兩個配子有著大小或形態(tài)的分別,。一些異配生殖物種具有不同的性別，就像人類一樣,，每一個體只能產(chǎn)生一種配子。其他異配生殖物種則是雌雄同體,，每一個體能產(chǎn)生兩種配子,。由于雌雄同體的物種能產(chǎn)生兩種配子，因此它們?nèi)匀痪哂猩飳W(xué)上的兩種性別——它們只是簡單地將這兩種配子結(jié)合在一起,。當生物學(xué)家告訴你蚯蚓是雌雄同體時,，他們的意思是：蚯蚓的一部分產(chǎn)生了精子，另一部分產(chǎn)生了卵子,。

　　一些單細胞生物和非常簡單的多細胞生物演化出了所謂的“交配型”（mating type,，又稱接合型）。這種配子在大小和結(jié)構(gòu)上是相同的,，但是每個配子的基因組中都包含有遺傳標記,，這些標記會影響它能與哪些配子結(jié)合。通常,，具有相同基因標記的配子不能彼此結(jié)合,。一些物種有成百上千種這樣的“交配型”，而報紙在報道這一現(xiàn)象的研究時會使用諸如“科學(xué)家發(fā)現(xiàn)物種有數(shù)百種性別,！”這樣的標題,。實際上，生物學(xué)家只是將這些配子正式地稱為“交配型”,，并將“性別”一詞留給具有不同大小和結(jié)構(gòu)的配子,。

　　為什么要區(qū)分這兩種現(xiàn)象呢,？一個原因是異配生殖的演化，即配子在大小和結(jié)構(gòu)上的不同,，可以解釋后來性染色體,、性相關(guān)生理特征等的演化。而交配型的存在并沒有對演化產(chǎn)生這些戲劇性的連鎖反應(yīng),。

　　另一個原因是,，研究者認為異配生殖和交配型是通過不同過程演化而來的。有一種理論認為,，當交配型的基因組標記以某種方式與控制配子大小的基因聯(lián)系在一起,，或者以某種方式發(fā)生突變從而影響配子大小時，就會出現(xiàn)異配生殖現(xiàn)象,。之后,，這些配子的大小差異就導(dǎo)致了性別的演化。

　　性的演化似乎與多細胞密切相關(guān),，因此在尋找交配型到異配生殖的轉(zhuǎn)變證據(jù)時,，最合適的切入點便是單細胞與多細胞邊界上的生物體，比如藻類,。有些藻類可以作為單細胞生物存在,，但有時也能作為細胞集群。事實上,，有些藻類的配子是不對稱的,，這就使交配型和性別之間的區(qū)別變得模糊。關(guān)于性是如何演化的,，以及它是如何在不同物種間演化的,，科學(xué)家目前還知之甚少。但關(guān)鍵在于,，性別與交配型是非常不同的現(xiàn)象,，有著不同的原因和結(jié)果。

　　配子的策略

　　性別在某些物種中演化,，而沒有在其他物種中演化的事實,，可以讓我們更理解生物學(xué)家是如何看待性別的。許多文化將兩性之間的差異視為一種很基本的東西,，并將其他自然現(xiàn)象,，如太陽和月亮，標記為男性或女性,。但對生物學(xué)家來說,，雄性和雌性之間的區(qū)分并不像光合作用或溫血動物那樣基本或普遍。有些物種演化出了這些東西,，有些則沒有,；這些特征之所以存在,，僅僅因為它們在演化競爭中所需的局部優(yōu)勢。

　　那么,，為什么有些物種會進化出兩種不同的性別呢,？要回答這個問題，我們需要忘記那些擁有復(fù)雜性器官和交配行為的生物,，因為這些都是更晚才演化出來的,。相反，我們要考慮的是這樣一種生物體：它能將配子釋放到海洋中,，就像珊瑚,；或者空氣中，比如真菌孢子,。

