第一節(jié)能量代謝

      人體需要原料來(lái)構(gòu)筑和更新自身,，更需要能量(energy)來(lái)驅(qū)動(dòng)各項(xiàng)生命活動(dòng),。糖、蛋白質(zhì)和脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)就是在體內(nèi)通過(guò)分解代謝和合成代謝的過(guò)程而分別為人體提供能量和“建筑材料”的,。人體中用來(lái)維持體溫的熱能,、體內(nèi)物質(zhì)滲透的滲透能、肌肉收縮的機(jī)械能,、神經(jīng)傳導(dǎo)興奮的電能等等,，這些生理活動(dòng)所需要的能量都是通過(guò)機(jī)體不斷進(jìn)行物質(zhì)交換，并通過(guò)物質(zhì)代謝而獲得的,。所以體內(nèi)物質(zhì)的分解與合成都必然伴有能量的轉(zhuǎn)移,。通常把物質(zhì)代謝過(guò)程中所伴隨著的能量的貯存,、釋放,、轉(zhuǎn)移和利用稱為能量代謝(energy metabolism)

      一、機(jī)體能量的來(lái)源和利用

      （一）能量的來(lái)源

      1.機(jī)體可利用的能量形式   

      雖然機(jī)體所需要的能量來(lái)源于食物,，但機(jī)體的組織細(xì)胞并不能直接利用食物的能量來(lái)進(jìn)行各種生理活動(dòng),。機(jī)體能量的直接提供者是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP),。ATP是廣泛存在于人體一切細(xì)胞內(nèi),，在細(xì)胞的線粒體中合成的一種高能化合物。它的分子中蘊(yùn)藏著大量的能量：1摩爾ATP斷裂一個(gè)高能磷酸鍵,，成為二磷酸腺苷(adenosine diphosphate,，ADP),可釋放51.6kJ的能量。所以ATP既是體內(nèi)重要的儲(chǔ)能物質(zhì),，又是直接的供能物質(zhì),，它所釋放的能量可供機(jī)體完成各種生理活動(dòng)的需要。人體在生命活動(dòng)過(guò)程中所消耗的ATP則由營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)氧化分解所釋放的能量不斷地使ADP重新氧化磷酸化而得到補(bǔ)充,。   

      體內(nèi)含有高能磷酸鍵的分子,，除ATP外，還有磷酸肌酸(creatine phosphate,，CP)等,。CP是由肌酸和磷酸合成的，主要存在于肌肉組織中,。當(dāng)物質(zhì)氧化釋放的能量過(guò)剩時(shí),，可通過(guò)ATP轉(zhuǎn)給肌酸,，合成CP而貯存起來(lái)。另一方面,，在ATP轉(zhuǎn)化成ADP并放出能量后,，CP可將所貯存的能量轉(zhuǎn)給ADP,生成ATP，以補(bǔ)充ATP的消耗,。這種作用比直接由食物氧化釋放能量快得多,，只需數(shù)分之一秒，因此可以滿足機(jī)體在發(fā)生應(yīng)急生理活動(dòng)時(shí)對(duì)能量的需求,。所以,，CP可被看做是ATP的貯存庫(kù)。從能量代謝的整個(gè)過(guò)程來(lái)看,，ATP的合成與分解是體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換和利用的關(guān)鍵環(huán)節(jié),。   

