圖／《小王子》電影劇照 via IMDb

「你是誰？」小王子問,，「你很漂亮,。」

「我是一隻狐貍,，」狐貍說,。

「你來跟我玩嘛，」小王子提議,?！肝液秒y過??」

「我不能跟你玩，」狐貍說,?！肝覜]有被馴服?！?/p>

「?。Σ黄?，」小王子說,。但想了一會兒之後，他又加上一句：「『馴服』是什麼意思,？」

──《國家地理經(jīng)典童話：小王子》

馴化 v.s. 野生

大家對「馴化動物」一定不陌生,。自從人類馴化了狼，培育出第一種馴化動物──狗以後,，一種又一種馴化動物相繼誕生,，一萬多年來，狗,、貓,、牛、山羊,、綿羊,、蠶、馬,、豬,、駱駝、雞,、火雞,、羊駝等等動物被陸續(xù)馴化。人類不但改變這些動物的命運,，也改變了人類自己的歷史,，再也回不去了,。

• 延伸閱讀：馬改變了人類文明，人又如何改變了馬,？

但話又說回來,，什麼是馴化呢？馴化與野生相對,，比方說狗是馴化動物,、狼是野生動物。然而每種馴化動物,，甚至是同一種動物的不同品系,，之間都有微妙的不同。除了動物本身的差異之外,，也深受人類偏好的影響,，因此馴化動物可謂千變?nèi)f化，沒有一致共通的特色,。（「不怕人」是大部分馴化與野生動物的差別,，不過蠶似乎沒有怕不怕人的問題？）

研究馴化的奧秘時,，科學家通常著重於比較馴化動物與其野生親戚在型態(tài),、行為、遺傳等面向的差別,；例如定序馴化動物的基因組,，再和野生族群比較，尋找與馴化有關(guān)的基因,。不過,，也有人採取完全相反的策略，那就是從頭開始,，用人擇重新將野生動物一步步培養(yǎng)成新的馴化動物,，觀察是哪些變化導致馴化,。

赤狐與其變種──銀狐,。圖／sunnyskyz

狐貍農(nóng)場實驗：來馴化狐貍吧！

「『馴服』是什麼意思,？」

「這是很多人都忘記了的事,。它的意思是「『建立關(guān)係』??」

──《國家地理經(jīng)典童話：小王子》

實行「人擇」最知名的實驗來自俄羅斯，對象則是銀狐,。歷史上一直都有飼養(yǎng)狐貍的記載,，不過沒有任何證據(jù)表示曾有狐貍被馴化,，因此狐貍?cè)员徽J定是標準的野生動物,。（赤狐又叫作火狐,，英文名字 red fox，學名 Vulpes vulpes,，銀狐是赤狐的一種變種）,，公元 1959 年起，俄羅斯有批科學家展開一項註定無比漫長,，不知道是否有盡頭的實驗：培育親近人類的溫馴銀狐,。

實驗概念很簡單：從農(nóng)場飼養(yǎng)的狐貍中，選擇行為上會親近人類的個體,，一代一代的配種與培養(yǎng),。但這項計劃難的是要長～～時間持續(xù)不斷。現(xiàn)在,，實驗進行已有將近 60 年,，培養(yǎng)到了第 50 幾代的狐貍,。

下面是 2011 年時溫馴型銀狐的影像,，已可以發(fā)現(xiàn)牠們主動靠近人類，甚至有宛如人狗之間的互動：

在計劃開始後幾年,，為了使實驗更為精確,，1970 年代同一支研究團隊又啟動了另一個方向的實驗：培育攻擊行為比較強的狐貍。目前進行到 40 多代,。為了減低近親繁殖的程度,，以及不要讓結(jié)果太複雜，歷代狐貍篩選的標準只考慮「行為」一項,。並且另外培養(yǎng)了一批任意繁殖的對照組狐貍,。

而攻擊型銀狐甚至比普通狐貍來得更不友善：

多年培養(yǎng)後的狐貍有三種行為模式：溫馴、攻擊,、沒有特別篩選過的普通狐貍,。最近遺傳學家從每種品系各自定序了 10 隻個體，希望能找到與馴化有關(guān)的基因,。這個時代,，定序 DNA，取得一大堆資料是輕而易舉的事兒,，但是符合哪些特徵的基因才是該尋找的目標,？[1]

影響行為的基因們

每隻狐貍的基因組都差不多,，上頭只有少少的不一樣,。而實驗的基本假設是：行為差異是受到遺傳的影響。因此,，若是溫馴組大部分個體都共享一種遺傳變異,，而攻擊組共享另一種變異，兩組之間差異很大,，就有可能是影響行為差異,、科學家想尋找的目標。

圖／取自 Science 新聞〈These docile foxes may hold some of the genetic keys to domestication〉

