|
前庭生理學(xué)是我們理解眩暈/前庭專業(yè)的基礎(chǔ)。通常,，外周前庭感受器（三個半規(guī)管兩個耳石器）主要完成至少3個功能的感受及信息傳遞,，包括，（1）傳遞至中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控骨骼肌張力以調(diào)整姿勢,。（2）當(dāng)視覺環(huán)境改變或人在移動時維持視覺清晰,、穩(wěn)定。（3）將直線和角加速度運(yùn)動的信息傳遞至中樞神經(jīng)系統(tǒng),，形成空間知覺即前庭覺,。臨床上，進(jìn)一步了解這些前庭感受器（尤其壺腹嵴,、囊斑的毛細(xì)胞生理學(xué)）的生理作用,，是非常重要的,！ 今節(jié)選來自中國中藥協(xié)會腦病專委會眩暈學(xué)組專家委員會近20余位眩暈專家編譯--即將出版的美國眼震電圖/眼震視圖一書（Electronystagmography and Videonystagmography）中的部分前庭生理學(xué)內(nèi)容,，以饗廣大讀者,，希望此篇內(nèi)容能夠有助于大家對前庭感受器的壺腹嵴、囊斑的相關(guān)毛細(xì)胞生理學(xué)相關(guān)知識的進(jìn)一步理解及掌握,！ 前庭外周結(jié)構(gòu)的每一側(cè)是由五個能夠產(chǎn)生電活動的終末感受器組成,，這些感受器具有三個基本功能。其一,，它可將信息傳遞至中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控骨骼肌張力以調(diào)整姿勢,。其二，當(dāng)視覺環(huán)境改變或人在移動時維持視覺的穩(wěn)定性,。其三,，將直線和角加速度運(yùn)動的信息傳遞至中樞神經(jīng)系統(tǒng)。外周前庭系統(tǒng)由位于顳骨巖部內(nèi)的骨迷路（圖2-1）及位于其內(nèi)的網(wǎng)狀膜性管或囊（換言之,，膜迷路）構(gòu)成,。膜迷路借纖維束套在骨迷路中，二者之間充滿外淋巴液,，其中K+濃度低,，Na+濃度高。 (圖2-2),。前庭器官包括三個半規(guī)管（即外半規(guī)管,、前半規(guī)管、后半規(guī)管）和兩個耳石器（即橢圓囊,、球囊）,。每個半規(guī)管的末端都有一個膨大的壺腹，內(nèi)含感受器,，膜半規(guī)管內(nèi)充滿了內(nèi)淋巴液,，其中K+濃度高，Na+濃度低,。耳石器通過其內(nèi)的囊斑感受線性加速度,。從解剖學(xué)上來說，半規(guī)管（SCCs）和耳石器既有相似點又有不同點,。每個器官中都有與靜纖毛相連的膠質(zhì),。當(dāng)加速或減速時的慣性作用于膠質(zhì)時可引起毛細(xì)胞纖毛的擺動和機(jī)械電轉(zhuǎn)化的發(fā)生。（圖2-3）,。 圖2-1骨迷路解剖圖（在Daniel Pender的許可下,，由Mary Dersch于1992年繪制，源于Daniel Pender） Anterior semicircular canal:前半規(guī)管,；Posterior semicircular canal:后半規(guī)管,；Lateral semicircular canal:外半規(guī)管；Crus commune:總腳；Fallopian canal:面神經(jīng)管,；Facial nerve:面神經(jīng),；Cochlea:耳蝸 圖2-2膜迷路解剖圖（在Daniel Pender的允許下，由Mary Dersch于1992年繪制,，源于Daniel Pender） Endoylmphatic sac:內(nèi)淋巴囊,；Anterior semicircular canal:前半規(guī)管；Endoylmphatic duct:內(nèi)淋巴管,；Vestibular