滿眼風(fēng)光多閃爍,，看山恰似走來迎，仔細(xì)看山山不動(dòng),，是船行,。——敦煌曲子詞

【星際迷航】

科幻影視系列星際迷航的柯克船長帶領(lǐng)船員乘坐企業(yè)者號(hào)飛船穿梭在浩瀚的宇宙,，尋找新的世界、發(fā)現(xiàn)新的文明,，勇敢地前往前人未至之地,。試想有一天，企業(yè)者號(hào)被卷入一片未知的空間,，飛船的導(dǎo)航系統(tǒng)處于癱瘓狀態(tài),，且被切斷了與外界任何形式的信息交流，船員們被迫啟用手動(dòng)操作模式,。為了減少能量消耗,，船員們需要實(shí)時(shí)監(jiān)控飛船的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，從而合理調(diào)度引擎的功率,。因?yàn)闆]有任何外界參照,，他們只能利用飛船內(nèi)部物體的相對(duì)運(yùn)動(dòng)關(guān)系來確定飛船的運(yùn)動(dòng)信息。經(jīng)過幾個(gè)小實(shí)驗(yàn),，他們驚喜地發(fā)現(xiàn)要推動(dòng)的積木的個(gè)數(shù)越多,，難度越大（見圖一），這意味著慣性定律在這個(gè)空間依然是適用的,。慣性度量的是一個(gè)物體抵抗外界干擾,，保持自己當(dāng)前狀態(tài)（靜止或者勻速直線運(yùn)動(dòng)）不變的趨勢。在他們的小實(shí)驗(yàn)中,，積木的個(gè)數(shù)越多,，慣性越大，因此推動(dòng)它們難度也就更大一些,。

圖一,，推動(dòng)物體的難度正比于物體的慣性，慣性的大小用質(zhì)量表征,。（a）推動(dòng)一塊積木可能需要消費(fèi)一滴“汗”,；（b）推動(dòng)兩塊塊積木可能需要消費(fèi)兩滴“汗”。飛船中的積木處于失重狀態(tài),，船員通過魔術(shù)膠帶使自己的雙腳粘在飛船的底部,。

于是，柯克船長和史巴克找來兩塊積木，非常仔細(xì)地將它倆疊在一起,，以保證這兩塊積木的初始運(yùn)動(dòng)狀態(tài)是一樣的(圖二 a ),，其中“下”被粘在飛船底部，而“上”沒有固定在飛船的任何部件,，可以“隨心所欲”依從自己的慣性,。

圖二，利用飛船內(nèi)物體的慣性導(dǎo)致的相對(duì)運(yùn)動(dòng)來判斷飛船的運(yùn)動(dòng)狀況,，箭頭表示企業(yè)者號(hào)的船頭,。

等待飛船運(yùn)動(dòng)一段時(shí)間后，柯克等人可能觀察到積木的三種疊加結(jié)果,，通過上下積木的錯(cuò)位情況判斷飛船的運(yùn)動(dòng)狀態(tài),。如果他們觀察到“上”與“下”并駕齊驅(qū)，他們可能要非常惱火了,，因?yàn)槔脩T性原理,，飛船內(nèi)部的人是無法區(qū)分靜止和勻速運(yùn)動(dòng)這兩種情況的。

類似的,，企業(yè)者號(hào)的船員們可以毫不含糊地判斷飛船是否正在轉(zhuǎn)動(dòng)：由于慣性作用,，不受外力的物體（“上”）將保持自己的狀態(tài)，從而相對(duì)飛船的局部（“下”）沿切線方向飛出去,。

圖三,，利用飛船內(nèi)物體的慣性導(dǎo)致的相對(duì)運(yùn)動(dòng)來判斷飛船是否旋轉(zhuǎn)。

判斷自己所在系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)狀態(tài),，對(duì)于迷失在未知空間的企業(yè)者號(hào)船員是生死攸關(guān)的事情,，對(duì)于定居在擁擠的地球的形形色色的動(dòng)物來說，也是不可忽視的小事,。

【迷失在內(nèi)耳的前庭器官】

在芳草萋萋的非洲大草原,，正在享用嫩草的羚羊們突然被草叢中的一絲動(dòng)靜驚破了膽，撒開蹄子四散逃跑,。一只剛成年的捕獵經(jīng)驗(yàn)不足的獵豹懊惱地看著四散的羊群,，奔向一只看起來跑不動(dòng)的羚羊（圖四）。在殘酷的動(dòng)物世界,，對(duì)自身運(yùn)動(dòng)和環(huán)境中其他動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)的把握決定著在命懸一線的時(shí)刻是劫后余生,，還是命喪黃泉！那么,，動(dòng)物是如何處理運(yùn)動(dòng)信息的呢,？

在演化之初，動(dòng)物們可能不關(guān)心能否解析自身運(yùn)動(dòng),。演化史上較為原始的動(dòng)物（如原生動(dòng)物等）運(yùn)動(dòng)能力有限,，它們自身就是環(huán)境的一部分，在液體環(huán)境中過著隨波逐流的生活。對(duì)于運(yùn)動(dòng)的感知,，他們不需要區(qū)分?jǐn)澄?，只需知道“敵?dòng)推我動(dòng)”即可。

