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運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域的傳統(tǒng)研究重點(diǎn)主要集中在那些可能提高比賽成績(jī)的策略上。通過(guò)這種方式,，超過(guò)50年的研究已經(jīng)調(diào)查了為競(jìng)爭(zhēng)做準(zhǔn)備(例如,，預(yù)運(yùn)動(dòng)加油)、在競(jìng)爭(zhēng)中提升表現(xiàn)(例如,，液體攝入和碳水化合物攝入)和從競(jìng)爭(zhēng)中恢復(fù)(例如,，碳水化合物和蛋白質(zhì)攝入促進(jìn)肌肉恢復(fù))的策略,。此外，許多研究者已經(jīng)研究了那些通過(guò)調(diào)節(jié)疲勞的中樞或外周方面來(lái)改善運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)和/或疲勞的誘發(fā)因素,。綜上所述,，很明顯，那些注重大量營(yíng)養(yǎng)攝入的競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)策略和旨在提高能量利用率和延緩疲勞生化決定因素的人體工程學(xué)輔助手段,，現(xiàn)在在很大程度上是基于可靠的科學(xué)證據(jù),。 然而，在過(guò)去十年的研究中,，積累的數(shù)據(jù)已經(jīng)證明了宏量和微量營(yíng)養(yǎng)素在調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的細(xì)胞信號(hào)通路中的重要作用,，這些通路被認(rèn)為是調(diào)節(jié)骨骼肌對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的適應(yīng)性。因此,，研究者和實(shí)踐者現(xiàn)在都開始將“競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)”和“訓(xùn)練營(yíng)養(yǎng)”視為兩個(gè)獨(dú)立的實(shí)體,，前者具有明顯的績(jī)效焦點(diǎn)，而后者具有適應(yīng)性焦點(diǎn),。例如,，在耐力運(yùn)動(dòng)的情況下，新出現(xiàn)的數(shù)據(jù)表明,，故意減少碳水化合物的可利用性(以及潛在的高脂肪可利用性)可以增強(qiáng)那些對(duì)耐力表現(xiàn)至關(guān)重要的適應(yīng)性,，包括線粒體生物發(fā)生、增加的脂質(zhì)氧化和增加的抗疲勞性,。類似地,，許多新化合物也正在出現(xiàn)(盡管來(lái)自嚙齒動(dòng)物研究)，它們也能調(diào)節(jié)耐力訓(xùn)練適應(yīng)所固有的信號(hào)通路,。在抗阻運(yùn)動(dòng)的情況下,，現(xiàn)在眾所周知，通過(guò)提供激活和促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)合成的必需氨基酸,，增加的膳食蛋白質(zhì)是促進(jìn)肌肉生長(zhǎng)的必要營(yíng)養(yǎng)物。 在這篇文章中,，我們回顧了當(dāng)前運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)的發(fā)展,，提供了一個(gè)敘事，同時(shí)討論了傳統(tǒng)的和新的策略,，以提高運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)和訓(xùn)練適應(yīng)能力,。我們首先概述骨骼肌對(duì)耐力和抗阻訓(xùn)練適應(yīng)的分子調(diào)控，并在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候討論碳水化合物,、脂肪和蛋白質(zhì)在調(diào)節(jié)表現(xiàn)和訓(xùn)練適應(yīng)中的作用,。然后，我們繼續(xù)回顧我們關(guān)于能促進(jìn)表現(xiàn)的循證補(bǔ)充劑的最新想法,。最后,，我們概述了各種潛在的新化合物,，它們也可以調(diào)節(jié)訓(xùn)練適應(yīng)性。 運(yùn)動(dòng)激活多種分子途徑,，這些途徑已被證明有助于骨骼肌的適應(yīng)性重塑[1,，2]。[3,，4]的許多營(yíng)養(yǎng)傳感機(jī)制共享這些相同的途徑,。營(yíng)養(yǎng)敏感途徑和運(yùn)動(dòng)敏感途徑之間的這種交叉對(duì)話，開啟了這樣一種可能性,，即營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)策略不僅可以通過(guò)刺激活動(dòng)來(lái)影響急性運(yùn)動(dòng)表現(xiàn),，還可以影響經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的結(jié)構(gòu)化運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后的適應(yīng)性反應(yīng)的幅度。 在接下來(lái)的章節(jié)中,，我們將討論一些營(yíng)養(yǎng)-基因的相互作用,，以及通過(guò)戰(zhàn)略性地提供或保留營(yíng)養(yǎng)來(lái)開發(fā)這些相互作用的潛力，以增強(qiáng)適應(yīng)性刺激,，并最終提高鍛煉和運(yùn)動(dòng)成績(jī),。  圖1,。耐力運(yùn)動(dòng)中骨骼肌激活的分子信號(hào)通路概述,。
確保足夠碳水化合物(CHO)可利用性以促進(jìn)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的原則是當(dāng)代運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)實(shí)踐的典型基礎(chǔ),。事實(shí)上,，早在20世紀(jì)60年代末，隨著肌肉活檢技術(shù)引入運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究([34),，肌肉糖原作為運(yùn)動(dòng)能力決定因素的重要性就首次被認(rèn)識(shí)到,。自這一里程碑式的研究以來(lái)，在接下來(lái)的40年中進(jìn)行的大量研究明確證實(shí),，在運(yùn)動(dòng)持續(xù)時(shí)間為460–90分鐘的情況下,，高運(yùn)動(dòng)前肌糖原儲(chǔ)備(即4500毫摩爾千克體重)可以提高耐力和團(tuán)隊(duì)運(yùn)動(dòng)成績(jī)[35]。因此,，現(xiàn)在建議優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員在比賽前的24-36小時(shí)內(nèi)消耗至少6-12克/千克體重的CHO,，以便為比賽日[36提供足夠的“CHO負(fù)荷”。 除了高內(nèi)源性運(yùn)動(dòng)前肌糖原儲(chǔ)備外,，人們普遍認(rèn)為運(yùn)動(dòng)期間外源性CHO攝入也能改善身體,、認(rèn)知和技術(shù)因素的表現(xiàn)[37]。盡管一般認(rèn)為外源性CHO氧化速率由于腸內(nèi)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體的飽和而被限制在約1克/分鐘,，但現(xiàn)在已知外源性CHO氧化速率可以隨著向CHO混合物[38中加入蔗糖或果糖而增加到1.8克/分鐘,。綜合來(lái)看，目前認(rèn)為運(yùn)動(dòng)期間的CHO攝入可能因此通過(guò)多種機(jī)制增強(qiáng)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn),，這些機(jī)制包括肌肉糖原保留[39],，肝糖原保留[40]和維持血漿葡萄糖和CHO氧化速率[41]。