　　接下來,，再思考一下任何配子要進行有性繁殖都必須達到的兩個目標：第一個目標是找到另一個配子并與之重組；第二個目標則是產(chǎn)生一個擁有足夠生存資源的新個體,。因此,，一個被廣泛接受的觀點是，性別的演化反映了這兩個目標之間的權(quán)衡,。因為任何生物體都沒有無限的資源,，生物體要么能夠產(chǎn)生許多小配子，使其中一些更有可能找到伴侶,；要么產(chǎn)生更少但更大的配子,，使最終個體更有可能獲得生存和壯大所需。

　　自20世紀70年代以來,，這一觀點就被用于模擬異配生殖物種如何從只有一種配子的物種演化而來。隨著突變帶來配子大小的差異,，兩個獲勝策略出現(xiàn)了,。一個是產(chǎn)生大量的小配子——由于太小，除非它們與更大的,、營養(yǎng)充足的配子重新結(jié)合,，否則無法產(chǎn)生可存活的后代。另一個成功的策略是產(chǎn)生一些大的,、資源充足的配子,，這些配子能夠產(chǎn)生可存活的后代，無論最終與之合并的重組有機體有多小,。

　　折中的方案,，例如產(chǎn)生數(shù)量適中、營養(yǎng)充足的配子,，效果并不好,。試圖走“中間路線”的生物體最終會發(fā)現(xiàn),，它們的配子比小型配子更難找到伴侶，而與較大的配子相比,，其資源又更有可能不足,。當這兩種成功的互補策略演化后，新的演化壓力使配子之間的差異更加明顯,。例如,，小配子變得更活躍，或者較大且不活躍的配子演化出向活躍配子發(fā)送信號的能力,，這些都有利于它們的結(jié)合,。

　　異配生殖演化到一定程度，便會塑造生殖生物學(xué)的其他諸多方面,。

　　大多數(shù)在海灘巖石上能經(jīng)常見到的“帽貝”都是順序雌雄同體,。在幼體時期，它們是雄性的,；到了成熟時期,，它們變成了雌性。研究者認為,，這是由于幼年帽貝沒有足夠的資源來產(chǎn)生較大的雌性配子,，但它們有能力產(chǎn)生較小的雄性配子。在其他一些物種中,，成功的雄性可以阻止雌性配子的生長,，并使配子在一生中保持較小（而且是雄性）的狀態(tài),。

　　順序雌雄同體的發(fā)生方向也可以是相反的,。澳大利亞的潛水者們都很喜歡看到綠藍唇魚（Achoerodus viridis）的大型藍色雄性個體，但很少能看到一條以上,。大多數(shù)綠藍唇魚都是較小的棕色雌魚,。它們出生時都是雌性，幾年后性成熟,，體長20或30厘米,。當體長達到約50厘米時，它們就會改變性別,，獲得其他雄性特征,，比如身體變成藍色。與帽貝不同,，雄性綠藍唇魚面臨的主要問題是控制珊瑚礁上的領(lǐng)地,，因此在很小的時候就變成雄魚就成為一個失敗的策略。

　　生物學(xué)研究的目的是了解生物體繁殖方式異乎尋常的多樣性,，并確定普遍的模式,，解釋這些模式發(fā)生的原因,。一般來說，當生物體達到適于繁殖的最佳體型時,，它們就會性成熟,。這種最佳體型對兩性而言通常是不同的，因為兩性代表著不同的繁殖策略,。帽貝和綠藍唇魚只是眾多例子中的兩個,。在構(gòu)建這些解釋時，生物學(xué)的“性”被定義為一種可繁殖的異配生殖配子的生成,。如果我們用另一種方式來定義“性”,，我們就很難發(fā)現(xiàn)生命多樣性的普遍模式，也難以對其進行解釋,。

　　所謂的“性染色體”,，比如人類的XX和XY染色體對，通常被認為是性別的基礎(chǔ),。這一定義的不足,，在一定程度上引發(fā)了人們對兩種不同生理性別存在的懷疑。性別學(xué)者弗農(nóng)·羅薩里奧（Vernon Rosario）寫道：“分子遺傳學(xué)可能需要從二元‘性’向量子‘性’轉(zhuǎn)變,，有十幾個或更多的基因分別賦予雄性或雌性性別的可能性很小,，而且這還進一步依賴于微觀和宏觀環(huán)境的相互作用?！?/p>