      2.三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝過(guò)程中的能量轉(zhuǎn)換  

      ⑴ 糖糖(carbohydrate)的主要功能是供給機(jī)體生命活動(dòng)所需要的能量。按照我國(guó)人的飲食習(xí)慣,，人體所需要的能量大部分是由糖類物質(zhì)的氧化分解提供的,。食物中的糖經(jīng)過(guò)消化、吸收,，在循環(huán)血液中最主要的糖是葡萄糖,。體內(nèi)的糖代謝主要是葡萄糖的代謝。因供氧情況的不同,，糖分解供能的途徑也有不同,。在氧供應(yīng)充分的情況下，葡萄糖可完全氧化并釋放出較多能量,，這是糖的有氧氧化,。1 mol葡萄糖完全氧化所釋放的能量，可供合成38 mol ATP,。在氧供應(yīng)不足時(shí),，葡萄糖只能分解到乳酸階段，釋放的能量也很少,，這是糖的無(wú)氧酵解,。1 mol的葡萄糖經(jīng)這個(gè)途徑釋放的能量只能合成2 mol ATP。在一般情況下,，絕大多數(shù)組織細(xì)胞有足夠的氧供應(yīng),，能夠通過(guò)糖的有氧氧化獲得能量。糖酵解雖然只能釋放少量能量,，但在人體處于缺氧狀態(tài)時(shí)極為重要,，因?yàn)檫@是人體的能源物質(zhì)惟一不需氧的供能途徑。例如,，人在進(jìn)行劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí),，骨髓肌的氧耗量猛增,，但由于循環(huán)、呼吸等功能活動(dòng)只能逐漸加強(qiáng),，不能很快地滿足機(jī)體對(duì)氧的需要,，骨骼肌因而處于相對(duì)缺氧的狀態(tài)。這種現(xiàn)象稱為氧債(oxygen debt),。在這種情況下,，機(jī)體只能動(dòng)用儲(chǔ)備的高能磷酸鍵和進(jìn)行無(wú)氧酵解來(lái)提供能量。在肌肉活動(dòng)停止后的一段時(shí)間內(nèi),，循環(huán),、呼吸活動(dòng)仍維持較高的水平，因此可以攝取較多的氧,，以償還氧債,。此外，某些細(xì)胞(如成熟的紅細(xì)胞)由于缺乏有氧氧化的酶系,， 也主要依靠糖酵解來(lái)供能,。然而，腦組織所消耗的能量主要來(lái)自糖的有氧氧化,，所以對(duì)缺氧非常敏感,，對(duì)血糖的依賴性也較高。如果血糖水平低于正常值的1/3～1/2,，即可出現(xiàn)腦的功能障礙,，如發(fā)生低血糖休克等,。   

      ⑵脂肪脂肪(fat)在體內(nèi)的主要功能是貯存和供給能量,。從體內(nèi)能量的貯存形式來(lái)看，脂肪貯存的能量遠(yuǎn)比糖多,。通常成人糖的貯存量?jī)H約150g,， 而貯存的脂肪則可占體重的20%左右，達(dá)數(shù)公斤,，甚至更多,。而且，每克脂肪在體內(nèi)氧化所釋放的能量約為糖有氧氧化釋放能量的2倍,。當(dāng)機(jī)體需要時(shí),，貯存的脂肪首先在酶的催化下分解為甘油和脂肪酸。甘油主要在肝臟被利用,，經(jīng)過(guò)磷酸化和脫氫而進(jìn)入糖的氧化分解途徑供能,，或轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰Ｖ舅岬难趸纸馐窃诟渭案我酝獾脑S多組織細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的,，長(zhǎng)鏈脂肪酸經(jīng)過(guò)活化和β-氧化,，逐步分解為乙酰輔酶A而進(jìn)入糖的氧化途徑,，同時(shí)釋放能量。由于糖可以在這個(gè)環(huán)節(jié)上轉(zhuǎn)化為脂肪,，所以攝取過(guò)多的糖可能是導(dǎo)致肥胖的重要原因之一,。目前，體重超重和肥胖的人越來(lái)越多,。由于超重和肥胖可引發(fā)許多不良后果,，因此對(duì)于判斷個(gè)體超重和肥胖的標(biāo)準(zhǔn)的研究具有非常重要的意義。目前在發(fā)達(dá)國(guó)家已為多數(shù)人所接受的判斷方法為體重指數(shù)(body mass index)計(jì)算法,，即將個(gè)體的體重(kg)除以其身高(m)的平方,， 所得之值即為體重指數(shù)。體重指數(shù)在20～24.9之間者為正常,，25～29.9為超重,，30及以上者為肥胖。但國(guó)內(nèi)尚無(wú)相關(guān)資料,，一般認(rèn)為中國(guó)人的體重指數(shù)低于上述數(shù)字,。肥胖是能量在體內(nèi)過(guò)度積蓄所致。   

      ⑶蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(protein)的基本組成單位是氨基酸,。不論是由腸道吸收的氨基酸,，還是由機(jī)體自身蛋白質(zhì)分解所產(chǎn)生的氨基酸，都主要用于重新合成蛋白質(zhì),，作為細(xì)胞的成分以實(shí)現(xiàn)組織的自我更新,，或用于合成酶、激素等生物活性物質(zhì),。而為機(jī)體提供能量,，則是氨基酸的次要功能。只有在某些特殊情況下,，如長(zhǎng)期不能進(jìn)食或體力極度消耗時(shí),，機(jī)體才會(huì)依靠由組織蛋白質(zhì)分解所產(chǎn)生的氨基酸供能，以維持基本的生理功能,。   

