今天的主角是非洲“黑幫”，《獅子王》里的著名諧星,，《狂人日記》里的“海乙那”——斑鬣狗（Crocuta crocuta）,。

斑鬣狗背負(fù)了許多不好的傳說，其中最古怪的一個(gè)是,，它是雌雄同體的動(dòng)物,。老普林尼在《自然史》里寫道，鬣狗今年是雄,，明年是雌,，不需交配就能受孕。中世紀(jì)的動(dòng)物寓言用鬣狗比喻反復(fù)無常,、同時(shí)信奉基督教和異教的人,，因?yàn)樗胺切鄯谴啤薄?/p>

安能辨我是雄雌？圖片：Charles J Sharp

現(xiàn)實(shí)中的所有獸類都是雌雄異體，但關(guān)于斑鬣狗的傳說,，也不是無緣無故產(chǎn)生的,。雌性斑鬣狗的外生殖器，堪稱哺乳動(dòng)物中最怪：

雌斑鬣狗的陰唇折疊起來,，長(zhǎng)在一起,，形成陰囊的模樣，里面包裹著脂肪組織,，顯得脹鼓鼓的,，就好像真有兩個(gè)睪丸在里面。雌斑鬣狗的陰蒂異常大,，形狀和大小都很像陰莖,，甚至能勃起，它排尿,、交配和生育,，都要通過陰蒂中的“管道”。因?yàn)殛幋胶显谝黄?，雌斑鬣狗的陰道沒有出口,，這在獸類里是獨(dú)一無二的,。

就是這么獨(dú)一無二。圖片：Bettina Wachter / Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research in Berlin

為什么斑鬣狗的生殖器官如此古怪,？這要從外生殖器的發(fā)育過程說起,。

哺乳動(dòng)物的雌、雄外生殖器,，雖然外表不同,，來源卻很相似。陰莖和陰蒂由同一處組織發(fā)育而成,，陰囊和大陰唇也來自同一處組織,。在媽媽肚子里時(shí)，雄性胎兒的睪丸會(huì)分泌雄激素,，比如睪酮（testosterone）,，讓外生殖器發(fā)育成雄性的樣子；如果沒有雄激素,，外生殖器就會(huì)發(fā)育成雌性的樣子,。如果人類女性胎兒受到過量雄激素的影響，外生殖器也有發(fā)育得很像男性的可能,。

雄性（左）與雌性（右）斑鬣狗的生殖系統(tǒng)構(gòu)造,。圖片：Anatomischer Anzeiger（1922）

有一種叫做雄烯二酮（androstenedione）的激素，在雌性斑鬣狗體內(nèi)含量很高,，它可以轉(zhuǎn)化為睪酮,。斑鬣狗媽媽的胎盤會(huì)把雄烯二酮變成睪酮，通過臍帶輸入胎兒體內(nèi),，從而影響胎兒外生殖器的發(fā)育,。這是斑鬣狗器官“男性化”的原因之一，但還不是全部,。

如果沒有雌激素的影響,，雌性斑鬣狗奇怪的外生殖器無法發(fā)育完全，說明雌激素在這個(gè)“男性化”的過程中也發(fā)揮了作用,。

現(xiàn)在，我們知道斑鬣狗的生殖器官是如何產(chǎn)生的了,。但問題只解決了一半。接下來要回答的是,，這個(gè)奇形怪狀的外生殖器,，對(duì)斑鬣狗本身有什么用處呢？

實(shí)際上,，“男性化”的外生殖器給雌斑鬣狗帶來了相當(dāng)大的麻煩,，在生產(chǎn)中很容易發(fā)生組織撕裂和難產(chǎn),，所以它存在的意義亟需解釋。

科學(xué)家對(duì)此提出了好幾個(gè)不同的答案,。這里給大家介紹其中證據(jù)比較充分,，支持者較多的一個(gè)答案——我們不能保證它就是唯一的答案，科學(xué)就是這樣充滿了不確定性,。

簡(jiǎn)單地說,，雄激素對(duì)雌性斑鬣狗的作用，有點(diǎn)像類固醇對(duì)運(yùn)動(dòng)員的作用,，它使雌性變得兇猛,，能在鬣狗群里稱霸?！澳行曰钡钠鞴?，只是高濃度雄激素帶來的副作用。

這是變強(qiáng)的代價(jià),。圖片：Winfried Wisniewski / mindenpictures

雄激素對(duì)動(dòng)物的影響有很多種,，它會(huì)提高動(dòng)物的攻擊性，也會(huì)促進(jìn)許多“雄性特征”的發(fā)育,，比如更發(fā)達(dá)的肌肉,、更鮮艷的羽毛。兇猛的性格和強(qiáng)大的體格,，都有助于動(dòng)物在地位競(jìng)爭(zhēng)中“向上爬”,。實(shí)驗(yàn)證明，注射了雄激素的鳥類,，在群體里的地位會(huì)上升,。雌斑鬣狗比雄性體型更大，更有攻擊性,，而且比雄性地位高,，雄激素似乎能使她們成為“女王”。

那么,，地位高又有什么利益呢,？“有肉吃”也許是一個(gè)答案。

斑鬣狗的主食是它們捕殺的大型有蹄動(dòng)物,，因?yàn)楂C物很大,，無法獨(dú)占，所以它們經(jīng)常是一群鬣狗一起進(jìn)餐,，有報(bào)道最多時(shí)能有56只鬣狗同吃一具尸體,。而且，斑鬣狗是大胃王，通常能在一分鐘內(nèi)吞掉1.3公斤的肉和骨頭,，21只斑鬣狗只要13分鐘,，就能把一只100公斤重的角馬吃得干干凈凈。斑鬣狗搶飯的競(jìng)爭(zhēng)極其激烈,，在斑鬣狗的社會(huì)里,，地位高的鬣狗可以優(yōu)先開吃，這是一個(gè)很大的好處,，排在后面的鬣狗,，很可能什么都吃不到了。