　　不過,，任何生物學(xué)家都知道，性別決定因素不僅僅是染色體和基因,，而且雄性和雌性的性染色體對生物體的性別決定既不是必要的,，也不是充分的。一些哺乳動物,，比如幾種嚙齒類動物,，已經(jīng)完全失去了“雄性”的Y染色體，但這些動物都能產(chǎn)生完全正常的,、可生育的雄性。其他物種,，如鱷魚和許多魚類,，既沒有性染色體，也沒有其他任何決定性別的基因,，但它們?nèi)匀痪哂袃煞N不同的生理性別,。前面提到的澳大利亞咸水鱷，它們的卵如果在30到33攝氏度的溫度下孵化,，就很可能會孵出體型巨大,、具有高度領(lǐng)土意識的雄性鱷魚,。在其他溫度下，基因相同的卵會發(fā)育成體型小得多的雌性鱷魚,。

　　事實是,，染色體并不能因為這些DNA片段定義了生物性別而被稱為“雄性”或“雌性”，而是正好相反——在一些采用兩性繁殖的物種中,，這兩種性別與不同的DNA片段有關(guān),；但在其他物種中，這種關(guān)聯(lián)要么不存在,，要么是不可靠的,。醫(yī)療機構(gòu)使用染色體作為性別的定義，因為他們認為（無論對錯）這是一個可靠的方式人群分類方式,。但實際上,，當我們試圖理解生物的“性”時，人類并不是最好的起始點,。

　　多性別與性別連續(xù)體

　　關(guān)于基因就說這么多,。也許，性別可以由生物體發(fā)育的生理特征來定義,，然后這些生理特征“加起來”就構(gòu)成了生物體的性別,？一個有機體的雌性特征多于雄性特征，那么它的性別就更偏向雌性而非雄性,，反之亦然,。這是看待性別的一種合理方式，“表型性”的概念也因此被廣泛使用,。但是,，如果我們使用生物學(xué)上對性別的定義，一些在性別相關(guān)特征上處于中間位置的個體實際上屬于某一生理性別,，另一些個體則在生理性別上不夠明確,。

　　在性別的生物學(xué)定義中，并沒有要求每一個生物體都是一種性別或另一種性別的成員,。這似乎很令人驚訝,，但又很自然，因為這種對性別的定義只取決于一種能力：制造卵子或精子,。有些生物都能做到,，有些則不能。我們可以思考一下上面描述的性別轉(zhuǎn)換物種：當它們轉(zhuǎn)換到一半的時候,，屬于哪種性別,？如果轉(zhuǎn)換出現(xiàn)問題，可能由于降解的塑料垃圾中含有類似激素的化學(xué)物質(zhì)，它們又會是哪種性別,？一旦我們把性的發(fā)展看作是一個過程——一個可以被破壞的過程——就不可避免地會有許多生物個體無法明確地區(qū)分性別,。但這并不意味著生物學(xué)上有很多性別，或者生物學(xué)上的性別是一個連續(xù)統(tǒng)一體,。生物體向后代貢獻遺傳物質(zhì)的方式仍然只有兩種,，而且截然不同。

　　更重要的是,，只有在已經(jīng)有了性別定義的情況下,，生物的生理特征才能被標記為“雄性”或“雌性”。相比一條棕色的綠藍唇魚,，一條藍色的綠藍唇魚有什么“雄性”特征呢,？許多雄性生物是棕色的。在子宮里孕育卵子有什么“雌性”的意味嗎,？畢竟,，在許多海龍和海馬物種中，魚卵孵化是在雄性的育兒袋中完成的,。是什么讓雌雄同體蚯蚓的這一部分是雄性,，另一部分是雌性的？