      （二）能量的利用

      （三）能量的平衡

      人體的能量平衡是指攝入的能量與消耗的能量之間的平衡,。消耗能量包括基礎(chǔ)代謝的能量消耗、食物特殊動(dòng)力作用,、身體運(yùn)動(dòng)的能量消耗和其他生理活動(dòng)所需能量,。攝入食物能量少于消耗能量，機(jī)體動(dòng)用儲(chǔ)存能源物質(zhì),，體重減輕,，稱能量的負(fù)平衡。攝入食物能量多于消耗能量，多余的能量轉(zhuǎn)變?yōu)橹镜冉M織,，體重增加,、肥胖，稱能量的正平衡,。   

      三,、能量代謝的測(cè)定

      （一）與能量代謝測(cè)定有關(guān)的幾個(gè)基本概念

      1.食物的熱價(jià) 1g某種食物氧化(或在體外燃燒)時(shí)所   

      釋放的能量稱為該種食物的熱價(jià)(thermal equivalent offood)。食物的熱價(jià)有生物熱價(jià)和物理熱價(jià)之分,，分別指食物在體內(nèi)氧化和在體外燃燒時(shí)釋放的能量,。三種主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的熱價(jià)見(jiàn)表7-l。從表中可以看出,，蛋白質(zhì)的生物熱價(jià)和物理熱價(jià)是不相同的,，這是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)在體內(nèi)不能被完全氧化。   

      2.食物的氧熱價(jià)食物氧化要消耗氧,，氧的消耗量和物質(zhì)氧化的產(chǎn)熱量之間有一定的關(guān)系,。通常把某種食物氧化時(shí)消耗1 L氧所產(chǎn)生的能量稱為該種食物的氧熱價(jià)(thermal equivalent ofoxygen)。氧熱價(jià)在能量代謝的測(cè)算方面有著重要的意義,，將這個(gè)概念應(yīng)用于整個(gè)機(jī)體,，即可根據(jù)機(jī)體在一定時(shí)間內(nèi)的氧耗量計(jì)算出能量代謝率。三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的氧熱價(jià)見(jiàn)表7-1,。   

      表7-1 三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化時(shí)的幾種數(shù)據(jù)

      3.呼吸商機(jī)體依靠呼吸功能從外界環(huán)境中攝取氧,，以滿足生理活動(dòng)的需要，同時(shí)將C02呼出體外,。一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體呼出的C02的量與吸人的02量的比值,，稱為呼吸商(respiratory quotient，RQ),。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)氧化供能,，屬于細(xì)胞呼吸的過(guò)程，因而可根據(jù)各種供能物質(zhì)氧化時(shí)產(chǎn)生的C02量與消耗的02量計(jì)算出它們各自的呼吸商(表7-1),。嚴(yán)格地說(shuō),，應(yīng)該以C02和02的摩爾數(shù)來(lái)計(jì)算呼吸商，但由于在同一溫度和氣壓條件下,，容積相等的不同氣體，其分子數(shù)都是相等的,，所以通?？梢杂肅02與02的容積數(shù)(ml或L)來(lái)計(jì)算呼吸商，即：   

      葡萄糖氧化時(shí)產(chǎn)生的CO2的量與所消耗的02量是相等的,，所以糖的呼吸商等于l,。蛋白質(zhì)和脂肪的呼吸商分別為0.80和0.71。 可以根據(jù)呼吸商的數(shù)值來(lái)推測(cè)機(jī)體利用能量的主要來(lái)源,。如果某人的呼吸商接近于1,，說(shuō)明該人在該段時(shí)間內(nèi)利用的能量主要來(lái)自糖的氧化,。在糖尿病患者，因葡萄糖的利用發(fā)生障礙,，機(jī)體主要依靠脂肪代謝供能,， 因此呼吸商偏低，接近于0.7,；在長(zhǎng)期饑餓的情況下,，人體的能量主要來(lái)自自身蛋白質(zhì)的分解時(shí)，則呼吸商接近于0.8,。正常人進(jìn)食混合食物時(shí),，呼吸商一般在0.85左右。

