引自三國演義電視劇 不過,,自從上世紀(jì)末APG系統(tǒng)提出之后,對(duì)于被子植物大部分科的范疇劃定,,在學(xué)界逐漸達(dá)成了共識(shí)(僅少量類群存在爭(zhēng)議),,那么APG系統(tǒng)是如何擊敗傳統(tǒng)分類系統(tǒng),達(dá)到這么廣泛的認(rèn)可度呢,?其實(shí)它主要用了兩個(gè)工具,,一是分子系統(tǒng)學(xué),一是分支分類學(xué),,以單系的原則劃定每一個(gè)科級(jí)類群,,對(duì)一些傳統(tǒng)概念上的科進(jìn)行拆分、合并或重組處理,。 很多植物愛好者或剛?cè)腴T的分類學(xué)專業(yè)學(xué)生,,由于之前接觸到的(傳統(tǒng)分類系統(tǒng)的)根深蒂固的觀念,對(duì)于APG系統(tǒng)的變動(dòng)感到難以理解,,比如為什么大戟科被拆了,,玄參科被拆了,錦葵科合并了木棉科,、椴樹科和梧桐科,,報(bào)春花科合并了紫金牛科等,。其實(shí)這些都是APG系統(tǒng)依據(jù)分支分類學(xué)原則所進(jìn)行的合理的處理而已,。下面我們就從單系、并系,、多系的概念入手,,來了解一下類群變動(dòng)的原因。 單系的概念來自于分支分類學(xué)(cladistics,,或稱“支序分類學(xué)”),,它利用分支圖來表述分類群之間的關(guān)系,分支圖一般是樹狀結(jié)構(gòu)的,,可以有不同的表現(xiàn)形式(如下圖所示的三種常見形式),。 單系 如果一個(gè)分類群包含來自于一個(gè)共同祖先的所有后代,那么這個(gè)分類群就稱為單系類群,,或單系群(monophyletic group),,每一個(gè)自然類群理論上必然是單系群。如下圖的ABCDEFG構(gòu)成一個(gè)單系群,。 又如下圖的CDEFG,,或CD,或EFG,,也各自構(gòu)成單系群,。
并系 如果一個(gè)分類群包含來自于一個(gè)共同祖先的大多數(shù)后代(即并非所有后代,有少數(shù)后代未被包含進(jìn)去),,那么這個(gè)分類群就稱為并系類群或并系群(paraphyletic group),并系類群是由于傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)的偏差造成的非自然類群,。如下圖的ABCEFG(不包含D)就構(gòu)成一個(gè)并系群。 又如下圖的ABCDE(不包含FG)也構(gòu)成一個(gè)并系群,。 對(duì)于并系類群,,一般是進(jìn)行合并處理,舉一個(gè)實(shí)際的例子: 傳統(tǒng)概念的夾竹桃科(Apocynaceae)與蘿藦科(Asclepiadaceae)就存在類似的關(guān)系,。傳統(tǒng)夾竹桃科(ABCDE)是個(gè)并系,,為了使之成為單系,必須合并蘿藦科(FG),,成為廣義的夾竹桃科(ABCDEFG),。合并后的夾竹桃科才是一個(gè)自然的單系,而傳統(tǒng)的夾竹桃科是由于過去的錯(cuò)誤認(rèn)識(shí)而導(dǎo)致的并系群,。 當(dāng)然了,,實(shí)際情況比這個(gè)示意圖要復(fù)雜得多,夾竹桃科有超過10個(gè)呈遞進(jìn)關(guān)系的分支,,傳統(tǒng)蘿藦科只是夾竹桃科里形態(tài)非常特化(花粉聚集成花粉塊)的成員,,因此合并蘿藦科是最佳的選擇,,APG系統(tǒng)就做了這樣的處理。值得一提的是,,在以形態(tài)分類為主的時(shí)代,,Takhtajan對(duì)夾竹桃科和蘿藦科早就采取了合并處理,從這一點(diǎn)也說明前輩學(xué)者們的先見之明,。
多系 如果一個(gè)分類群包含的成員來自于兩個(gè)或多個(gè)分支,,并且不含全部最近的共同祖先,那么這個(gè)分類群就稱為多系類群或多系群(polyphyletic group),,同并系群類似,,多系群也是由于傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)的偏差造成的非自然類群。如下圖的BEFG就構(gòu)成一個(gè)多系群,。 又如下圖的ACFG也構(gòu)成一個(gè)多系群,。