然而,，值得注意的是,，當(dāng)運(yùn)動(dòng)持續(xù)時(shí)間為60分鐘時(shí)，運(yùn)動(dòng)期間的外源性CHO攝入也改善了表現(xiàn)[42],，當(dāng)葡萄糖在運(yùn)動(dòng)期間直接輸注到血流中時(shí),，這種效果不明顯[43]。這些數(shù)據(jù)表明,，通過(guò)非代謝效應(yīng)，但通過(guò)對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的直接影響,，CHO攝入也可以改善運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)[44],。為此，過(guò)去十年的研究產(chǎn)生了越來(lái)越多的文獻(xiàn),，證明簡(jiǎn)單地“沖洗”口腔中的CHO(在運(yùn)動(dòng)期間每5-10分鐘進(jìn)行10秒鐘的沖洗)對(duì)[45的表現(xiàn)也是有功效的,，這種效果獨(dú)立于甜味[46]并且在缺乏運(yùn)動(dòng)前CHO餐[47]和低運(yùn)動(dòng)前肌糖原[48]的情況下尤其明顯,。 運(yùn)動(dòng)期間補(bǔ)充膽固醇的傳統(tǒng)方法是消耗6-8%的膽固醇飲料，盡管僅僅依靠這種方法并不允許在給定環(huán)境條件變化的情況下,，根據(jù)體重或?qū)嶋H液體需求的個(gè)體差異來(lái)確定靈活性,。因此，許多運(yùn)動(dòng)員依賴于基于固體(例如能量棒),、半固體(例如凝膠)和液體(例如運(yùn)動(dòng)飲料)組合的CHO加燃料方法,，以便共同滿足他們個(gè)性化的外源性CHO目標(biāo)，通常在30-90g/h的范圍內(nèi),，取決于鍛煉持續(xù)時(shí)間,。盡管如此，盡管上述來(lái)源之間的外源性CHO氧化速率差異很小(盡管在液體匹配條件下),，但值得注意的是,，許多運(yùn)動(dòng)員在試圖達(dá)到這些目標(biāo)時(shí)會(huì)出現(xiàn)腸胃不適，這可能與市售CHO凝膠之間的滲透壓差異極大有關(guān),，以及能量棒中存在纖維,、脂肪和蛋白質(zhì)。因此,，現(xiàn)在建議運(yùn)動(dòng)員在與比賽類似強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的訓(xùn)練期間,，清楚地練習(xí)他們?cè)诒荣愔屑佑偷姆椒ā?/p> 盡管CHO競(jìng)爭(zhēng)指導(dǎo)原則現(xiàn)在已被普遍接受，但對(duì)于在中等和強(qiáng)化訓(xùn)練期間內(nèi)源性和外源性CHO可用性的最佳目標(biāo)仍存在相當(dāng)大的爭(zhēng)議,。事實(shí)上,，盡管內(nèi)源性[55]和外源性[56] CHO利用率低無(wú)疑會(huì)削弱訓(xùn)練強(qiáng)度，但積累的數(shù)據(jù)現(xiàn)已表明,，碳水化合物利用率降低在調(diào)節(jié)細(xì)胞信號(hào)和基因表達(dá)反應(yīng)的急性運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的增加中具有潛在作用,，這些細(xì)胞信號(hào)和基因表達(dá)反應(yīng)調(diào)節(jié)耐力訓(xùn)練適應(yīng)性[57，58],。在這方面,，我們和其他人已經(jīng)共同觀察到，在短期(例如3-10周)耐力訓(xùn)練中減少內(nèi)源性和/或外源性CHO的可利用性增加了線粒體酶活性和蛋白質(zhì)含量[55,，59,，60]增加了全身[55]和肌內(nèi)脂質(zhì)氧化[61]，并且在某些情況下,，提高了運(yùn)動(dòng)能力[62,，63]。因此,，這些數(shù)據(jù)導(dǎo)致了創(chuàng)新的“低訓(xùn)練(或智能),、高比賽”模型，該模型認(rèn)為運(yùn)動(dòng)員故意完成其訓(xùn)練計(jì)劃的一部分,，但CHO可用性降低,，以增強(qiáng)訓(xùn)練適應(yīng)性,，但在比賽之前和比賽期間始終確保高CHO可用性，以試圖促進(jìn)最佳表現(xiàn)[64],。用低訓(xùn)練策略觀察到的增強(qiáng)訓(xùn)練反應(yīng)目前被認(rèn)為是通過(guò)增強(qiáng)上游細(xì)胞信號(hào)激酶的激活來(lái)調(diào)節(jié)的,，包括AMPK·[23]和P38馬普克·[65]最終集中在關(guān)鍵的下游調(diào)節(jié)上轉(zhuǎn)錄因子和輔激活劑，如PGC-1α [66,、p53 [21]和PPARδ [24](圖1),。以這種方式，低CHO可用性的訓(xùn)練因此導(dǎo)致核基因組和線粒體基因組的協(xié)同上調(diào),。 盡管低訓(xùn)練方式有理論依據(jù),，但長(zhǎng)期低CHO訓(xùn)練的潛在陷阱包括免疫功能紊亂[67]訓(xùn)練強(qiáng)度受損[55]，在比賽中氧化外源性CHO的能力降低[68]和肌肉蛋白質(zhì)氧化增加[69],。因此,，如何在不增加上述適應(yīng)不良反應(yīng)風(fēng)險(xiǎn)的情況下，最好地將低強(qiáng)度訓(xùn)練納入精英運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練計(jì)劃,，仍然存在許多挑戰(zhàn),。目前，檢查低運(yùn)動(dòng)量訓(xùn)練策略有效性的研究主要采用了禁食訓(xùn)練方案([60),，僅含蛋白質(zhì)的訓(xùn)練方案([70),，每天訓(xùn)練兩次的模式([62)，在運(yùn)動(dòng)后減少膽固醇攝入([71),，以及最近的睡眠和訓(xùn)練方案(即低運(yùn)動(dòng)量睡眠模式),，在第二天早晨，膽固醇攝入減少([21,，72),。最終，目前最簡(jiǎn)單的建議可能是采用“為所需工作加油”的實(shí)用概念,，即完成預(yù)定的訓(xùn)練工作量,，該工作量可以在減少肌糖原的情況下輕松完成，而無(wú)需外源性CHO喂養(yǎng),，這可能是實(shí)施日常營(yíng)養(yǎng)鍛煉周期化方案的一種戰(zhàn)略方法,。或者,，當(dāng)培訓(xùn)課程的目標(biāo)是盡可能完成最高的工作量時(shí),，則應(yīng)在特定培訓(xùn)課程之前和期間的24小時(shí)內(nèi)提供足夠的CHO。盡管對(duì)支持與訓(xùn)練相關(guān)的增強(qiáng)訓(xùn)練適應(yīng)性以及最佳實(shí)際應(yīng)用模型的精確分子機(jī)制有許多未回答的問(wèn)題,，但現(xiàn)在很明顯,，我們不能再認(rèn)為CHO是一種簡(jiǎn)單的燃料來(lái)源，消耗導(dǎo)致疲勞。相反,，我們現(xiàn)在必須在其已知功能中增加“訓(xùn)練監(jiān)管者”一詞。 耐力運(yùn)動(dòng)員通過(guò)脂肪氧化來(lái)提高運(yùn)動(dòng)能力,，以適應(yīng)訓(xùn)練,。然而，對(duì)于能夠進(jìn)一步上調(diào)脂肪作為運(yùn)動(dòng)基質(zhì)的貢獻(xiàn)的策略,，已經(jīng)有了循環(huán)途徑,；特別是長(zhǎng)期食用低碳水化合物、高脂肪(LCHF)的飲食,。模型包括中度(20%能量)到極度(50克/天)碳水化合物限制,，脂肪分別增加到65%或80%能量[73]。這種療法不應(yīng)與其他流行的高蛋白,、低膽固醇飲食(如古飲食)相混淆,，它通過(guò)增強(qiáng)對(duì)相對(duì)較大的身體脂肪儲(chǔ)備的鍛煉利用以及對(duì)高水平循環(huán)酮的慢性適應(yīng)(“酮適應(yīng)”)[74的其他影響，聲稱對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)有益,。 對(duì)LCHF運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的最初興趣源于1983年的一項(xiàng)研究,，該研究測(cè)量了5名訓(xùn)練有素的自行車運(yùn)動(dòng)員在服用生酮LCHF飲食[75前后的運(yùn)動(dòng)能力。