      一般認(rèn)為呼吸商能比較準(zhǔn)確地反映機(jī)體中三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的比例情況,，但是大量以完整機(jī)體為對(duì)象的實(shí)驗(yàn)研究表明,，這種看法同實(shí)際情況是有距離的。例如,，讓實(shí)驗(yàn)對(duì)象在一定時(shí)期內(nèi)只攝取某種單一營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),，結(jié)果所測(cè)得的呼吸商與理論計(jì)算值并不完全符合。這是因?yàn)闄C(jī)體的組織,、細(xì)胞不僅能同時(shí)氧化分解各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),，而且也可使一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成另一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。糖在體內(nèi)轉(zhuǎn)化成脂肪時(shí),，呼吸商可能變大,，甚至超過(guò)1。這是由于當(dāng)一部分糖轉(zhuǎn)化為脂肪時(shí),，原來(lái)糖分子中的氧即有剩余,，這些氧可以參加機(jī)體代謝過(guò)程中的氧化反應(yīng)，相應(yīng)地減少了從外界攝取的氧量,，因而呼吸商變大,。反之，如果脂肪轉(zhuǎn)化為糖,，呼吸商就可能低于0.71,。這是由于脂肪分子中氧的比例小，當(dāng)它們轉(zhuǎn)化為糖時(shí),，需要更多的氧進(jìn)入分子結(jié)構(gòu),，因而機(jī)體攝取和消耗外界的氧量增多,，呼吸商變小,。另外,，還有其他一些代謝反應(yīng)也能影響呼吸商。例如,，肌肉劇烈活動(dòng)時(shí),，由于氧供不足,，糖酵解過(guò)程加強(qiáng),，大量乳酸進(jìn)入血液。乳酸同體內(nèi)緩沖系統(tǒng)作用的結(jié)果,，會(huì)有大量的C02由肺排出,， 從而使呼吸商變大。又如,，在肺過(guò)度通氣,、酸中毒等情況下，C02大量排出,，亦可導(dǎo)致呼吸商大于1的情況,。相反，在肺通氣不足,、堿中毒等情況下,，呼吸商將變小?？傊?，由于組織、細(xì)胞對(duì)物質(zhì)代謝的控制以及其他因素的影響,，根據(jù)耗氧量和CO2產(chǎn)生量計(jì)算出的呼吸商并不一定與理論計(jì)算值精確吻合,。但在測(cè)定能量代謝時(shí)，呼吸商仍是一個(gè)有用的指標(biāo),。   

      在一般情況下,，體內(nèi)能量主要來(lái)自糖和脂肪的氧化，蛋白質(zhì)的代謝可忽略不計(jì),。因此為了計(jì)算方便,，可根據(jù)糖和脂肪按不同比例混和氧化時(shí)所產(chǎn)生的二氧化碳量以及消耗氧的量計(jì)算出相應(yīng)的呼吸商。這樣計(jì)算出的呼吸商稱為非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient,，NPRQ) (表7-2,，見(jiàn)課本P223)。   

      （二)能量代謝的測(cè)定原理和方法

      機(jī)體的能量代謝也遵循能量守恒定律,，即在整個(gè)能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中,，機(jī)體所利用的蘊(yùn)藏于食物中的化學(xué)能與最終轉(zhuǎn)化成的熱能和所做的外功，按能量來(lái)折算是完全相等的,。因此,，測(cè)定機(jī)體在一定時(shí)間內(nèi)所消耗的食物，或者測(cè)定機(jī)體所產(chǎn)生的熱量與所做的外功,，均可測(cè)算出整個(gè)機(jī)體的能量代謝率，即單位時(shí)間內(nèi)所消耗的能量。應(yīng)該指出的是,，能量代謝率通常以單位時(shí)間內(nèi)每平方米體表面積的產(chǎn)熱量為單位,，即以kJ/(m2.h)來(lái)表示。因?yàn)槭聦?shí)證明,，能量代謝率的高低與體重并不成比例關(guān)系,，而與體表面積基本上成正比。若以每公斤體重的產(chǎn)熱量進(jìn)行比較,，則小動(dòng)物每公斤體重的產(chǎn)熱量要比大動(dòng)物高得多,。若以每平方米體表面積的產(chǎn)熱量進(jìn)行比較，則不論體積的大小,，各種動(dòng)物每平方米體表面積每24小時(shí)的產(chǎn)熱量很接近,。