對(duì)于多系類群,一般是進(jìn)行拆分處理,,舉一個(gè)實(shí)際的例子: 傳統(tǒng)概念的毛茛科(Ranunculaceae)就是多系群,,它至少包含三個(gè)不同來源的分支,一是芍藥屬(Paeonia),,二是星葉草屬(Circaeaster)+獨(dú)葉草屬(Kingdonia),,三是剩余類群。為了保持單系性,,必須將傳統(tǒng)毛茛科拆分,,于是芍藥屬獨(dú)立為芍藥科(Paeoniaceae),星葉草屬和獨(dú)葉草屬獨(dú)立為星葉草科(Circaeasteraceae),,剩余的成員組成狹義的毛茛科,。 星葉草科獨(dú)立后,跟毛茛科的關(guān)系并不算遠(yuǎn),,仍然在毛茛目,,只是它們之間隔著小檗科(Berberidaceae)、防己科(Menispermaceae),、木通科(Lardizabalaceae),;而芍藥科則與毛茛科的關(guān)系比較遠(yuǎn)了,它現(xiàn)在位于虎耳草目(Saxifragales),。
下面我們來看一些更復(fù)雜的例子,。 大戟科的拆分 傳統(tǒng)的大戟科(Euphorbiaceae)是個(gè)多系群,我們通常以單性花,、三心皮三室的中軸胎座來歸納大戟科的特征,,然而這些特征并不是由一個(gè)共同祖先傳下來的,在歷史上歸為大戟科的類群,后來至少被劃分到了七個(gè)科里,,下圖是大戟科所在的金虎尾目各科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系示意圖,,標(biāo)橙色框的就是原來大戟科的成員。 葉下珠科(Phyllanthaceae)和苦皮桐科(Picrodendraceae)是大戟科原來的亞科,,蚌殼木科(Peraceae),、核果木科(Putranjivaceae)、小盤木科(Pandaceae)是原來的一個(gè)或幾個(gè)族(或個(gè)別系統(tǒng)承認(rèn)的科,,如小盤木科在Engler系統(tǒng)中就承認(rèn)),,安神木科(Centroplacaceae)則是安神木屬(Centroplacus)與衛(wèi)矛科叛徒膝柄木屬(Bhesa)組成的一個(gè)小科,。只有原來的鐵莧菜亞科,、巴豆亞科、大戟亞科還在狹義大戟科里,,不過被拆分后的大戟科并未元?dú)獯髠?,仍然?/span>6000種之多,位居被子植物第7大科,。 報(bào)春花科的合并 傳統(tǒng)的報(bào)春花科(Primulaceae)和紫金??疲?/span>Myrsinaceae)是非常近緣的類群(有的分類系統(tǒng)也承認(rèn)獨(dú)立的刺蘿桐科Theophrastaceae),它們都具有特立中央胎座,,雄蕊與花冠裂片對(duì)生,,一般用草本和木本就可以簡(jiǎn)單區(qū)分這兩個(gè)科,然而分子系統(tǒng)學(xué)的結(jié)果表明(下圖所示),,它們至少可以分為5個(gè)單系分支,,因此有人曾提出將它們重新劃分為5個(gè)科:杜莖山科(Maesaceae,原屬紫金??疲?、水茴草科(Samolaceae,原屬報(bào)春花科),、刺蘿桐科,、重新界定的報(bào)春花科和紫金牛科,。 不過,,重新界定后的這兩個(gè)科,也不能簡(jiǎn)單地以草本,、木本來區(qū)分,,報(bào)春花科僅有報(bào)春花(Primula)、點(diǎn)地梅(Androsace)等少數(shù)類群,,其余的草本類群,,如珍珠菜(Lysimachia)、海乳草(Galax)、仙客來(Cyclamen)等只能轉(zhuǎn)移到紫金??疲ㄒ娤聢D),,這種情況下,也就難以歸納新的紫金??频奶卣髁?;因此為了使用方便,也為了減少被子植物小科的數(shù)目,,APG系統(tǒng)采取了合并的處理,,把它們?nèi)繗w并為一個(gè)廣義的報(bào)春花科。 “系統(tǒng)分類”版塊將會(huì)介紹更多類群的分類歷史,、范疇變動(dòng),、最新研究進(jìn)展等內(nèi)容,敬請(qǐng)期待,!
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