盡管有利于耐力的條件(額外的4周訓(xùn)練,、夜間禁食和僅在騎自行車時(shí)喝水,、非常中等強(qiáng)度的60%最大攝氧量)，與高碳水化合物飲食完成的基線值相比,，疲勞時(shí)間沒(méi)有顯著改善,。此外，一名受試者耐力的大幅提高也扭曲了研究結(jié)果,，作者還指出,，中等強(qiáng)度下脂肪利用率的提高和碳水化合物的減少是“可進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的限制”和“最大攝氧量附近功能的抑制”[75]。 在1995年至2005年期間,，來(lái)自多個(gè)實(shí)驗(yàn)室的研究人員檢查了非生酮LCHF飲食對(duì)運(yùn)動(dòng)/運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的影響[73],。結(jié)果證實(shí)，盡管脂肪利用能力發(fā)生了顯著變化,，但缺乏對(duì)表現(xiàn)的明確影響,，但確定了一些情況，例如在肌肉糖原儲(chǔ)備耗盡的情況下進(jìn)行的次最大運(yùn)動(dòng),，在這些情況下可能會(huì)觀察到一些益處,。運(yùn)動(dòng)期間底物利用的變化僅發(fā)生在暴露于LCHF的5天內(nèi)，這一事實(shí)為進(jìn)一步的一系列研究鋪平了道路,，在這些研究中,，運(yùn)動(dòng)員首先進(jìn)行這種“脂肪適應(yīng)”，然后在運(yùn)動(dòng)前和運(yùn)動(dòng)期間恢復(fù)碳水化合物的可用性，目的是通過(guò)脂肪和碳水化合物途徑的優(yōu)化貢獻(xiàn)來(lái)提高成績(jī)([73),。這里應(yīng)該注意的是,，運(yùn)動(dòng)期間呼吸交換率測(cè)量值的變化(通常用于標(biāo)記底物利用的變化)可以反映底物的普遍可用性，而不是肌肉的真正適應(yīng)性,。然而,，幾項(xiàng)研究證實(shí)，接觸LCHF飲食實(shí)現(xiàn)了脂肪利用調(diào)節(jié)因子的有力改變,；變化包括肌肉甘油三酯儲(chǔ)備增加,，激素敏感脂肪酶[HSL]的活性增加，該脂肪酶動(dòng)員肌肉和脂肪組織中的甘油三酯,，以及關(guān)鍵脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)分子如脂肪酸轉(zhuǎn)位酶[FAT-CD36]和肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶(CPT) [76]的增加,。此外，面對(duì)豐富的碳水化合物供應(yīng),，運(yùn)動(dòng)期間脂肪利用的增加持續(xù)存在,。然而，同樣,，這些研究未能發(fā)現(xiàn)普遍表現(xiàn)益處的證據(jù),，但揭示了解釋肌肉代謝變化的機(jī)制，以及脂肪適應(yīng)可能有用/良性和脂肪適應(yīng)實(shí)際上會(huì)損害運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的情況的信息[73],。 一項(xiàng)具有里程碑意義的研究調(diào)查了脂肪適應(yīng)和碳水化合物恢復(fù)對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的現(xiàn)實(shí)生活模擬的影響,，該模擬包括完成100公里的循環(huán)時(shí)間試驗(yàn)，在此期間要求受試者以490%峰值功率輸出的強(qiáng)度完成“沖刺”([77),。盡管在對(duì)照試驗(yàn)中,，總的結(jié)果是3分鐘的(無(wú)顯著)益處，但驚人的結(jié)果是觀察到騎車人在較高強(qiáng)度下的運(yùn)動(dòng)能力受到脂肪適應(yīng)策略的損害,。大約在同一時(shí)間完成的一項(xiàng)獨(dú)立研究為所有先前文獻(xiàn)提供了統(tǒng)一的機(jī)制解釋:長(zhǎng)期攝入LCHF飲食通過(guò)減少糖原分解和減少丙酮酸脫氫酶(PDHa)的活性形式來(lái)下調(diào)碳水化合物進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的途徑,，在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中損害而不是保留糖原的利用，[78],。這一發(fā)現(xiàn)引發(fā)了這樣一種觀點(diǎn),，即LCHF在培養(yǎng)競(jìng)技運(yùn)動(dòng)員方面沒(méi)有什么作用，因?yàn)檫@可能會(huì)削弱他們進(jìn)行高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的能力,，而高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)是大多數(shù)傳統(tǒng)體育項(xiàng)目取得成功的先決條件[79],。 最近出現(xiàn)了對(duì)生酮版本的LCHF的新的狂熱的興趣，這得到了對(duì)健康和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的理論主張的同行審查的總結(jié)的支持,，但主要是由社交媒體現(xiàn)象推動(dòng)的,。雖然這值得進(jìn)一步研究，但在沒(méi)有新數(shù)據(jù)的情況下很難得出不同的結(jié)論,。然而,，人們已經(jīng)注意到,，圍繞這一主題的進(jìn)一步挫折是LCHF運(yùn)動(dòng)[73的支持者對(duì)當(dāng)前運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)指南的無(wú)情曲解。當(dāng)代運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)學(xué)家的指導(dǎo)方針和實(shí)踐并沒(méi)有提倡“所有運(yùn)動(dòng)員的高碳水化合物飲食”,，而是背離了這樣一個(gè)普遍的信息,。相反，他們提倡個(gè)性化和分階段的方法,，以避免碳水化合物本身的不必要和過(guò)量攝入,，通過(guò)修改富含碳水化合物的食物和飲料的時(shí)間、數(shù)量和類型來(lái)優(yōu)化訓(xùn)練結(jié)果,，以平衡低碳水化合物和高碳水化合物的可獲得性，并采用實(shí)踐良好的競(jìng)爭(zhēng)策略,，根據(jù)活動(dòng)提供的需求和機(jī)會(huì)以及個(gè)人經(jīng)歷提供適當(dāng)?shù)奶妓衔锟色@得性([73][,，見第2.2節(jié))。需要進(jìn)一步的研究來(lái)繼續(xù)發(fā)展這些模型,，包括對(duì)LCHF飲食可能有益或至少對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)無(wú)害的情況進(jìn)行檢查,。  圖2?？棺柽\(yùn)動(dòng)中骨骼肌激活的分子信號(hào)通路概述,。