　　研究性別的學(xué)者們已經(jīng)注意到這種邏輯上的矛盾,，而一些人繼續(xù)爭論稱,，正因為如此才必須根據(jù)社會性別（gender）來定義性別。但是從生物學(xué)的角度來看,，使一個可觀察到的生理特征成為“雄性”或“雌性”的,，并不是它與性別的聯(lián)系，而是它與一些更具體的東西的聯(lián)系,，即產(chǎn)生兩種配子中的一種,。

　　這就解釋了為什么同時具有雄性和雌性特征的個體的存在，并不能表明生物性別是一個連續(xù)統(tǒng)一體,。這些生物體具有與一種生物性別相關(guān)的特征,，又具有與另一種生物性別相關(guān)的特征，但它們既沒有制造小配子的部分能力,，也沒有制造大配子的部分能力,。它們的表型性別可能處于中間狀態(tài)，但生物性別不是,。在生物學(xué)上完全雌雄同體是一種有效的演化策略,，而且我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些雌雄同體的物種；但是,，如果這兩種配子制造出來是不完整的話,，就將是演化的死胡同,。

　　與表型特征一樣,，性染色體可以或多或少地與生物學(xué)性別聯(lián)系在一起,。澳大利亞的三線石龍子（Acritoscincus duperreyi）具有性染色體，在某些環(huán)境條件下,，XY石龍子會變成雄性,，XX石龍子會變成雌性，就像人類一樣,。但在寒冷的巢穴中,，無論它們的染色體是什么，所有石龍子都會變成雄性,。生物學(xué)家所說的“變成雄性”是指它們長大后能夠產(chǎn)生小的配子——精子,。

　　溫度對性別的影響并不出奇，許多爬行動物產(chǎn)生的后代基因相同,，但其性別是由孵化溫度決定的,。但更令人驚訝的是，這種石龍子的卵黃大小差異,，會導(dǎo)致兩個性別產(chǎn)生“錯誤的”性染色體：XX的雄性和XY的雌性,。石龍子似乎有三種決定性別的機制——染色體、溫度和卵黃中的激素,。這并不只是一樁自然奇談,。三線石龍子是許多能主動控制后代性別的物種之一，它們會根據(jù)環(huán)境線索做出反應(yīng),，從而預(yù)估雄性和雌性后代是否有更好的生存和繁殖機會,。

　　如果所有的物種都像三線石龍子那樣，我們可能就不會把性染色體貼上“雄性”或“雌性”的標簽了,。畢竟,，我們不會認為較高的巢穴溫度是“雌性”，較低的巢穴溫度是“雄性”,，僅僅因為它們會產(chǎn)生雄性和雌性鱷魚或雄性和雌性蜥蜴,。我們之所以用雄性或雌性來描述性染色體，是因為我們關(guān)注的只是那些性染色體與雄性或雌性配子具有實在聯(lián)系的物種,。

一天內(nèi)能完成多次性別轉(zhuǎn)換的堊鮨

　　在性別決定方面,，性染色體的作用與巢穴溫度和激素相差無幾。它們只是生物體用來在后代身上開啟和關(guān)閉基因的機制,，從而發(fā)展出生物性別,。沒有一種動物一開始就具有制造精子或卵子（或兩者都有）的能力，這種能力必須通過基因和環(huán)境之間的一連串相互作用而不斷發(fā)展,。在某些物種中,，一旦個體獲得了性別，它就會在余生中保持這種性別。另一些物種,，個體可以一次或多次改變性別,。但在每一種情況下，都存在一種潛在的機制,，用于培育能夠產(chǎn)生雄性或雌性配子（或兩者都有）的生物體,。身體在變成雄性、雌性或雌雄同體的過程中所經(jīng)歷的其他變化都是為了適應(yīng)這個物種演化出來的生殖策略,。