圖四,，羚羊與獵豹,。一步之遙，將決定羚羊是命喪“豹”口,，還是絕處逢生,。

隨著動(dòng)物越來越復(fù)雜，他們和環(huán)境的差別越來越大,，能夠?qū)崿F(xiàn)的運(yùn)動(dòng)形式也越來越多,。這時(shí)“敵動(dòng)推我動(dòng)”的信念將不再適用，動(dòng)物們必須想辦法區(qū)分自身相對(duì)環(huán)境的運(yùn)動(dòng),。此外，演化的四大驅(qū)動(dòng)力（打斗,、逃跑,、捕食、繁殖）也迫使動(dòng)物分清自己和環(huán)境中其他動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)狀態(tài),，從而采取相應(yīng)的行為,。動(dòng)物可以利用多種感覺信息輸入（視覺、聽覺和前庭覺）來檢測運(yùn)動(dòng)信息,，其中前庭器官就是利用慣性原理來檢測自身運(yùn)動(dòng)的,。前庭器官在演化史上約5億年前出現(xiàn)，隨著動(dòng)物由水生走向陸生,，這一器官又衍生出聽覺器官,。

前庭器官被包埋于顳骨深處（圖五），如同迷失在外太空的企業(yè)者號(hào),。這里（內(nèi)耳）暗無天日,，地形錯(cuò)綜復(fù)雜，被稱為前庭迷路,。骨質(zhì)迷路的內(nèi)部緊貼著一層膜狀結(jié)構(gòu),，膜的兩側(cè)流淌著組分不同的內(nèi)淋巴液。內(nèi)淋巴液中豐富的電解質(zhì)離子（ K⁺ ,， Na⁺ ）使將自身慣性運(yùn)動(dòng)的變化轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)成為可能,。

圖五，前庭器官的解剖結(jié)構(gòu),。改編自 Kandel, E. R., et al. (2000),。

前庭器官（單側(cè)）包括五個(gè)組成部分：兩個(gè)膨大的囊狀結(jié)構(gòu)（球囊、橢圓囊）和三個(gè)相互垂直的半圓形的管狀結(jié)構(gòu)（半規(guī)管）。其中球囊和橢圓囊負(fù)責(zé)檢測線性加速度,，半規(guī)管負(fù)責(zé)檢測旋轉(zhuǎn)加速度,，它們將檢測到的信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，經(jīng)由前庭傳入神經(jīng)上行到腦干等處進(jìn)行進(jìn)一步的加工處理,。

那么,，前庭器官是如何將慣性運(yùn)動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)化成電信號(hào)的呢？

【前庭器官編碼慣性運(yùn)動(dòng)加速度】

進(jìn)一步放大前庭器官的解剖結(jié)構(gòu),，我們將發(fā)現(xiàn)前庭器官的感覺上皮上布滿了呈六角形結(jié)構(gòu)的纖毛束（圖六）,。一簇纖毛束對(duì)著一個(gè)毛細(xì)胞，而毛細(xì)胞與前庭傳入神經(jīng)存在突觸連接,。在一個(gè)毛細(xì)胞中,，纖毛依據(jù)纖毛的長短呈階梯狀排列，其中最長的一根為動(dòng)纖毛,，其余的為靜纖毛,。

圖六，毛細(xì)胞的解剖結(jié)構(gòu),。（a）前庭器官的一個(gè)切面,，在這個(gè)切面中所有毛細(xì)胞的動(dòng)纖毛都在同一側(cè)。（b）豚鼠前庭毛細(xì)胞的纖毛束的結(jié)構(gòu),。從當(dāng)前視角可以看到在從靜纖毛到動(dòng)纖毛（箭頭所指）的過程中,，纖毛的長度逐漸變長。（c）纖毛束的橫切面,。改編自 PURVES, D., et al. (2004),。

纖毛束的這種不對(duì)稱排列使得毛細(xì)胞具有極性，靜纖毛倒向動(dòng)纖毛使得毛細(xì)胞發(fā)生去極化（即毛細(xì)胞內(nèi)外的電位差變?。?，毛細(xì)胞釋放的神經(jīng)遞質(zhì)增加，前庭傳入神經(jīng)發(fā)放脈沖的頻率增加（圖七）,。類似的,，靜纖毛倒離動(dòng)纖毛將降低前庭傳入神經(jīng)發(fā)放脈沖的頻率。發(fā)放頻率改變的程度取決于纖毛束的偏折程度,。因此,，毛細(xì)胞可以將纖毛束的偏折方向和程度轉(zhuǎn)化為前庭傳入神經(jīng)發(fā)放脈沖頻率的改變。

圖七,，毛細(xì)胞將纖毛束的機(jī)械偏折轉(zhuǎn)化為前庭傳入神經(jīng)電活動(dòng)的變化,。改編自 Kandel, E. R., et al. (2000)。