有時(shí)候也不光是從自己人手里搶吃的。圖片：Yva Momatiuk and John Eastcott / mindenpictures

雌斑鬣狗“男性化”的器官，是雌性產(chǎn)生大量雄激素的副產(chǎn)品,，而雄激素的真正作用，是讓雌性成為鬣狗群里的大姐頭,，保證能吃飽飯。這個(gè)答案的邏輯看上去很完美,，我們還可以橫向比較其他動(dòng)物來證明,，其他種類的鬣狗，比如褐鬣狗（Hyaena brunnea）,，獨(dú)居生活,，以腐肉為食，搶食的競(jìng)爭(zhēng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)比不上斑鬣狗,，它們也沒有“男性化”的外生殖器,。

褐鬣狗。圖片：Bernard DUPONT / flickr

不過,，如果我們把眼光放遠(yuǎn),，關(guān)注一下其他食肉動(dòng)物，就會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)問題：其他群居的食肉獸,，比如狼,，也會(huì)一起進(jìn)食，搶食也很兇,。如果超量的雄激素對(duì)斑鬣狗有好處,，那它理應(yīng)對(duì)狼也有好處，為什么只有斑鬣狗演化成“女王”當(dāng)家呢,？

要探討這個(gè)問題,，我們必須了解斑鬣狗和狼有何不同。

作為食腐動(dòng)物,，鬣狗的頭部結(jié)構(gòu)高度特化,，以咬碎大骨頭，吃到骨髓?！犊袢巳沼洝穼?duì)鬣狗的描述“連極大的骨頭，都細(xì)細(xì)嚼爛,，咽下肚子去”,，十分傳神。雖然其他一些食肉動(dòng)物,，比如狼,，也愛啃骨頭，但處理骨頭的能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及鬣狗,。

叼著尸骸的斑鬣狗,。圖片：Marcel Oosterwijk / flickr

斑鬣狗咬嚼骨頭的能力十分出眾，它的前臼齒特別粗大,，表面的琺瑯質(zhì)具有特殊結(jié)構(gòu),，不容易崩裂，可以作為咬骨頭的“砧板”,；它的頭骨從眼窩后面,，凸起一道骨頭棱，稱為矢狀嵴（sagittal crest）,，矢狀嵴附著有強(qiáng)健的頜部肌肉,，以提供強(qiáng)大的咬合力。

斑鬣狗的頭骨,。圖片：Klaus Rassinger / wikimedia

成為“碎骨機(jī)”也有副作用——斑鬣狗的頭顱需要很長(zhǎng)時(shí)間才能發(fā)育完全,。斑鬣狗在兩歲時(shí)性成熟，但它的腦袋周長(zhǎng)要到三十個(gè)月才停止生長(zhǎng),。在爭(zhēng)食的時(shí)候,，小斑鬣狗往往處于劣勢(shì)，因?yàn)樗鼪]有成年鬣狗那么有力的嘴巴來啃咬獵物,。這是斑鬣狗不同于狼,，也不同于其他群居猛獸的地方：小孩一出生就是hard模式。

和人類一樣,，斑鬣狗孩子的資源競(jìng)爭(zhēng),，最終轉(zhuǎn)嫁到了家長(zhǎng)頭上。一個(gè)大的斑鬣狗群,，可以包含好幾個(gè)母系家族,，同一家族的成員，地位的高低大致相同,。所以,，斑鬣狗是子以母貴，母親地位高，孩子地位也高,。地位高的小斑鬣狗可以先吃肉,，不會(huì)挨餓；而為了保證孩子的存活,，母親必須努力奮斗,，實(shí)現(xiàn)階級(jí)躍升——換句話說，斑鬣狗的“拼媽”壓力,，比其他的食肉猛獸要高得多,。

“拼媽”帶來的壓力，迫使雌性斑鬣狗朝著競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)的方向演化,，而獲得競(jìng)爭(zhēng)力最簡(jiǎn)單的方法,，就是增加雄激素，讓自己變得更具有攻擊性,。最后,，斑鬣狗成了“女王”當(dāng)家的動(dòng)物，奇怪的外生殖器則成了超量雄激素的副產(chǎn)品,。

斑鬣狗幼崽和母親,。圖片：Sebastian Kennerknecht / mindenpictures

最后值得一提的是，斑鬣狗并不是哺乳動(dòng)物界唯一的“扶她”,。一種長(zhǎng)相可愛的靈長(zhǎng)類動(dòng)物——環(huán)尾狐猴（Lemur catta）,，也具有奇特的生殖器。雌性環(huán)尾狐猴的陰蒂異常長(zhǎng),，而且下垂,，很像雄性的陰莖；而且雌性環(huán)尾狐猴比雄性更兇猛,，地位更高,。我們有理由推測(cè)，雌性環(huán)尾狐猴和雌性斑鬣狗一樣,，具有異常高的雄激素水平,。

曬太陽的“朱利安國(guó)王”。圖片：Keven Law / flickr

有些研究者認(rèn)為,，環(huán)尾狐猴之所以演化成“大姐頭”當(dāng)家,，是為了搶吃的——在狐猴的生存環(huán)境里，食物產(chǎn)量不穩(wěn)定,，所以雌性狐猴變得更加兇猛,，有競(jìng)爭(zhēng)力。換句話說,，可愛的狐猴和不那么可愛的鬣狗,，在演化中走上了同樣的道路,。