      測(cè)定整個(gè)機(jī)體在單位時(shí)間內(nèi)發(fā)散的總熱量，通常有兩類方法：直接測(cè)熱法與間接測(cè)熱法,。   

      1.直接測(cè)熱法直接測(cè)熱法(direct calorimetry)是將被測(cè)者置于一特殊的檢測(cè)環(huán)境中,，收集被測(cè)者在一定時(shí)間內(nèi)發(fā)散的總熱量，然后換算成單位時(shí)間的代謝量,，即能量代謝率,。直接測(cè)熱的裝置較為復(fù)雜，主要用于研究肥胖和內(nèi)分泌系統(tǒng)障礙等,。而研究能量代謝一般都采用下述的間接測(cè)熱法,。   

      2.間接測(cè)熱法間接測(cè)熱法(indirect caIorimetry)根據(jù)的原理是化學(xué)反應(yīng)中反應(yīng)物的量與產(chǎn)物之間呈一定的比例關(guān)系，即定比定律,。例如,，氧化1mol葡萄糖，需要6mol 02,，同時(shí)產(chǎn)生6mol C02和6mol H20,，并且釋放一定的能量。下面的反應(yīng)式表明了這種定比關(guān)系:   

      C6H1206+ 602一一→6C02+ 6H20 + ΔH

      同一種化學(xué)反應(yīng)不論經(jīng)過(guò)什么樣的中間步驟,，也不管反應(yīng)條件差異多大,，這種定比關(guān)系是不變的。人體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的氧化供能反應(yīng)也是如此,。   

      間接測(cè)熱法的具體步驟是:   

      ①測(cè)出機(jī)體在一定時(shí)間內(nèi)的氧耗量和C02產(chǎn)生量,，并測(cè)出尿氮排出量；   

      ②根據(jù)尿氮含量算出蛋白質(zhì)的氧化量和蛋白質(zhì)食物的產(chǎn)熱量,，并求出NPRQ,；因體內(nèi)氧化lg蛋白質(zhì)可產(chǎn)生0.16g尿氮，所以將測(cè)出的尿氮量乘6.25,，即體內(nèi)氧化蛋白質(zhì)的量,；   

      ③據(jù)表7-2查出該NPRQ所對(duì)應(yīng)的氧熱價(jià),，進(jìn)而算出非蛋白食物的產(chǎn)熱量；   

      ④算出總產(chǎn)熱量,，即蛋白質(zhì)食物產(chǎn)熱量與非蛋白質(zhì)食物產(chǎn)熱量之和,。   

      現(xiàn)將間接測(cè)熱法測(cè)算方法舉例如下:   

      首先測(cè)定受試者在一定時(shí)間內(nèi)的耗氧量和C02產(chǎn)量。假定該受試者24小時(shí)的耗02量是400 L,，C02產(chǎn)量為340 L(已換算成標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)的氣體容積),。另經(jīng)測(cè)定尿氮排出量為12g。根據(jù)這些數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)行以下計(jì)算:   

      (1)蛋白質(zhì)代謝:   

      氧化量=12g × 6.25=75g   

      產(chǎn)熱量= 18 kJ/g × 75g = 1350 kJ   

      耗氧量= 0.95 L/g × 75g=71.25 L   

      CO2產(chǎn)量= 0.76 × 75g = 57 L

      (2)非蛋白代謝:   

      耗氧量= 400L-71.25L=328.75L   

      CO2產(chǎn)量= 340L- 57L = 283 L

      NPRQ=283L ÷ 328.75L=0.86   

      (3)根據(jù)NPRQ的氧熱價(jià)計(jì)算非蛋白代謝的產(chǎn)熱量   

      查表7-2,，NPRQ為0.86時(shí),，氧熱價(jià)為20.40 kJ/L，因此,，   

      非蛋白代謝產(chǎn)熱量= 328.75L × 20.41 kJ/L = 6709.79 kJ   

      (4)計(jì)算24小時(shí)產(chǎn)熱量   

      24小時(shí)產(chǎn)熱量= 1350 kJ + 6709.79 kJ = 8059.79 kJ   

      計(jì)算的最后數(shù)值8059.79 kJ即為該受試者24小時(shí)的能量代謝值,。   

      臨床簡(jiǎn)化法：   

      規(guī)定RQ＝0.82，氧熱價(jià)為4.825,，測(cè)出一定時(shí)間內(nèi)（通常為６分鐘）的耗氧量,，再乘以4.825，即可得出該段時(shí)間內(nèi)的產(chǎn)熱量,。    