　　這些生物體發(fā)展或轉(zhuǎn)換生物性別的機制十分復(fù)雜,，會受到許多因素的干擾。因此,，它們產(chǎn)生了很高的表型多樣性,。有時，生物體長大后能夠產(chǎn)生可育配子,，但在其他方面,，它們并不具有典型的生物學(xué)性別。有時,，它們長大后不能產(chǎn)生任何一種可育配子,。這種情況通常是意外，但有時是有意為之,。在蜜蜂中,，沒有受精的卵子會發(fā)育成雄性，因此雄蜂的染色體數(shù)量只有雌蜂的一半,。與此同時,，所有受精卵開始發(fā)育為雌性，但大多數(shù)都沒有完成性發(fā)育,。蜂后會發(fā)出化學(xué)信號,，阻止工蜂卵巢的早期發(fā)育。因此,，從廣義上說,，工蜂是“雌性的”，如果沒有被蜂后主動阻止,，它們就會發(fā)育成具有生育能力的雌性,。偶爾，工蜂會設(shè)法避開這些控制,，產(chǎn)下自己的卵,。養(yǎng)蜂人不喜歡這樣的工蜂，他們的選擇會對這些突變株不利,。

　　個體性發(fā)育結(jié)果的多樣性并不意味著生物學(xué)上存在多種性別,，也不意味著生物學(xué)上的性別是一個連續(xù)統(tǒng)一體,。無論這些關(guān)于染色體性別或表型性別的觀點有何可取之處，它們都不適用于生物學(xué)性別,。為了理解這一點,，我們可以想象一個在生物學(xué)上明確具有三種性別的物種。已經(jīng)有生物技術(shù)學(xué)家提出,，通過從含有健康線粒體DNA的卵子中取出細胞核，插入含有不健康卵子核DNA和精子核DNA的新細胞核,，或許能夠治療線粒體疾病,。由此產(chǎn)生的孩子將擁有三個遺傳學(xué)父母。

　　現(xiàn)在想象一下,，如果有這樣一個物種,，三種不同的配子（一個精子、一個卵子和一個線粒體配子）結(jié)合在一起,，形成一個新的個體,。那么，這個物種就在生物學(xué)上具有三種性別,。

　　研究者實際上已經(jīng)在黏菌（一類具有變形蟲構(gòu)造,，卻與真菌相似的原生生物）中觀察到類似的情況，有一種黏菌可以從第三個“親本”那里獲得線粒體,，盡管并沒有必要,。小說家?guī)鞝柼亍ゑT內(nèi)古特（Kurt Vonnegut）在《第五號屠宰場》（Slaughterhouse-Five，1969）中設(shè)想了一個更為復(fù)雜的系統(tǒng)：“在特拉法馬鐸人身上有五種性別,，每一種都在執(zhí)行一個創(chuàng)造新個體所必需的步驟,。”但是對生物學(xué)家來說,，首先要問的問題是：為什么這些生物沒有被省去某些性別的突變體所取代,？即使是擁有兩種性別，也會帶來很多額外的代價,，例如需要花費時間精力找個伴侶,。而且這些代價會隨著交配所需的性別數(shù)量增加而增加。性別較少的突變體會留下更多的后代,，并迅速取代現(xiàn)有的特拉法馬鐸人,。很可能正因如此，兩性系統(tǒng)才在地球上占主導(dǎo)地位,。

　　我們也可以想象一個物種在生物學(xué)性別上確實形成了一個連續(xù)統(tǒng)一體,。回想一下,，有些藻類的異形配子只是稍微不同,，它們之間的差異要比精子和卵子小得多,。我們可以用這個系統(tǒng)想象一種更復(fù)雜的生物體，它具有一些更小的配子和一些更大的配子,。成功的繁殖可能需要兩個配子在結(jié)合之后足夠大,，但又不能太大。但實際上,，有性繁殖的植物和動物都只有兩種非常不同的配子,，即雄性和雌性配子。它們不僅大小不同,，而且在結(jié)構(gòu)上也有根本的不同,。這是生物體為了留下最多的遺傳后代而不斷競爭的結(jié)果。在復(fù)雜的多細胞生物,，比如植物和動物中,，我們只知道三種成功的繁殖策略：一是不同個體中存在兩種生物學(xué)性別；二是雌雄同體的個體中存在兩種生物學(xué)性別的組合,；第三種就是無性繁殖,。有些物種使用其中一種策略，有些則不止一種,。

