本篇是動物志'虎熊真相'系列第三篇,。前面我們講到,，在俄羅斯遠東，東北虎是棕熊和黑熊的主要捕食者,，兩種熊在虎食譜占有重要地位,。同時，熊尤其是棕熊是足以令老虎敬畏的獵物,，老虎捕殺棕熊并不能保證次次成功,，有受傷甚至被殺死的風險。那么,，熊為什么有時候會跟蹤老虎,？它們會主動攻擊、捕食老虎嗎,？二者在同一棵樹上標記又是出于什么目的,？本文解決這些問題。

熊對虎的捕食

首先排除黑熊殺虎的可能性,，黑熊殺虎從未見過報道,，黑熊只可能吃死虎尸體。

棕熊有時會襲擊并殺死老虎,。上世紀初以來,，有記載的共12例棕熊殺死虎的記錄,。其中六例是成年虎，四例是未成年虎,，兩例情況不明,。所有的例子中，棕熊都吃了老虎,。在饑荒年代,，棕熊變得攻擊性很強。例如,，1913年一只大棕熊殺死并吃掉了一只虎,。而1960年在錫霍特阿林保護區(qū)，一只年輕虎淪為棕熊的獵物,。

在有些例子中,，棕熊長距離追蹤并成功殺死了老虎?？扑固馗鐮柕拢?981）描述了一起大棕熊追捕雄虎的事件（該虎的前墊寬是10.5厘米,，可能是年輕雄虎），熊連續(xù)跟蹤虎超過14公里,。最后虎穿過了上面有很多人類腳印的冰封河道,，熊才停止了追捕。在另一起事件中,，科斯特哥爾德發(fā)現(xiàn)了虎被熊吃掉的殘骸,，幾英里的河灘上布滿了兩只掠食者的腳印,，老虎環(huán)行,，繞了一個圈，試圖逃脫追捕,，但最后仍然被抓住并撕碎了,。

在與棕熊的沖突中，年輕虎和雌虎尤其是帶仔雌虎處于不利地位,。據(jù)《蘇聯(lián)哺乳動物》記載,，1959/60年冬天，錫霍特-阿林地區(qū)的一個山谷里生活著一只雌虎和她的幾只兩歲大的幼仔,。雌虎捕殺了一頭野豬,。雌虎帶著幼仔離開獵物返回巢穴途中，與一只游蕩著進入了該區(qū)域的大棕熊遭遇,。在戰(zhàn)斗中棕熊殺了雌虎,。棕熊也受了重傷，之后他吃掉了野豬和雌虎,。

1956年末,，由于缺乏食物,，很多棕熊沒有入穴冬眠，到晚秋仍在外面游蕩,。一只雌虎帶著她長成的小公虎（三歲）襲擊了一群野豬并殺死了其中一頭,。雌虎離開了獵物，將小公虎獨自留下,。一只游蕩的棕熊偶然發(fā)現(xiàn)了這只年輕公虎和他的獵物,，掠食者之間發(fā)生了一場戰(zhàn)斗。雪地上散落著兩只掠食者的毛皮碎片和大量的血跡,。熊贏得了戰(zhàn)斗,，將野豬尸體拖到了一棵風吹倒的樹下，并在那里吃了好幾頓,。吃光野豬后,，熊回去吃小公虎，但被人類嚇跑了（克里夫普斯克,，1957）,。

考慮到老虎較低的種群數(shù)量，少量個體的死亡就可能顯著影響其種群狀況,。然而,，死于棕熊之手的主要是一些年老、受傷或虛弱的虎,，這些虎容易與人類發(fā)生沖突,。因此，棕熊活動有助于消滅潛在對人類有威脅的虎（科斯特哥爾德, 1981）,，對人對虎都是有好處的,。棕熊的捕食亦是幼虎的死亡率之一。戈羅霍夫（1977）統(tǒng)計的1951-1972年死亡的14只幼虎中,，有三只是被棕熊殺死的,。

上圖為棕熊啃過的東北虎骨架，伊凡·塞里奧金在2010年1月發(fā)布了這張圖片,。他說：'這種掠食者能獲取其生境內(nèi)的一切生物,，包括一只東北虎。'伊凡·塞里奧金是俄羅斯科學院的研究員,，熊虎關系方面最精通的專家,，他是國際野生生物保護學會（WCS）和俄羅斯政府“阿穆爾虎項目”的重要研究人員，現(xiàn)在又負責勘察加棕熊,、麝鹿等多個項目,。

棕熊也會吃死虎尸體。2001年4月在錫霍特阿林保護區(qū)發(fā)現(xiàn)棕熊的糞便中包含少量虎毛,。2009年秋天發(fā)現(xiàn)了一只成年雌虎尸體,，她的死看起來和任何掠食者無關,，她死后尸體被一只棕熊吃了。

熊跟蹤老虎足跡

研究者于2001年3月29日追蹤一只雌虎蹤跡,，一天的時間里有兩只棕熊靠近了雌虎的足跡,。其中一只只是路過沒有對雌虎腳印做出反應。另一只則開始跟著雌虎走,。

棕熊在無雪季節(jié)也可能跟蹤老虎,。1994年8月，在錫霍特阿林保護區(qū),，一只戴項圈的大個體成年公棕熊兩次非?？拷恢粠е鴥芍挥鬃械拇苹ⅲㄆ渲幸恢挥鬃写黜椚Γ琈18）,，兩次間隔6天,，相距19千米遠。