      3.耗氧量與C02產(chǎn)量的測(cè)定方法測(cè)定耗氧量和C02產(chǎn)量的方法有兩種,，即閉合式和開(kāi)放式測(cè)定法。

      (1)閉合式測(cè)定法:在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,，將受試動(dòng)物置于一個(gè)密閉的能吸熱的裝置中,。通過(guò)氣泵不斷將定量的氧氣送入裝置?？筛鶕?jù)裝置中氧量的減少算出該動(dòng)物在單位時(shí)間內(nèi)的耗氧量,。動(dòng)物呼出的C02則由裝在氣體回路中的吸收劑來(lái)吸收。根據(jù)實(shí)驗(yàn)前,、后C02吸收劑的重量差,，可算出單位時(shí)間內(nèi)的C02產(chǎn)量，再由氧耗量和C02產(chǎn)量算出呼吸商,。

      為了簡(jiǎn)便,，臨床上通常只使用肺量計(jì)(圖7-1)來(lái)測(cè)量耗氧量。該裝置的氣體容器中充滿氧氣,，受試者可通過(guò)口瓣吸入氧氣,。此時(shí)氣體容器的上蓋隨吸氣而下降，并由連于上蓋的描計(jì)裝置記錄在記錄紙上,。根據(jù)記錄紙上的方格還可讀出潮氣量值,。受試者的呼出氣則通過(guò)吸收容器(呼出氣中的C02和水可被完全吸收)后回到氣體容器內(nèi)，于是氣體容器的上蓋又復(fù)升高,，描筆亦隨之升高,。由于受試者攝取了一定量的氧氣,，呼出氣中的C02又被吸收，因此描筆不能回到原來(lái)的高度,。吸入和呼出如是反復(fù)交替進(jìn)行,，氣體容器中的氣量因而逐漸減少,，描筆畫(huà)出的曲線逐漸下降,。在一定時(shí)間內(nèi)，描筆下降的總高度就是該段時(shí)間內(nèi)的耗氧量,。這種裝置同時(shí)自動(dòng)記錄呼吸曲線,。

      (2)開(kāi)放式測(cè)定法(氣體分析法):開(kāi)放式測(cè)定法是在機(jī)體呼吸空氣的條件下測(cè)定耗氧量和C02產(chǎn)量的方法，即采集受試者一定時(shí)間內(nèi)的呼出氣,，通過(guò)氣量計(jì)測(cè)出呼出氣量并分析呼出氣中氧和C02的容積百分比,。由于吸入氣就是空氣，所以其中的氧和C02的容積百分比不必另測(cè),。根據(jù)吸入氣和呼出氣中氧和C02的容積百分比的差數(shù),，即可算出該時(shí)間內(nèi)的耗氧量和C02排出量，并算出混合呼吸商,。

      三,、影響能量代謝的主要因素

      影響能量代謝的主要因素有肌肉活動(dòng)、精神活動(dòng),、食物的特殊動(dòng)力作用以及環(huán)境溫度等,。   

      (一)肌肉活動(dòng)

      肌肉活動(dòng)對(duì)于能量代謝的影響最為顯著。機(jī)體任何輕微的活動(dòng)都可提高代謝率,。人在運(yùn)動(dòng)或勞動(dòng)時(shí)耗氧量顯著增加,。因?yàn)榧∪庑枰a(bǔ)給的能量來(lái)自營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的氧化，這就必然導(dǎo)致機(jī)體耗氧量的增加,。機(jī)體耗氧量的增加同肌肉活動(dòng)的強(qiáng)度呈正比關(guān)系,。耗氧量最多可達(dá)安靜時(shí)的lO～2O倍。肌肉活動(dòng)的強(qiáng)度通常用單位時(shí)間內(nèi)機(jī)體的產(chǎn)熱量來(lái)表示,，也就是說(shuō),，可以把能量代謝率作為評(píng)估肌肉活動(dòng)強(qiáng)度的指標(biāo)。從表7-3可以看出各種肌肉活動(dòng)時(shí)能量代謝率增長(zhǎng)的情況,。   