　　人類社會的性別定義問題

　　對于人類自己,，我們已經(jīng)提出了許多方法來對人類性發(fā)育中個體結(jié)果的多樣性進行分類。想要將性別的生物學(xué)定義應(yīng)用到人類身上的人應(yīng)該意識到,，這樣的定義并不符合許多機構(gòu)想要達到的目的——把每個人都劃分到一個或另一個類別中,。工蜂的性別是什么？它們是不育的,，其基因組是由自然選擇決定的,，一旦收到蜂后的信號就會終止卵巢的發(fā)育。它們在生物學(xué)上和雌蜂有很多相同之處,。但是,，如果有人想知道“工蜂真的是雌蜂嗎？”,，那他們就提出了一個生物學(xué)根本無法回答的問題,。

　　不育的工蜂也不是除雄性和雌性之外的第三種生物學(xué)性別。這種現(xiàn)象在螞蟻身上更容易看到,，因為螞蟻有不止一個不育的等級,。工蟻、兵蟻,、蟻后和雄性“飛蟻”都具有特定的身體結(jié)構(gòu)和行為,，但螞蟻的生物學(xué)性別并不是4種。從廣義上來說,，工蟻和兵蟻都是“雌性”,，但并不是像蟻后那樣完全發(fā)育的雌性,。如上所述，人類可能有一種使命感,，那就是給每個人都安上一種性別,，但生理上并非。

　　幼年生物體,，以及絕經(jīng)后的人類女性都不能產(chǎn)生配子,。對于生物幼體，我們會按照它們開始發(fā)育時的性別來進行劃分,。但再一次,，這比人類的情況要復(fù)雜得多。在幾乎所有的哺乳動物中,，性別分化是從Y染色體的一個區(qū)域開始的，因此哺乳動物的卵細胞可以是雄性或雌性,。鳥類的情況正好相反——卵細胞攜帶著決定性別的W染色體,，因此精子可以是雄性或雌性。于是,，在受精之后,，我們才能說哺乳動物或鳥類個體具有性別，因為它們已經(jīng)開始發(fā)育出產(chǎn)生雄性或雌性配子的能力,。然而,，對于鱷魚或海龜，我們必須等到巢穴溫度起發(fā)揮作用之后,，才能判定其性別——但這并不意味著我們需要為鱷魚卵創(chuàng)造第三種生物學(xué)性別,！

　　更重要的是，沒有什么能保證這些生物體,，包括那些具有性染色體的生物體,，能夠繼續(xù)生長到產(chǎn)生雄性或雌性配子的程度。任何事情都可能造成干擾,。從生物學(xué)的角度來看,，生物體必須經(jīng)過一段時間的成長，才能具有某種生物學(xué)性別,，而且總會有某些個體的發(fā)育過程很不尋常,，這些都沒有什么神秘之處。只有當對性別的定義必須將所有生物個體劃分成一種或另一種性別時,，這才會成為一個問題,。生物學(xué)不需要這么做。

　　在人類種群中,，有很多個體的性別很難確定,。生物學(xué)家對此并非視而不見,。生物學(xué)性別的定義旨在以一種有助于我們理解并解釋生命多樣性的方式，對人類生殖系統(tǒng)和其他所有系統(tǒng)進行分類,。它并不是為了詳盡地分類每一個人,，或每一個生物。急切地試圖這么做將會導(dǎo)致一些沒有生物學(xué)意義的問題,。

　　人類社會不能把社會制度框架下對性別進行定義的工作委托給生物學(xué),。生物學(xué)上的性別定義并不是為了確保公平的體育競賽，也不是為了平息關(guān)于醫(yī)療保險的爭議,。那些想要在這些方面使用性別生物學(xué)定義的理論家,，需要證明這樣的定義能夠在奧運會或醫(yī)療保險中有良好的效果。另一方面,，無論生物學(xué)性別作為一種制度上的定義有什么缺點,，其概念對于理解生命的多樣性仍然至關(guān)重要；它不應(yīng)該因為在法律,、體育或醫(yī)學(xué)上的使用而被拋棄或扭曲,。如果那樣的話，將是一個悲劇性的錯誤,。