aqueduct:前庭導(dǎo)水管,；Lateral semicircular canal:外半規(guī)管；Utricle:橢圓囊,；Saccule:球囊,；Posterior semicircular canal:后半規(guī)管；Ductus reuniens:連合管,；Cochlear aqueduct:耳蝸導(dǎo)水管,；Scala tympani:鼓階；Cochlear duct:蝸管,；Scala vestibuli:前庭階,；Helicotrema:蝸孔 圖2-3半規(guī)管和耳石器的受體機(jī)制中，半規(guī)管的刺激依賴于內(nèi)淋巴液的慣性,。耳石器的刺激依賴于耳石的慣性（源于Musiek,，Baran，Shinn,，＆Jones,，2012） 1=間質(zhì)； 2=感覺纖毛,；3=細(xì)胞體,；4=傳入神經(jīng)元 前庭系統(tǒng)的毛細(xì)胞有兩種類型：Ⅰ型毛細(xì)胞和Ⅱ型毛細(xì)胞（圖2-4）。Ⅰ型毛細(xì)胞呈燒瓶狀,，其底部被一些盤狀結(jié)構(gòu)圍繞,，Ⅱ型毛細(xì)胞呈圓柱狀，其基底與多個神經(jīng)末梢相連,。Ⅰ型毛細(xì)胞位于半規(guī)管壺腹嵴中央?yún)^(qū)和囊斑的弧形微紋區(qū),。Ⅱ型毛細(xì)胞位于壺腹嵴和囊斑的外周區(qū)。兩種毛細(xì)胞的靜纖毛由短到長呈階梯狀排列,，外邊是一根粗且長的動纖毛,。在前庭系統(tǒng)中，毛細(xì)胞感受的刺激是機(jī)械力,。當(dāng)力的方向與靜纖毛朝動纖毛擺動的方向一致時,，富含高鉀的內(nèi)淋巴液進(jìn)入毛細(xì)胞，使靜息電位升高（去極化），神經(jīng)放電率增加,。而反方向（遠(yuǎn)離動纖毛）的力則使細(xì)胞的靜息電位降低,，神經(jīng)放電率降低。當(dāng)力的方向與毛細(xì)胞垂直時,，將很少或不能使細(xì)胞的靜息電位發(fā)生改變。（Hudspeth＆Corey,，1977:,；Hudspeth，1982） 圖2-4Ⅰ型和Ⅱ型毛細(xì)胞在不同偏向下初級前庭傳入神經(jīng)元放電的表現(xiàn),。（源于Baloh,，1998b） PrimaryAfferent Firing Rate:初級傳入放電率 三個半規(guī)管互相正交排列（呈直角）使前庭系統(tǒng)可以探測到在任何方向下頭部運(yùn)動的方向和幅度。兩個垂直的半規(guī)管在矢狀面上呈45°角,，水平半規(guī)管向上傾斜約30°,。每個半規(guī)管在另一側(cè)都有一個與之共軛的半規(guī)管，即二者共同探測同一運(yùn)動平面（圖2-5）,。當(dāng)頭部運(yùn)動使一對中的一側(cè)受刺激后（或者說,，興奮），另一側(cè)就會被抑制,。例如,，頭部快速向右水平運(yùn)動時，右半規(guī)管興奮,，而與之相對應(yīng)的左半規(guī)管就被抑制,。垂直半規(guī)管的組合是右前半規(guī)管和左后半規(guī)管（RALP）與左前半規(guī)管和右后半規(guī)管（LARP）。 圖2-5半規(guī)管空間位置（源于Eggers&Zee,，2010） Lateral canal:外半規(guī)管,；Left AC:左前半規(guī)管； Left PC:左后半規(guī)管,；Right AC:右前半規(guī)管,；Right PC:右后半規(guī)管 每個半規(guī)管都有一個被稱為壺腹部的膨大的末端（Lysakowski，2005）,。每個半規(guī)管的壺腹部都含有感覺上皮細(xì)胞（稱之為壺腹嵴）,。壺腹嵴呈圓屋頂狀，由幾部分組成,。其組成部分之一就是嵴帽,。嵴帽是一種從壺腹的基底部向頂部延伸的膠狀團(tuán)塊，可有效封閉壺腹的兩端（圖2-6）（McLaren&Hillman,，1979）,。Ⅰ型和Ⅱ型毛細(xì)胞的靜纖毛嵌入在嵴帽中。