對(duì)肌肉中增加肌肉蛋白質(zhì)合成的負(fù)荷作出反應(yīng)的機(jī)械敏感途徑與對(duì)細(xì)胞內(nèi)氨基酸濃度和胰島素在毫微管相關(guān)蛋白1 [88增加作出反應(yīng)的途徑相一致(圖2),。mTORC1被明確定義為對(duì)嚙齒類動(dòng)物負(fù)荷誘導(dǎo)的肌肉生長(zhǎng)至關(guān)重要,，[89]以及刺激誘導(dǎo)的人類肌肉蛋白質(zhì)合成的增加，[90,，91],。用氨基酸[90]和抗性運(yùn)動(dòng)[91]增加蛋白質(zhì)合成需要激活mTORC1。當(dāng)mTORC1活性[89]或其下游目標(biāo)p70S6K1 [92,，93]的活性受損時(shí),，肌肉塊受到?jīng)_擊。因此,，合理的假設(shè)是,，肌肉蛋白質(zhì)合成的增加可以通過(guò)增強(qiáng)肌動(dòng)蛋白受體1的激活來(lái)增強(qiáng)。這可以通過(guò)多種方式在營(yíng)養(yǎng)上實(shí)現(xiàn),，(1)用高質(zhì)量的蛋白質(zhì)或必需氨基酸,，(2)用碳水化合物驅(qū)動(dòng)胰島素的增加。 mTORC1的催化組分mTOR對(duì)其底物的活性高度依賴于mTOR絡(luò)合物的形成,。這種復(fù)合物由許多不同的蛋白質(zhì)組成,，mTOR，GbetaL,，raptor,，GTP結(jié)合的Rheb，此外還有一種與溶酶體膜明顯必需的聯(lián)系[94],。此外,，mTORC1有許多阻遏物，必須將其從復(fù)合體中分離出來(lái)才能使其變得活躍,，如PRAS40和DEPTOR [94],。最后，氨基酸敏感的脂質(zhì)激酶hVPS34也在mTORC1激活[95]中起關(guān)鍵作用,，正如MAPK家族成員MAP4K3 [96一樣(圖2),?；诩?xì)胞的研究表明，這種氨基酸傳感系統(tǒng)非常敏感,，細(xì)胞內(nèi)亮氨酸增加7%,，導(dǎo)致mTORC1 [97最大激活50%。此外,，僅需要最大mTORC1活性的一部分(30%)來(lái)完全飽和肌肉蛋白質(zhì)合成[98,，99]。mTORC1對(duì)氨基酸的感知似乎也不是由細(xì)胞外的驅(qū)動(dòng),，而是由細(xì)胞內(nèi)的氨基酸濃度驅(qū)動(dòng)的[100],。發(fā)生這種情況的可能性非常復(fù)雜，還沒(méi)有完全確定,。然而,，一些關(guān)鍵事件似乎與一些全球陸地運(yùn)輸系統(tǒng)的GTP裝載狀態(tài)有關(guān)。通過(guò)一種未知的機(jī)制,，RagGTPases活性(RagA/B和RagC/D)對(duì)細(xì)胞內(nèi)氨基酸含量敏感[101]。當(dāng)氨基酸高于某一閾值時(shí),，這些碎布以正確的GTP加載狀態(tài)二聚化,，以允許mTORC1復(fù)合物組裝[101]。正如我們提到的,，氨基酸誘導(dǎo)的mTORC1的活化不同于mTORC1的機(jī)械活化,，mtorc 1的機(jī)械活化仍未完全確定，但被認(rèn)為依賴于源自二?；视蚹i-nase (DGK) [102的第二信使磷脂酸(PA),。因?yàn)闄C(jī)械敏感途徑和氨基酸傳感途徑是不同的，在抗阻運(yùn)動(dòng)后消耗必需氨基酸顯著激活了僅在抗阻運(yùn)動(dòng)后的mTORC1[103],。 幾十年來(lái),，我們已經(jīng)知道，在非常接近抗阻運(yùn)動(dòng)的情況下攝入必需氨基酸可以增強(qiáng)骨骼肌中的蛋白質(zhì)合成反應(yīng),，[104]現(xiàn)在我們知道,，在禁食的[105]或喂食的[106]狀態(tài)下，20克高質(zhì)量的蛋白質(zhì)足以飽和年輕男性在抗阻運(yùn)動(dòng)后的蛋白質(zhì)合成反應(yīng),。此外,，在抗阻訓(xùn)練過(guò)程中補(bǔ)充蛋白質(zhì)被充分證明能增加瘦體重/肌肉增益[84]。 蛋白質(zhì)攝入誘導(dǎo)肌肉蛋白質(zhì)合成增加的關(guān)鍵觸發(fā)因素似乎是消化蛋白質(zhì)[107]的亮氨酸含量以及可能的亮氨酸代謝物β-羥基β-甲基丁酸(HMB) [108],。當(dāng)消耗[108]時(shí),，兩者都激活人體骨骼肌中的mTORC1。因此,，似乎氨基酸和抗阻運(yùn)動(dòng)通過(guò)增加mTORC1活性的雙重效應(yīng)增強(qiáng)了肌肉蛋白質(zhì)合成(圖2),。 然而,，并不是所有激活mTORC1的刺激都能改善蛋白質(zhì)合成。正如我們前面提到的,，碳水化合物驅(qū)動(dòng)的胰島素增加可能會(huì)增加mTORC1的活性,。然而，當(dāng)胰島素輸注到超生理水平時(shí),，肌動(dòng)蛋白受體1被有效激活,，而肌肉蛋白質(zhì)合成沒(méi)有伴隨增加[99]。因此,，盡管數(shù)據(jù)清楚地表明負(fù)荷誘導(dǎo)的生長(zhǎng)[89],，抗阻運(yùn)動(dòng)[91]和攝食誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)合成增加[90]需要mTORC1，但仍非常不清楚將mTORC1控制在什么生理上發(fā)生的水平之上是否會(huì)導(dǎo)致肌肉生長(zhǎng)增強(qiáng),。 運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題一直是,，“我需要多少蛋白質(zhì)來(lái)最大化肌肉生長(zhǎng)？”幾項(xiàng)蛋白質(zhì)劑量反應(yīng)研究表明,，20克高質(zhì)量蛋白質(zhì)(蛋清蛋白或乳清蛋白)和少量肌肉量(單側(cè)或雙側(cè)腿部訓(xùn)練)的后續(xù)抗阻運(yùn)動(dòng)足以最大限度地刺激訓(xùn)練腿部的肌肉蛋白質(zhì)合成([105,，106)。這些研究對(duì)優(yōu)化運(yùn)動(dòng)后的營(yíng)養(yǎng)大有幫助,。然而,，沒(méi)有研究評(píng)估增加肌肉量是否有效，或者個(gè)體的大小是否在運(yùn)動(dòng)后的蛋白質(zhì)需求中起任何作用,。然而,，最近斯圖·菲利普斯實(shí)驗(yàn)室的工作回顧性地分析了一系列關(guān)于肌肉蛋白質(zhì)合成的研究，試圖確定最大速率是否取決于體重,。這一回顧性分析表明,，健康青年男性鍛煉后蛋白質(zhì)的最佳劑量最好以克/千克為基礎(chǔ)進(jìn)行量化，甚至以克/千克瘦體重為基礎(chǔ)進(jìn)行量化,，0.25克/千克體重和0.25克/千克瘦體重似乎能得出最大肌肉蛋白質(zhì)合成率[109],。 除了食用高質(zhì)量蛋白質(zhì)對(duì)肌肉質(zhì)量和運(yùn)動(dòng)恢復(fù)的好處之外，富含高質(zhì)量蛋白質(zhì)的食物也往往富含其他營(yíng)養(yǎng)成分[110],。這些其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能具有超出[110蛋白質(zhì)含量的益處,。尤其是乳制品中的蛋白質(zhì)來(lái)源，由于高鈣含量一直受到稱贊,，因此[111],。此外，許多研究強(qiáng)調(diào)了牛奶蛋白,，尤其是乳清蛋白,，相對(duì)于植物蛋白在刺激肌肉蛋白合成方面的優(yōu)勢(shì)，[112],。這被認(rèn)為是由于乳清中亮氨酸含量較高,。然而,，一個(gè)已經(jīng)被高度推測(cè)但還未被充分探索的領(lǐng)域是從攝入的蛋白質(zhì)中消化的肽具有有益的生物活性的可能性[113]。尤其是基于牛奶的蛋白質(zhì)可以通過(guò)胃腸肽酶被消化成含有色氨酸的肽,，在基于細(xì)胞和生物化學(xué)的分析中,，這些肽可以具有生物活性，這可以從血壓控制到飽腹感等方面積極地影響人體生理機(jī)能[114],。最后,，含蛋白質(zhì)的食物也含有脂肪，脂肪部分在調(diào)節(jié)對(duì)蛋白質(zhì)的進(jìn)食反應(yīng)中的作用還沒(méi)有被充分研究,。例如,，抗阻運(yùn)動(dòng)后飲用全脂牛奶可能比無(wú)脂牛奶[115更能有效地刺激氨基酸進(jìn)入骨骼肌。這些要點(diǎn)表明,，在蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域,，仍有許多工作要做，以優(yōu)化蛋白質(zhì)的來(lái)源和數(shù)量,，支持人類健康和表現(xiàn),。