不同棕熊會對虎蹤跡做出不同反應,。熊的反應取決于：虎留下蹤跡的時間,，雙方的性別、年齡和身體狀況,，季節(jié),、棕熊食物的豐度和獲取難易程度，棕熊的個體傾向和經(jīng)歷,。棕熊跟蹤老虎蹤跡有幾個可能的原因：便于自己在厚厚的雪地中行走,；吃老虎剩飯或搶劫老虎獵物；把虎作為潛在獵物,。這些取決于當時的情況,。

當熊為了方便在雪地中行走跟著虎的蹤跡時，如果棕熊要行走的方向和虎留下的蹤跡相同,，就會跟著虎,；如果方向不同,，則會偏離虎的蹤跡,。在這種情況下，無論棕熊跟著虎還是向相反的方向移動,，都說明不了什么,。

棕熊經(jīng)常為了清理虎的獵物而跟蹤虎?？扑固馗鐮柕拢?976）記錄了五起未冬眠棕熊跟蹤老虎的事件,。最長的一次長達22千米，這時跟蹤還沒有結束,，但棕熊從沒有做出任何試圖捕食老虎的嘗試,。棕熊甚至會跟著老虎好久前留下的蹤跡一直追到老虎的腳后跟,。在過去食物匱乏的年份，熊的這種行為更普遍,。在錫霍特阿林,，1999年11-12月棕熊在冬眠前有過這種行為。

棕熊有時候跟蹤老虎僅僅是為了殺死它們,。如前文提到的科斯特哥爾德（1981）報道的兩個棕熊長距離追捕老虎的例子,，其中一次成功殺了老虎。

和棕熊一樣,，黑熊也會利用老虎的雪地蹤跡以便于移動,。在這種情況下，它們的腳印精確地踩進老虎的腳印坑里,。尤達科夫（2000）提到,，有只大黑熊就像棕熊一樣，并不怕老虎腳印,，他跟著老虎最新鮮的腳印,，在一個老虎休息過的野豬洞中睡覺，并吃了老虎吃剩下的獵物,。多數(shù)情況下,，黑熊會小心避開虎的腳印。1995年12月,，特卡琴科在博舍-凱克斯特保護區(qū)觀察到黑熊對老虎腳印做出的有趣反應,，一只黑熊遇見一只雌虎和兩只小虎的腳印，并跟著走了12米,。之后他折返12米返回到出發(fā)點,，然后逃離了虎的蹤跡，8米后爬上了一顆樹,。

老虎也會跟蹤熊,。謝爾博諾斯于1975年4月21日在錫霍特阿林保護區(qū)觀察到了老虎跟著熊足跡，熊的種類未確定,。拉科（1970）報道,，一只雌虎帶著兩只大幼仔經(jīng)常沿著三只未冬眠棕熊的足跡行走,；動物之間未發(fā)生沖突,，但是虎吃掉了棕熊殺死的野豬。

虎和熊標記相同的樹

在錫霍特阿林保護區(qū),，沿著小徑進行調(diào)查,，發(fā)現(xiàn)虎和熊同時標記的樹占50.1%（n=641）。在哈諾瓦地區(qū)沿著動物小徑調(diào)查了五千米，發(fā)現(xiàn)65顆被標記的樹有42顆（64.6%）被兩種動物同時標記,，23顆（35.4%）只被其中一種動物標記,。沿著庫納萊卡河沖積平原兩千米的小徑進行調(diào)查，虎和熊同時標注的樹占2/3,。

有些種類的樹被虎和熊標記比其他種類頻繁,，包括興安落葉松Larix dahurica（n = 83），臭冷杉Abies nephrolepis（n = 75）,，白樺Betula platyphylla（n = 67）,，云杉Picea ajanensis（n = 40），碩樺B. costata（n = 19） 和紅松Pinus koraiensis（n = 13）,。這些樹種的個別樹被標記的特別頻繁,，有很多樹整個樹干上都被虎和熊劃滿了掛爪。

三月,，有只黑熊靠近了一顆傾斜的樺樹,，上面有老虎的尿液標記,。熊坐在樹下研究了老虎的標記,，但沒有留下自己的標記,。不久之前他磨蹭了一顆棕熊不久前剛標記過、老虎未標記過的樹,。動物志推測，這也許說明黑熊怕老虎甚于怕棕熊,。

東北虎在樹上制造氣味標記和視覺標記（尿跡,、掛爪等）是為了進行種內(nèi)通訊,。熊也會在樹上留下掛爪等標記,，而且棕熊標記比黑熊頻繁,。說明很多時候黑熊不太想讓其他動物知道自己在哪里,，而體型更大的棕熊則不那么在乎。

當老虎和熊標記同一棵樹,，這種情況下這些樹上的標記不僅起到種內(nèi)通訊的作用,，也起到種間通訊的作用。