      表7-3勞動(dòng)或運(yùn)動(dòng)時(shí)的能量代謝率   

      (二)精神活動(dòng)

      腦的重量只占體重的2.5%,，但在安靜狀態(tài)下心輸出量的約15%分配給腦循環(huán)。這說(shuō)明腦組織的代謝水平是很高的,。據(jù)測(cè)定,，在安靜狀態(tài)下，每100g腦組織的耗氧量為3.5ml/min(氧化的葡萄糖量為4.5mg/nin),，此值將近安靜肌肉組織耗氧量的20倍,。據(jù)測(cè)定,，在睡眠時(shí)和在活躍的精神活動(dòng)情況下，腦中葡萄糖的代謝率卻幾乎沒(méi)有差異,?？梢?jiàn)，在精神活動(dòng)時(shí),，中樞神經(jīng)系統(tǒng)本身的代謝率即使有所增加,，其程度也是可以忽略的。   

      人在平靜地思考問(wèn)題時(shí),，能量代謝受到的影響也并不大,，產(chǎn)熱量增加一般不超過(guò)4%。但在精神處于緊張狀態(tài),，如煩惱,、恐懼或情緒激動(dòng)時(shí)，由于隨之而出現(xiàn)的無(wú)意識(shí)的肌緊張以及刺激代謝的激素(如甲狀腺激素)釋放增多等原因,，產(chǎn)熱量可以顯著增加,。因此，在測(cè)定基礎(chǔ)代謝率時(shí),，受試者必須屏除精神緊張的影響,。   

      (三)食物的特殊動(dòng)力效應(yīng)

      人在進(jìn)食之后的一段時(shí)間內(nèi)，即從進(jìn)食后1小時(shí)左右開(kāi)始,，延續(xù)7～8小時(shí),，雖然同樣處于安靜狀態(tài)，但所產(chǎn)生的熱量卻要比未進(jìn)食時(shí)有所增加,?？梢?jiàn)這種額外的能量消耗是由進(jìn)食所引起的。食物的這種刺激機(jī)體產(chǎn)生額外能量消耗的作用,，稱為食物的特殊動(dòng)力效應(yīng)(specific dynamic effect),。盡管有關(guān)食物特殊動(dòng)力效應(yīng)產(chǎn)生的確切機(jī)制目前尚未清楚，但總不外乎是消化系統(tǒng)在處理食物時(shí)做功的能量消耗,。實(shí)驗(yàn)表明,，在三種主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中，蛋白質(zhì)的特殊動(dòng)力效應(yīng)最為顯著,，能提供100 kJ能量的蛋白質(zhì),，產(chǎn)生的特殊動(dòng)力可達(dá)30 kJ，即蛋白質(zhì)的特殊動(dòng)力效應(yīng)為30%,；糖和脂肪的特殊動(dòng)力效應(yīng)分別為6%和4%,，混合性食物為10%。因此在為病人配餐時(shí),，應(yīng)考慮到這部分能量消耗,，給予相應(yīng)的能量補(bǔ)充,；而對(duì)于久病初愈者則應(yīng)慎重補(bǔ)充蛋白食物，以免加重胃腸負(fù)擔(dān),。   

      (四)環(huán)境溫度

      人(裸體或只著薄衣)安靜時(shí)的能量代謝,，在20～30 ℃的情況下最為穩(wěn)定。當(dāng)環(huán)境溫度低于20 ℃時(shí),，代謝率即開(kāi)始增加,；在10 ℃以下時(shí)，則顯著增加,。環(huán)境溫度低時(shí),，代謝率的增加主要是由于寒冷刺激反射性地引起寒戰(zhàn)以及肌肉緊張度的增強(qiáng)。在20～30 ℃時(shí),，代謝率較為穩(wěn)定，主要是因?yàn)榧∪獗３炙沙?。?dāng)環(huán)境溫度超過(guò)30 ℃時(shí),，代謝率又會(huì)逐漸增加，這可能是因?yàn)轶w內(nèi)化學(xué)過(guò)程的反應(yīng)速度加快,，還有發(fā)汗功能旺盛以及呼吸,、循環(huán)功能增強(qiáng)等因素的作用。   