前庭器官中的球囊,、橢圓囊負(fù)責(zé)檢測線性加速度,，它們的感覺上皮的毛細(xì)胞的纖毛束所處的基質(zhì)上布滿了微小的碳酸鈣晶體（圖八 a ）,，因此球囊和橢圓囊也合稱耳石器官。相對(duì)于毛細(xì)胞外的果凍狀基質(zhì),，耳石的密度要大一些,，慣性也要大一些。當(dāng)頭部突然加速時(shí)（如向右加速,，圖八 b ）,，耳石慣性大、運(yùn)動(dòng)滯后,，將引起毛細(xì)胞偏折（向左）,。毛細(xì)胞的偏折方向取決于線加速方向，偏折程度取決于線加速度大小,。這就是線加速度信息如何轉(zhuǎn)化為前庭傳入神經(jīng)的發(fā)放脈沖改變的,。從整個(gè)群體出發(fā)，耳石器官中的毛細(xì)胞的極化方向非常復(fù)雜,，形成的極化向量遍布整個(gè)三維空間的任何方向,。由于生活在地表的動(dòng)物持續(xù)地受重力加速度的影響，不管我們處于什么樣的運(yùn)動(dòng)狀態(tài),，總有部分耳石傳入神經(jīng)處于興奮/抑制狀態(tài),。根據(jù)愛因斯坦的加速度重力等效原理，耳石器官也可以編碼重力加速度,，這就是我們能輕而易舉區(qū)分自己身體傾斜程度的原因。

圖八,，耳石器官傳導(dǎo)線加速度,。（a）貓的橢圓囊中的碳酸鈣晶體的掃描電鏡圖。每個(gè)晶體約50 um ,。（b）線性加速運(yùn)動(dòng)將引起毛細(xì)胞偏折向加速度的方向,。改編自 PURVES, D., et al. (2004)。

半規(guī)管同樣利用慣性原理來檢測旋轉(zhuǎn)加速度,。半規(guī)管充滿了內(nèi)淋巴液,，它的基部膨大，被稱為壺腹,。半規(guī)管的感覺上皮位于壺腹,，被稱為壺腹脊。毛細(xì)胞的纖毛束伸入一團(tuán)凝膠狀的結(jié)構(gòu),，也就是壺腹帽,。壺腹帽像一個(gè)密封不太好的橡皮活塞一樣橫在壺腹，可以在一定程度上阻礙內(nèi)淋巴液的流動(dòng)（圖九 a ）,。

圖九,，半規(guī)管傳導(dǎo)旋轉(zhuǎn)加速度,。（a）水平半規(guī)管在靜息時(shí)壺腹帽的狀態(tài)。（b）水平半規(guī)管在頭旋轉(zhuǎn)時(shí)壺腹帽的狀態(tài),。（c）水平半規(guī)管在頭旋轉(zhuǎn)時(shí)壺腹帽的狀態(tài),，俯視圖。改編自 Kandel, E. R., et al. (2000),。

當(dāng)頭部突然旋轉(zhuǎn)時(shí),，內(nèi)淋巴液由于慣性將流向反方向，進(jìn)而擠壓到擋在壺腹的壺腹帽,，引起壺腹帽發(fā)生形變,，伸入壺腹帽的毛細(xì)胞纖毛束也發(fā)生偏折，實(shí)現(xiàn)旋轉(zhuǎn)加速度向中樞的傳導(dǎo)（圖九 b ,， c ）,。當(dāng)動(dòng)物只進(jìn)行線性運(yùn)動(dòng)時(shí)，壺腹帽兩側(cè)的內(nèi)淋巴液流向相反,，壺腹帽受力平衡,，不會(huì)引起毛細(xì)胞纖維束發(fā)生偏折，因此半規(guī)管無法傳導(dǎo)動(dòng)物自身的線性運(yùn)動(dòng),。不同于耳石毛細(xì)胞多樣性的極化方向,，每個(gè)半規(guī)管的壺腹中的毛細(xì)胞中的極化方向是一樣的。通過組合三對(duì)半規(guī)管傳入神經(jīng)的發(fā)放水平,，半規(guī)管系統(tǒng)能編碼三維空間中任意一個(gè)旋轉(zhuǎn)方向,。

如同企業(yè)者號(hào)的船員無法區(qū)分靜止和勻速運(yùn)動(dòng)，前庭器官面對(duì)這個(gè)問題同樣束手無策,。但我們在日常生活中卻很少有這樣的困惑,，誠然一系列的研究表明，隨著慣性運(yùn)動(dòng)信息從外周到中樞上行,，前庭系統(tǒng)通過整合來自耳石器官和半規(guī)管的信息逐漸傾向于編碼慣性運(yùn)動(dòng)的速度和位置信息（圖十）,。除了整合前庭系統(tǒng)內(nèi)的信息，前庭中樞也可以整合來自視覺等其他模態(tài)的信息幫助動(dòng)物精準(zhǔn)地判斷自身慣性運(yùn)動(dòng)信息,。

圖十,，前庭中樞編碼慣性運(yùn)動(dòng)的速度和位置信息。

作者程志仙,，系中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院神經(jīng)科學(xué)研究所博士生