 三甲基黃嘌呤是一種天然存在于植物食物中的化合物,，在許多國(guó)家中已經(jīng)使用了許多世紀(jì),，以促進(jìn)健康和工作能力,。今天，大約90%的成年人經(jīng)常食用常見的食物來(lái)源,，如咖啡,、茶、可樂(lè)或能量飲料,，這是社會(huì),、文化和生活方式改善的綜合原因[。與此同時(shí),，運(yùn)動(dòng)員有500多種經(jīng)同行評(píng)審的出版物和完整的教科書[19]來(lái)指導(dǎo)他們更具體地使用含咖啡因的運(yùn)動(dòng)產(chǎn)品和功能性食品(包括口香糖,、凝膠,、糖果和飲料)來(lái)實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)目標(biāo)[120],。咖啡因作為腺苷受體拮抗劑和肌肉收縮性調(diào)節(jié)劑的許多藥理和生理作用中,，最相關(guān)的是與[運(yùn)動(dòng)相關(guān)的對(duì)努力,、疲勞或疼痛的感知降低120],。關(guān)于咖啡因和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的知識(shí)和實(shí)踐的最新變化包括重新認(rèn)識(shí)到益處適用于大范圍的運(yùn)動(dòng)(1-60分鐘的高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)、耐力/超耐力運(yùn)動(dòng)和間歇運(yùn)動(dòng)的團(tuán)隊(duì)/網(wǎng)球/格斗運(yùn)動(dòng))[121),?？Х纫蛞部梢蕴岣哂?xùn)練效果，尤其是在讓運(yùn)動(dòng)員在讓[122疲勞的關(guān)鍵時(shí)段進(jìn)行更努力的訓(xùn)練時(shí)(例如,，在第2.2節(jié)討論的低碳水化合物狀態(tài)下訓(xùn)練時(shí)),。[119，121]根據(jù)實(shí)際考慮和運(yùn)動(dòng)員的經(jīng)驗(yàn),，在比賽前和比賽過(guò)程中,，可使用一系列涉及小劑量至中等劑量咖啡因(3毫克/千克)的方案。在2004年從世界反興奮劑機(jī)構(gòu)的禁止名單中刪除后,，咖啡因可以被認(rèn)為是安全,、有效和合法的，只要按照既定的和實(shí)踐的方案使用,。運(yùn)動(dòng)員應(yīng)該避免冒險(xiǎn)和不必要的行為,，例如服用不必要的高劑量和/或混合咖啡因和其他興奮劑。此外,，咖啡因代謝個(gè)體差異的遺傳和其他來(lái)源的不斷演變的確認(rèn)為眾所周知的觀察提供了支持,，即一些運(yùn)動(dòng)員對(duì)咖啡因反應(yīng)遲鈍或遭受副作用 是一種氨基酸衍生的代謝物，主要存在于骨骼肌中,，來(lái)源于內(nèi)源性合成和飲食攝入(肉類),。自1992年第一份關(guān)于肌酸補(bǔ)充的科學(xué)出版物與巴塞羅那奧運(yùn)會(huì)成功運(yùn)動(dòng)員使用肌酸的證明相一致以來(lái)，肌酸銷售和科學(xué)都有所增長(zhǎng)。通過(guò)口服肌酸補(bǔ)充,，肌肉肌酸儲(chǔ)備增加20%至閾值水平,，要么通過(guò)負(fù)荷方案(5天20克/天分次劑量)要么通過(guò)更長(zhǎng)時(shí)間(4周)維持劑量(3克/天)[125]。盡管有外來(lái)肌酸化合物的市場(chǎng),，肌酸——水合物仍然是補(bǔ)充肌酸的有效形式,，肌肉攝取通過(guò)其與碳水化合物[125]的共消化而得到優(yōu)化。通過(guò)增加肌肉磷酸肌酸儲(chǔ)備,，肌酸補(bǔ)充可以在短暫的高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)循環(huán)中促進(jìn)三磷酸腺苷的快速再生,，特別是當(dāng)它們以短的恢復(fù)間隔重復(fù)時(shí)。這可以極大地提高涉及這種工作模式的運(yùn)動(dòng)成績(jī)(如團(tuán)隊(duì)運(yùn)動(dòng)),，并長(zhǎng)期提高運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行這種性質(zhì)訓(xùn)練的能力(如耐力或間歇訓(xùn)練)[125],。盡管肌酸負(fù)荷與涉及增加肌肉質(zhì)量、力量與力量或間歇活動(dòng)的運(yùn)動(dòng)最相關(guān),，但對(duì)細(xì)胞滲透壓(例如基因表達(dá)和糖原儲(chǔ)存的增加)的其他未充分探索的作用可能將其價(jià)值擴(kuò)展到其他運(yùn)動(dòng)或鍛煉情況([126),。補(bǔ)充肌酸可能對(duì)老年人口有重要的臨床作用和益處[127]。盡管在安全性方面有所宣傳,，但是對(duì)已確立的肌酸補(bǔ)充方案的仔細(xì)研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)增加健康風(fēng)險(xiǎn)的證據(jù),，并且報(bào)告了與運(yùn)動(dòng)[相關(guān)的肌肉損傷或體溫調(diào)節(jié)受損的發(fā)病率降低而不是增加。 (BJ)已成為運(yùn)動(dòng)員循證補(bǔ)充劑寶庫(kù)中的新成員,，商業(yè)制劑為不允許使用硝酸鈉的國(guó)家提供了安全,、經(jīng)濟(jì)和可靠的無(wú)機(jī)硝酸鹽來(lái)源[129]。急性(運(yùn)動(dòng)前2.5小時(shí))和慢性(6天)攝入8毫摩爾膳食硝酸鹽均可增加血漿亞硝酸鹽濃度,，并增加硝酸鹽-亞硝酸鹽-一氧化氮途徑產(chǎn)生一氧化氮的能力,。除了臨床人群的健康和益處之外，增強(qiáng)的一氧化氮利用能力似乎是通過(guò)包括增加氧經(jīng)濟(jì)性和直接影響肌肉收縮力在內(nèi)的機(jī)制來(lái)提高運(yùn)動(dòng)能力的原因[130],。然而,，目前還不清楚這種情況對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的益處，特別是在精英運(yùn)動(dòng)員中,，他們似乎對(duì)硝酸鹽補(bǔ)充方案反應(yīng)較慢，[131,，132],。這一觀察結(jié)果的原因包括:高強(qiáng)度訓(xùn)練的個(gè)體在飲食中攝入更多的硝酸鹽和/或產(chǎn)生更多的精氨酸衍生的一氧化氮，以及肌肉中更好的遺傳和訓(xùn)練支持特征,，這些特征增強(qiáng)了氧氣輸送和緩沖代謝性酸中毒,，從而減少了硝酸鹽-亞硝酸鹽-一氧化氮途徑可能是重要的[130]的情況。然而,，似乎有很好的證據(jù)表明,，硝酸鹽/BJ補(bǔ)充劑可以提高中等水平運(yùn)動(dòng)員和精英運(yùn)動(dòng)員群體中的個(gè)人的運(yùn)動(dòng)成績(jī)([130)，重點(diǎn)是適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充方案和運(yùn)動(dòng)或情景,，其依賴于低氧化性的第二型肌肉纖維的補(bǔ)充,，以及缺氧或酸中毒的局部或環(huán)境條件(例如,，在高海拔地區(qū)的運(yùn)動(dòng)、涉及高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)或涉及小肌肉塊的運(yùn)動(dòng))[131,，132),。無(wú)氧糖酵解需要高能量產(chǎn)生率的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)經(jīng)常受到肌肉中氫離子過(guò)度積累的限制。這包括持續(xù)1-7分鐘的持續(xù)高強(qiáng)度活動(dòng),，也包括重復(fù)短跑(如團(tuán)隊(duì)運(yùn)動(dòng))或更長(zhǎng)時(shí)間(30-60分鐘)的持續(xù)努力低于“乳酸閾值”,，在這種情況下速度氫離子會(huì)激增。增強(qiáng)細(xì)胞內(nèi)和/或細(xì)胞外緩沖能力的補(bǔ)充劑可以通過(guò)控制細(xì)胞內(nèi)酸中毒的逐漸增加而有益于這些運(yùn)動(dòng),。 細(xì)胞外陰離子碳酸氫鹽在很大程度上控制細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境之間的酸堿度和電解質(zhì)濃度,。急性攝入膳食碳酸氫鹽，如果它實(shí)現(xiàn)了血液碳酸氫鹽濃度和增強(qiáng)平衡體內(nèi)酸堿度(盡管是暫時(shí)的),，可以增強(qiáng)來(lái)自工作肌肉細(xì)胞外的血液的酸堿平衡,。典型的方案包括在目標(biāo)鍛煉前1-2小時(shí)攝入300毫克/千克體重的碳酸氫鹽。碳酸氫鈉是一種廉價(jià)且廣泛使用的家用產(chǎn)品,，但替代形式包括用于緩解尿路感染不適的藥用尿堿化劑,。 