每一處壺腹嵴大約有7000個極性相同的毛細(xì)胞（Berthoz，1996）,。就這點而言,，靜纖毛束朝向動纖毛偏斜時，與毛細(xì)胞相連的傳入神經(jīng)放電率增加,。靜纖毛束背離動纖毛運(yùn)動時,，傳入神經(jīng)的放電率降低（圖2-7）。 圖2-6 嵴帽（在Daniel Pender的允許下,，由Mary Dersch于1992年繪制,，源于Daniel Pender） 圖2-7 嵴帽的一種方向偏移導(dǎo)致神經(jīng)放電率的增加，以相反的方向使其降低,。在Daniel Pender的允許下,，由Mary Dersch于1992年繪制，源于Daniel Pender 垂直半規(guī)管（前半規(guī)管和后半規(guī)管）內(nèi)的靜纖毛背離橢圓囊側(cè),。水平半規(guī)管內(nèi)的靜纖毛朝向橢圓囊側(cè),。這種排列使得垂直半規(guī)管和水平半規(guī)管在方向感上產(chǎn)生差異（圖2-8）。在水平半規(guī)管中,，內(nèi)淋巴液朝向壺腹部運(yùn)動（ampullopetal）使神經(jīng)放電率增加,，然而在垂直半規(guī)管中恰好相反（內(nèi)淋巴液向壺腹部的流動導(dǎo)致神經(jīng)放電率降低）。毛細(xì)胞在壺腹嵴中的分布比較復(fù)雜（Brichta＆Goldberg,，1996）,。Ⅰ型毛細(xì)胞聚集在壺腹嵴中央?yún)^(qū)，可產(chǎn)生不規(guī)則放電（Goldberg＆Fernandez,，1971a,，1971b）。Goldberg,、Highstein,、Moschovakis和Fernandez（1987）提出Ⅰ型毛細(xì)胞的這種排布可能是為了當(dāng)半規(guī)管受刺激時，可迅速產(chǎn)生爆發(fā)式的神經(jīng)沖動以調(diào)整頭部運(yùn)動,。相反,，Ⅱ型毛細(xì)胞的神經(jīng)元位于壺腹嵴的外周區(qū)，主要控制前庭眼反射的眼球的運(yùn)動（VOR）（Goldberg et al.,，1987）,。嵴帽與周邊的內(nèi)淋巴液比重相同，使壺腹嵴對重力不敏感,。當(dāng)頭部靜止時,，嵴帽懸浮在內(nèi)淋巴液中，呈中立漂浮位,，前庭傳入放電呈靜息電位,；然而,，當(dāng)頭成角運(yùn)動時，內(nèi)淋巴液滯后于半規(guī)管壁,。嵴帽（終頂）的將壺腹管腔隔離開來,，內(nèi)淋巴液會“壓向”嵴帽，嵴帽朝向頭部運(yùn)動的反方向彎曲,。當(dāng)嵌入在嵴帽的毛細(xì)胞偏斜時,，靜纖毛上的離子通道將開放或關(guān)閉（取決于頭部運(yùn)動的方向），使較靜息時更多或更少的內(nèi)淋巴液進(jìn)入細(xì)胞中,。更多的內(nèi)淋巴液進(jìn)入細(xì)胞使得靜息電位升高,，且增加了神經(jīng)和細(xì)胞之間的活化的突觸數(shù)量（提高神經(jīng)放電率）。這種興奮性行為被稱為向壺腹反應(yīng)（ampullopetal response）,。更少的內(nèi)淋巴液進(jìn)入細(xì)胞,，降低靜息電位而且減少了神經(jīng)和細(xì)胞間活化的突觸數(shù)量（降低神經(jīng)放電率）這種抑制性行為被稱作離壺腹反應(yīng)（ampullofugal response）,。這些前庭神經(jīng)放電率的改變驅(qū)使VOR的代償性眼動,，這些在后文還會再討論。 圖2-8半規(guī)管中毛細(xì)胞的極性 箭頭指向為靜纖毛的運(yùn)動方向 Polarization of semicircular canal ampullae:半規(guī)管壺腹部的極性,；Anterior:前半規(guī)管 Horizontal:水平半規(guī)管,；Posterior:后半規(guī)管；Utricle:橢圓囊 |
|
|