以此類推,，狐貍基因組上一共有 103 個區(qū)域,，在三組間有比較明顯的差異。之前比較馴化狗與野生狼的研究,，也找到過一批可能與狗的馴化有關(guān)的遺傳變異，有意思的是,，狐貍的 103 個區(qū)域中，有 45 個也見於狗狼間的差異,。

另一點更有意思的是,，這些基因組差異明顯的區(qū)域，有些也在人類行為失調(diào)的研究中見過，與人類的躁鬱癥（13 個）、自閉癥（13 個）,，還有較為少見的威廉氏癥候群（Williams-Beuren syndrome,，3 個）有關(guān)。不過,，狐貍身上的這些基因和人類的基因親戚間沒有直接關(guān)係，只是屬於同一個基因家族,。這些結(jié)果表示某些演化上同源的基因,，在不同生物中都與行為有關(guān),，卻有著不同的影響,。

也有一些乍看之下與行為沒什麼關(guān)係,，參與免疫反應的基因，卻較為普遍地在攻擊型狐貍的基因組被觀察到,。之前也有別的馴化研究發(fā)現(xiàn)過類似狀況，詳情有待未來探討,。

基因組上含有 SorCS1 基因的周圍區(qū)域，在不同行為的狐貍間,，序列間有很明顯的差異,。圖／取自 ref 1

必需注意的是,，就算不同行為的品系彼此間有遺傳差別,，也可能只是剛好不一樣，不見得真的與行為有關(guān),。不過若是用不同研究策略能找到一樣的基因,，應該能降低誤判的機率,。因此，之前也有科學家用分析 QTL 的方式（Quantitative trait locus,；數(shù)量性狀基因座）尋找影響溫馴／攻擊行為的潛在基因,，再拿 QTL 分析的結(jié)果與更早之前的結(jié)果對照，結(jié)論是：最早找到的 103 個區(qū)域中,，有 30 個與 QTL 分析偵測到的區(qū)域重疊,。

這樣的確感覺踏實了點。詳細比對不同個體以後,，研究團隊認為這批區(qū)域中有個叫作 SorCS1（sortilin related VPS10 domain containing receptor 1）的基因,，很可能牽涉狐貍行為的改變，不過仍不清楚是如何影響的,。目前的推論是此一基因參與了神經(jīng)傳導,，或許因此而涉及行為變化。

野生的界限,，馴化的潛力

圖／《小王子》 via IMDb

「可是如果你馴服我,，我的生活就光明了。我會認出和其他腳步聲不同的腳步聲,。其他的腳步聲會讓我躲到地洞裡,。你的腳步聲則會像音樂一樣，把我從洞裡引出來,。然後呢,，你看！看到遠方那片小麥田了嗎,？我不吃麵包和小麥,，它們對我沒有用處。麥田對我毫無意義,。這很悲哀耶,！不過你的頭髮是金黃色的。所以你一旦馴服我,，一切就會變得美好,。那金黃色的麥子會讓我想到你，我也會愛上風吹著小麥的聲音??」

狐貍陷入沉默,，注視了小王子一段時間,。「拜託??馴服我吧,！」

──《國家地理經(jīng)典童話：小王子》

60 年來的俄羅斯狐貍農(nóng)場實驗告訴我們,，即使只是篩選一項行為，也受到許多基因影響,，沒有任何單一基因的改變,，足以讓狐貍變得溫馴親人,，更別提涉及更多差異的馴化了。與一種動物建立關(guān)係是相當漫長的過程,，需要長久的耐心,。

這些研究也能促使我們回頭思考：什麼是「馴化」,，野生與馴化的界限到底該如何判定,？[2]

馴化的遺傳相當複雜，牽涉許多基因的組合,。已經(jīng)完全被馴化的動物,，當初促進馴化的遺傳變異們早已固定下來，所以不會養(yǎng)一養(yǎng)又變回野生種,；但是馴化中的溫馴狐貍,，仍然配備一些與「野生」個體一致的遺傳變異。反過來看,，即使是完全野生的個體,，也可能配備一些「馴化」的基因版本。

從這個角度思考,，馴化與野生可以視為程度的問題,。也或許，每隻狐貍都有受到馴化的潛力,。

延伸閱讀：

• Sequenced fox genome hints at genetic basis of behavior
• 短篇 墨西哥居民約在1500年前,，最早馴化火雞
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• 馴化生物教戰(zhàn)手冊—人馴化了作物，作物也馴化了人
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參考文獻：

1. Kukekova, A. V., Johnson, J. L., Xiang, X., Feng, S., Liu, S., Rando, H. M., … & Beklemischeva, V. (2018). Red fox genome assembly identifies genomic regions associated with tame and aggressive behaviours. Nature Ecology & Evolution, 1.
2. These docile foxes may hold some of the genetic keys to domestication

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁,。