對(duì)碳酸氫鹽補(bǔ)充劑和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的長(zhǎng)期歷史進(jìn)行的綜合薈萃分析發(fā)現(xiàn)，在典型的方案下,，男性運(yùn)動(dòng)員單次1分鐘短跑的成績(jī)有中度(1.7±2.0%,，90%置信區(qū)間)提高。在較大劑量(或0.1毫克/千克)或五次額外沖刺時(shí),，這一數(shù)值增加了0.5% (70.5%),，在測(cè)試持續(xù)時(shí)間(如1-10分鐘)或女性每增加10倍時(shí)，這一數(shù)值減少了相似的數(shù)量級(jí),。在使用碳酸氫鹽時(shí),，經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)胃腸功能紊亂，但可以通過(guò)分次服用該劑量并攝入少量膳食/零食來(lái)控制,。 最近,，肌肉中二肽肌肽的濃度被證明對(duì)β-丙氨酸的補(bǔ)充有反應(yīng)，β-丙氨酸是肌肽合成的限速前體,。最佳負(fù)荷方案未知,，但攝入3-6克/天，持續(xù)4-12周,，可使細(xì)胞內(nèi)緩沖液增加50-85%,。迄今為止，還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)肌肽濃度的閾值,，但是每天攝入1.2克肌肽似乎可以維持肌肉肌肽的升高,，恢復(fù)到基線可能需要6-20周的補(bǔ)充劑攝入。膳食β-丙氨酸包括高度厭氧動(dòng)物的肉(如家禽的胸脯肉)或生活在缺氧環(huán)境中的動(dòng)物的肉(如鯨魚)。劑量為4800毫克的純化b-丙氨酸補(bǔ)充劑與感覺(jué)異常(皮膚刺痛)癥狀有關(guān),，但這種有時(shí)令人不快的副作用可以通過(guò)使用緩釋片劑或在一天內(nèi)分散劑量來(lái)控制,。從理論上講，這種長(zhǎng)期使用的補(bǔ)充劑可以提高一場(chǎng)比賽的成績(jī),，但也支持訓(xùn)練過(guò)程,。事實(shí)上，對(duì)累積文獻(xiàn)的回顧表明,，β-丙氨酸補(bǔ)充劑對(duì)高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的益處以及與碳酸氫鹽補(bǔ)充劑結(jié)合時(shí)的潛在疊加效應(yīng)得到了一些支持,。然而，還需要進(jìn)一步的工作來(lái)確定具體的應(yīng)用,，包括有針對(duì)性的體育賽事,，對(duì)精英運(yùn)動(dòng)員和娛樂(lè)運(yùn)動(dòng)員的益處，以及其他肌肉肌肽作用(如鈣處理)是否也是的原因,。 在過(guò)去的十年里,，人們對(duì)維生素D的興趣激增。這種興趣增加的原因部分是由于衰弱性骨病佝僂病的出現(xiàn),，但也由于對(duì)這種“促激素”的許多生物學(xué)作用的更好理解?，F(xiàn)在已知人體內(nèi)的許多組織表達(dá)維生素D受體，這表明維生素D(或更具特異性活性的維生素D代謝物)起著基本的生理作用,，而這種作用以前在一定程度上被忽略了?，F(xiàn)在很明顯，先天和后天免疫功能,、心血管健康甚至肌肉生長(zhǎng)和修復(fù)都可能受維生素D的調(diào)節(jié),。這一新興知識(shí)，加上大量研究表明許多運(yùn)動(dòng)員缺乏維生素D,，這主要是由于避光的生活方式和維生素D的不良膳食來(lái)源,，甚至那些生活在陽(yáng)光充足的氣候下的已使維生素D成為運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)中補(bǔ)充最廣泛的維生素之一。 必須強(qiáng)調(diào)的是,，直接的證據(jù)表明維生素D在運(yùn)動(dòng)人群中有提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)的作用,，這充其量只是模棱兩可的。雖然一些研究顯示肌肉功能的標(biāo)記有所改善,，但大多數(shù)研究未能顯示出任何有意義的效果,。也許差異的主要原因在于基線維生素D濃度。維生素D缺乏癥的分類很復(fù)雜,，并且存在重大爭(zhēng)議。目前,，美國(guó)醫(yī)學(xué)研究所稱450毫摩爾/升是足夠的,，盡管許多領(lǐng)先的研究人員嚴(yán)重質(zhì)疑這是過(guò)于保守的。在我們的實(shí)驗(yàn)室中，我們報(bào)告了當(dāng)濃度低于30毫摩爾/升時(shí)對(duì)肌肉功能的有害影響如果起始濃度約為50毫摩爾/升,，維生素D補(bǔ)充劑沒(méi)有增強(qiáng)性能的作用,。就補(bǔ)充劑量而言，EFSA最近聲明,，4000IU是應(yīng)使用的最大劑量,，我們也證明這是糾正缺乏的有效劑量。 我們的小組最近的工作還表明,，維生素D缺乏可能會(huì)損害肌肉再生,，更重要的是，即使維生素D濃度在50 nmol/L左右,，這種影響也可能發(fā)生,。很明顯，需要對(duì)維生素D和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)進(jìn)行大量研究,，未來(lái)的研究可能會(huì)評(píng)估不同的生物功能是否需要不同的維生素D濃度,。也許目前最好的建議是檢查運(yùn)動(dòng)員，以確保發(fā)現(xiàn)并糾正缺陷,，盡管我們要補(bǔ)充一句警告,，我們小組的新工作開始表明，在非缺陷個(gè)體中,，高劑量補(bǔ)充可能會(huì)對(duì)維生素D內(nèi)分泌系統(tǒng)的功能產(chǎn)生負(fù)面影響,。 現(xiàn)已充分認(rèn)識(shí)到，運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的骨骼肌同質(zhì)性分裂通過(guò)重復(fù)激活(圖1)來(lái)調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)適應(yīng),。這一點(diǎn)最好的例證是,，用營(yíng)養(yǎng)抗氧化劑減少活性氧(ROS)的產(chǎn)生，減弱運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的氧化還原信號(hào),，從而減弱運(yùn)動(dòng)適應(yīng),。因此，在過(guò)去的十年里,，研究的焦點(diǎn)已經(jīng)從把運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的活性氧的產(chǎn)生視為在任何時(shí)候都是有害的,，而把營(yíng)養(yǎng)的重點(diǎn)放在防止活性氧產(chǎn)生的任何增加上，轉(zhuǎn)移到現(xiàn)在把這一代視為骨骼肌適應(yīng)的一個(gè)重要信號(hào)過(guò)程,，,。在運(yùn)動(dòng)和鍛煉領(lǐng)域，當(dāng)涉及到運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的活性氧生成時(shí),，仍然存在大量的困惑,，因此，經(jīng)常向運(yùn)動(dòng)人群提供的建議充其量是被誤導(dǎo)的,，最糟糕的是,，對(duì)表現(xiàn)甚至長(zhǎng)期健康有害,。混淆通常源于三個(gè)重要問(wèn)題:
我們建議做更多的工作來(lái)解釋營(yíng)養(yǎng)抗氧化劑是否真的以抗氧化的方式起作用，目前對(duì)運(yùn)動(dòng)員的補(bǔ)充應(yīng)該謹(jǐn)慎進(jìn)行,。最后一點(diǎn)要注意的是，到目前為止,，還沒(méi)有數(shù)據(jù)表明吃高質(zhì)量的水果和蔬菜會(huì)減弱對(duì)鍛煉的適應(yīng)能力,，所以最好建議運(yùn)動(dòng)員食用高質(zhì)量的食物，避免大劑量的微量營(yíng)養(yǎng)素補(bǔ)充,，真的可能就是這么簡(jiǎn)單的[164],。 據(jù)報(bào)道，食用黑巧克力對(duì)人體有多種健康益處，[165],。黑巧克力的活性成分是可可衍生的表兒茶素,，它似乎能誘導(dǎo)新陳代謝,。Nogueira等人([166)首次報(bào)道,，與活動(dòng)匹配的對(duì)照組相比,，第5天(表兒茶素補(bǔ)充劑)增加了小鼠的骨骼肌抗疲勞性、線粒體體積和血管生成,。重要的是,，(1)-表兒茶素補(bǔ)充劑在重塑骨骼肌方面不如耐力運(yùn)動(dòng)那么有效，但是(2)-表兒茶素補(bǔ)充劑與運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練相結(jié)合有協(xié)同作用,。因此,，這些結(jié)果表明，補(bǔ)充(3)表兒茶素可能是增強(qiáng)骨骼肌對(duì)耐力訓(xùn)練適應(yīng)性的營(yíng)養(yǎng)途徑(圖1),。古鐵雷斯-薩勒曼和他的同事[167]最近首次將這些嚙齒動(dòng)物研究轉(zhuǎn)化為人類研究，他們研究了補(bǔ)充表兒茶素對(duì)正常和超重成人餐后脂肪代謝的影響。補(bǔ)充表兒茶素(1毫克/千克)后，參與者的RER值降低，表明脂質(zhì)氧化增加。此外，在補(bǔ)充后觀察到較低的血漿葡萄糖濃度,。從現(xiàn)有的數(shù)據(jù)來(lái)看,，可可衍生的-表兒茶素似乎是一種有希望的麥角生成助劑,，用于增加線粒體生物生成和脂質(zhì)氧化。然而，目前尚不清楚補(bǔ)充表兒茶素是否能促進(jìn)線粒體生物合成并增強(qiáng)人類骨骼肌的耐力訓(xùn)練適應(yīng)性,。 維生素B3(煙酸)是一種天然物質(zhì)，存在于肉類、家禽、家禽,、雞蛋和綠色蔬菜中[168],。煙酸是煙酸(NA)和煙酰胺(NAM)的組合，而煙酰胺核糖苷(NR)是煙酸的吡啶核苷形式,，除了鎳鈷胺[168]之外，還含有相關(guān)的核糖鍵,。硝酸還原酶最近引起了人們的關(guān)注,，因?yàn)樗峭ㄟ^(guò)鎳鈷胺核苷激酶1/2 (NRK1/2)途徑[169在骨骼肌中合成NAD 的直接前體,。作為骨骼肌中的飲食來(lái)源的NAD供體,，NR被認(rèn)為通過(guò)nad/sirt 1/PGC-1α信號(hào)級(jí)聯(lián)[170影響骨骼肌線粒體功能(圖1)。 最近,，Canto等人,，[171]表明在C2C12肌管中補(bǔ)充天然NR增加了NADt含量，而給小鼠喂食NR(400毫克/千克/天)在補(bǔ)充1周后導(dǎo)致骨骼肌NADt適度增加(5%),。作者提出,，NR補(bǔ)充劑的代謝作用是通過(guò)受體1介導(dǎo)的，因?yàn)镃2C12肌管對(duì)NR補(bǔ)充劑的適應(yīng)性反應(yīng)在受體1 siRNA介導(dǎo)的敲除后喪失,。有趣的是,，補(bǔ)充NR保護(hù)小鼠免受8周高脂肪喂養(yǎng)的有害影響，主要是通過(guò)增加能量消耗和降低膽固醇水平,。在代謝適應(yīng)的同時(shí),，補(bǔ)充NR的小鼠的耐力也增加了25%，同時(shí)線粒體與核DNA比率(線粒體質(zhì)量的標(biāo)志)增加,，線粒體蛋白質(zhì)含量增加,。因此，補(bǔ)充NR似乎能夠改變骨骼肌NADt的含量,，進(jìn)而通過(guò)SIRT1依賴性過(guò)程增加骨骼肌線粒體的生物合成(圖1),。迄今為止，還沒(méi)有研究檢查補(bǔ)充NR對(duì)人類骨骼肌線粒體適應(yīng)性的影響,。 白藜蘆醇是一種芪類多酚,，屬于苯丙素家族，常見于紅酒[172中,。作為典型的SIRT1激活劑,，許多報(bào)告已經(jīng)確定白藜蘆醇是骨骼肌中線粒體生物合成的有效激活劑(圖1)，此外還保護(hù)骨骼肌免受小鼠高脂肪喂養(yǎng)的有害影響([173),。此外,，白藜蘆醇已被證明促進(jìn)脂肪氧化和提高小鼠的耐力表現(xiàn)[174]。對(duì)肥胖男性志愿者的轉(zhuǎn)化研究表明,，30天的白藜蘆醇補(bǔ)充(150毫克/天)可以降低肝內(nèi)脂質(zhì)含量,、循環(huán)葡萄糖、甘油三酯,、丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶和炎癥標(biāo)記物,，此外還能改善對(duì)胰島素敏感性的估計(jì)[175],。與此同時(shí),，補(bǔ)充白藜蘆醇增加了骨骼肌檸檬酸合成酶活性，而線粒體含量沒(méi)有變化,，并改善了肌肉線粒體呼吸,，以響應(yīng)脂肪酸降解底物[175]。因此,，越來(lái)越多的人支持白藜蘆醇可能是重塑人類骨骼肌的有益方法,。盡管來(lái)自蒂默斯等人[175的數(shù)據(jù)令人振奮,，但斯克里班斯和他的同事[176最近報(bào)道，在健康人的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中補(bǔ)充白藜蘆醇會(huì)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)累積基因表達(dá)的不適應(yīng)反應(yīng)[176,。與這一觀察結(jié)果相一致,，格列曼等[177]表明，補(bǔ)充白藜蘆醇與老年男性的高強(qiáng)度訓(xùn)練相結(jié)合,，不僅減弱了安慰劑組中觀察到的最大攝氧量的增加,，而且消除了運(yùn)動(dòng)對(duì)降低血液中低密度脂蛋白、總膽固醇和甘油三酯濃度的影響,。使用類似的方案,，奧勒森等人[178]最近表明，白藜蘆醇補(bǔ)充劑也減弱了訓(xùn)練誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)羰基化的減少老年人骨骼肌中的腫瘤壞死因子α基因,。因此,，研究白藜蘆醇補(bǔ)充的細(xì)胞、嚙齒動(dòng)物和人類研究之間存在明顯的差異,，目前還不清楚為什么白藜蘆醇補(bǔ)充劑在與健康個(gè)體的耐力運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練相結(jié)合時(shí)會(huì)對(duì)全身/骨骼肌的適應(yīng)性產(chǎn)生負(fù)面影響,。當(dāng)然，迄今為止的人類研究表明,，白藜蘆醇在體內(nèi)不具有先前在細(xì)胞和嚙齒動(dòng)物研究中提出的代謝益處,。顯然，進(jìn)一步研究運(yùn)動(dòng)和白藜蘆醇對(duì)人體的重疊效應(yīng)是有根據(jù)的,。 如前幾節(jié)所述,，BCAA亮氨酸是骨骼肌蛋白質(zhì)平衡的有效調(diào)節(jié)因子[179]。因此,，對(duì)于骨骼肌中亮氨酸的代謝,，以及在抵抗訓(xùn)練適應(yīng)的背景下最大化這種信號(hào)級(jí)聯(lián)的營(yíng)養(yǎng)方法的設(shè)計(jì)，已經(jīng)有了相當(dāng)大的興趣[179],。亮氨酸的關(guān)鍵中間體之一似乎是衍生物β-羥基β-甲基丁酸酯(HMB),，它像亮氨酸一樣在骨骼肌[179中具有強(qiáng)有力的合成代謝特性(圖2)。HMB補(bǔ)充劑(3克/天)先前已被證明能在6周的抗阻訓(xùn)練后增加無(wú)脂體重[180],。這種適應(yīng)性反應(yīng)似乎是通過(guò)預(yù)防運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的蛋白水解(通過(guò)尿中3-甲基組氨酸的出現(xiàn)來(lái)評(píng)估),、肌肉損傷來(lái)介導(dǎo)的，并導(dǎo)致與阻力訓(xùn)練相關(guān)的肌肉功能的更大增益[180],。檢查亮氨酸和HMB介導(dǎo)的肌纖維蛋白合成增加之間的協(xié)同作用,。威爾金森等人[108]直接比較了亮氨酸和HMB的效果。有趣的是,，作者證明口服HMB (3.42克游離酸(FA-HMB)提供2.42克純HMB)在血漿和肌肉中表現(xiàn)出快速的生物利用度,，并且與3.42克亮氨酸(Leu)相似，刺激肌肉蛋白質(zhì)合成(MPSHMB 70%對(duì)Leu 110%,。HMB的消費(fèi)也減少了肌肉蛋白質(zhì)的分解(MPB,；57%)以不依賴胰島素的方式,，[108]。此外,，HMB補(bǔ)充劑以類似于Leu的方式增加了mTORC1活性(如通過(guò)mTORC1底物S6K1Thr389和4E-BP1Ser65/Thr70磷酸化評(píng)估的那樣),，然而在Leu組中mTORC1活化比HMB [108更顯著]表明與HMB相比，Leu作用的機(jī)制可能在另外的過(guò)程中起作用(圖2),。進(jìn)一步的長(zhǎng)期訓(xùn)練研究顯然需要評(píng)估HMB補(bǔ)充劑在人體抵抗運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練研究中的有效性,。 二酰基甘油磷脂,，磷脂酸(PA)是合成多種脂質(zhì)的前體,。因此，PA在細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)中起著基本的作用,。如前幾節(jié)所述,，除了代謝作用外，在觀察到PA可以激活mTORC1并由此在體外中增加蛋白質(zhì)合成后,，PA還作為骨骼肌中的關(guān)鍵信號(hào)中間體出現(xiàn)(圖2),。盡管在細(xì)胞和嚙齒動(dòng)物模型中已經(jīng)很好地建立了磷酸腺苷和肌動(dòng)蛋白受體1之間的相互作用，但是磷酸腺苷激活人骨骼肌中肌動(dòng)蛋白受體1的能力尚不清楚,。 最近,，Hoffman等人研究了口服(750毫克/天)一種商業(yè)上可獲得的PA補(bǔ)充劑是否能增強(qiáng)對(duì)為期8周的抵抗力訓(xùn)練計(jì)劃的適應(yīng)性。在訓(xùn)練期結(jié)束后,，作者報(bào)告稱,，在巴勒斯坦權(quán)力機(jī)構(gòu)組中，蹲力增加了12.7%,，LBM增加了2.6%,，相比之下，在安慰劑組中,，蹲力提高了9.3%,，LBM的變化為0.1%。在同一組的后續(xù)研究中,，Joy等人([184)報(bào)告說(shuō),，與他們之前的研究相比，[183),，在8周的抗阻訓(xùn)練中補(bǔ)充磷酸酯(750毫克/天)導(dǎo)致瘦體重(2.4千克),、骨骼肌截面積(1.0厘米)和腿部壓力強(qiáng)度(51.9千克)與安慰劑相比顯著增加。最后,，莫布里等人最近研究了聚酰胺,、乳清蛋白濃縮物和聚酰胺-乳清蛋白濃縮物聯(lián)合給藥對(duì)大鼠骨骼肌急性信號(hào)反應(yīng)的影響,。有意思的是,，在給藥后3小時(shí)內(nèi),，攝入西太平洋霉素是唯一一種顯著增加多磺酸粘多糖的干預(yù)措施，而帕羅西汀實(shí)際上導(dǎo)致西太平洋霉素介導(dǎo)的多磺酸粘多糖反應(yīng)降低了50%,。因此,，根據(jù)現(xiàn)有的數(shù)據(jù)，補(bǔ)充磷酸一銨(750毫克/天)可能會(huì)增強(qiáng)阻力訓(xùn)練介導(dǎo)的質(zhì)量和功能的增加(圖2),。然而,，事實(shí)上，也有報(bào)道稱磷酸腺苷對(duì)的抗阻訓(xùn)練沒(méi)有影響,，甚至對(duì)WPC刺激的蛋白質(zhì)合成有負(fù)面影響,，這表明需要進(jìn)一步的、控制良好的人體研究來(lái)確定磷酸腺苷補(bǔ)充劑在人體骨骼肌適應(yīng)抗阻訓(xùn)練中的作用,。 熊果酸(UA)是一種天然的,、不溶于水的五環(huán)三萜羧酸，廣泛存在于包括迷迭香植物和圣羅勒[186在內(nèi)的葉提取物中,。在昆克爾等人([187)觀察到小鼠補(bǔ)充熊果酸(每天兩次,，每次200毫克，共注射7天)可減少失神經(jīng)支配后的肌肉萎縮,，同時(shí)5周的補(bǔ)充飲食(0.27%熊果酸)可誘發(fā)肥大后,，人們對(duì)熊果酸作為一種增加肌肉質(zhì)量的營(yíng)養(yǎng)輔助物的有效性產(chǎn)生了興趣，[187],。通過(guò)增強(qiáng)胰島素/IGF-1信號(hào)和減少萎縮相關(guān)基因MuRF1和MAFbx [187的表達(dá)來(lái)介導(dǎo)其作用(圖2),。小笠原等人最近報(bào)道，在[188號(hào)大鼠中進(jìn)行一輪抵抗運(yùn)動(dòng)后6小時(shí),，聯(lián)合應(yīng)用增強(qiáng)了S6K1Thr389磷酸化,，表明聯(lián)合應(yīng)用也可能增強(qiáng)骨骼肌中的mTORC1活性。聯(lián)合用藥是否會(huì)促進(jìn)人骨骼肌的肥大尚不清楚,。Bang等人,，[189]最近報(bào)道，在健康男性參與者中,，經(jīng)過(guò)8周的阻力訓(xùn)練后,，補(bǔ)充熊果酸(1350毫克/天)降低了身體脂肪百分比，增加了最大腿部力量和IGF-1激活,。然而,，最近的一項(xiàng)研究未能將Oga-sawara等人的結(jié)論([188)轉(zhuǎn)化為人類，觀察到攝入熊果酸(3000毫克)對(duì)一輪抵抗運(yùn)動(dòng)后的AktThr308,、IGF-1Try1131,、S6KThr389或mTORC1Ser2448磷酸化沒(méi)有影響([190)。因此,，目前還不清楚人類補(bǔ)充熊果酸是否能復(fù)制先前[187報(bào)道的抗萎縮或促肥大數(shù)據(jù),。然而,，鑒于熊果酸在嚙齒動(dòng)物骨骼肌中的潛在作用，未來(lái)在人類中的轉(zhuǎn)化研究顯然是有根據(jù)的,。 很明顯,，運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)正在迅速發(fā)展，我們現(xiàn)在正進(jìn)入一個(gè)新時(shí)代,，一個(gè)可以被最好地描述為“有針對(duì)性的營(yíng)養(yǎng)周期化”的時(shí)代,。就營(yíng)養(yǎng)和優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員而言，為了最大限度地提高成績(jī)或適應(yīng)能力,，在訓(xùn)練前的幾天和幾個(gè)小時(shí)內(nèi)明確訓(xùn)練的目的是至關(guān)重要的,。同樣重要的是，教練和運(yùn)動(dòng)員要認(rèn)識(shí)到,，提高成績(jī)或適應(yīng)能力的營(yíng)養(yǎng)策略是完全不同的,，有時(shí)并不總是相容的。越來(lái)越多的文獻(xiàn)表明,，碳水化合物限制可能會(huì)增強(qiáng)線粒體的生物合成和潛在的長(zhǎng)期適應(yīng)能力,，盡管它也可能會(huì)削弱特定訓(xùn)練期的表現(xiàn)，這也許是最好的證明,。這種對(duì)“有針對(duì)性的營(yíng)養(yǎng)周期”的日益增長(zhǎng)的需求要求運(yùn)動(dòng)隊(duì)與運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)學(xué)家/營(yíng)養(yǎng)師合作,，他們對(duì)運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)有著深刻的理解，以便正確實(shí)施這些策略,，并且也開始強(qiáng)調(diào)運(yùn)動(dòng)隊(duì)需要雇用全職的營(yíng)養(yǎng)支持,。 盡管在運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)方面的研究越來(lái)越多，但這篇綜述強(qiáng)調(diào)了仍有許多未解決的問(wèn)題,，這些問(wèn)題必須得到解決,，以進(jìn)一步提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)。這些問(wèn)題包括但不限于(1)實(shí)施低碳水化合物訓(xùn)練策略的最佳方式是什么,，(2)是否存在脂肪適應(yīng)可以提高成績(jī)的情況,，如果是，脂肪適應(yīng)需要多長(zhǎng)時(shí)間,，(3)嚙齒類動(dòng)物模型中出現(xiàn)的新體重會(huì)轉(zhuǎn)化為人類成績(jī)嗎,，以及(4)鑒于絕大多數(shù)研究是針對(duì)非精英運(yùn)動(dòng)員的，有多少評(píng)論直接轉(zhuǎn)化為精英運(yùn)動(dòng)員,？這些問(wèn)題,，以及其他許多問(wèn)題，無(wú)疑將在未來(lái)幾年得到解決,，最終幫助運(yùn)動(dòng)員們繼續(xù)成為“更高,、更快、更強(qiáng)、”的健兒,。 [1] K. 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