      四,、基礎(chǔ)代謝

      基礎(chǔ)代謝(basal metabolism)是指基礎(chǔ)狀態(tài)下的能量代謝,。所謂基礎(chǔ)狀態(tài)，是指滿足以下條件的一種狀態(tài):清晨,、清醒,、靜臥，未作肌肉活動(dòng),；前夜睡眠良好,，測(cè)定時(shí)無(wú)精神緊張；測(cè)定前至少禁食12小時(shí),；室溫保持在20～25 ℃,；體溫正常。在這種狀態(tài)下,，體內(nèi)能量的消耗只用于維持基本的生命活動(dòng),，能量代謝比較穩(wěn)定，所以把這種狀態(tài)下單位時(shí)間內(nèi)的能量代謝稱為基礎(chǔ)代謝率(basal metabolic rate,，BMR),。應(yīng)該指出，BMR比一般安靜時(shí)的代謝率要低些,，但并不是最低的,，因?yàn)槭焖瘯r(shí)的代謝率更低(比安靜時(shí)低8%～10%,，但做夢(mèng)時(shí)可增高)。

      如前所述,，一般都以單位體表面積(body surface area)來(lái)衡量能量代謝率,。對(duì)人體的體表面積的測(cè)定，一般可用下面的Stevenson公式:   

      體表面積(m2)=0.0061×身高(cm)+ 0.0128×體重(kg) - 0.1529

      另外,，體表面積還可從圖7-2直接求出,。其用法是，將受試者的身高和體重在相應(yīng)的兩條列線上的兩點(diǎn)連一直線,，此直線與中間的體表面積列線的交點(diǎn)就是該人的體表面積,。除BMR外，肺活量,、心輸出量,、主動(dòng)脈和氣管的橫截面積、腎小球?yàn)V過(guò)率等,，也都與體表面積呈一定的比例關(guān)系,。   

      通常采用簡(jiǎn)略法來(lái)測(cè)定和計(jì)算BMR。采用此方法時(shí),，一般將呼吸商設(shè)定為0.82,，其相對(duì)應(yīng)的氧熱價(jià)為20.19 kJ/L，因此,，只需測(cè)出一定時(shí)間內(nèi)的耗氧量和體表面積,，即可進(jìn)行BMR的計(jì)算。舉例如下:   

      某受試者,，男性,，20歲，在基礎(chǔ)狀態(tài)下,，1小時(shí)的耗氧量為15 L,， 測(cè)得體表面積為1.5m2,故其BMR為:

      20.19kJ/L × 15L ÷ 1.5m2=201.9kJ/m2.h

      20歲男子的正常BMR為157.8kJ/(m2·h),所以此人的BMR值比正常值高44.1kJ/(m2.h)。一般用超出正常值的百分?jǐn)?shù)表示,，即：

      44.1 ÷ 157.8 × 100% = 28%,。臨床上通常用+28%來(lái)表示。   

      實(shí)際測(cè)得的結(jié)果表明,，BMR率隨著性別,、年齡等不同而有生理變動(dòng)。當(dāng)其他情況相同時(shí),，男子的BMR值平均比女子的高,；兒童比成人高；年齡越大，代謝率越低,。但是,，同一個(gè)體的BMR，只要測(cè)定時(shí)的條件完全符合前述要求,，則在不同時(shí)日重復(fù)測(cè)定的結(jié)果是很接近的,，表明正常人的BMR值是相當(dāng)穩(wěn)定的。   

      關(guān)于我國(guó)人正常BMR的水平,，男女各年齡組的平均值如表7-4所示,。   

      表7-4我國(guó)人正常的BMR平均值(kJ/m2.h)

      一般說(shuō)來(lái)，BMR的實(shí)際測(cè)定數(shù)值和上述正常平均值比較,，如相差在10%～15%之內(nèi),，則無(wú)論較高或較低，都不認(rèn)為是病理性的,。當(dāng)相差超過(guò)20%時(shí),，才有可能是病理性變化。在各種疾病中,，甲狀腺功能的改變總是伴有BMR的異常,。甲狀腺功能低下時(shí)，BMR可比正常值低20%～40%,；甲狀腺功能亢進(jìn)時(shí)，BMR可比正常值高25%～80%,。因此,，BMR的測(cè)定是臨床診斷甲狀腺疾病的重要輔助方法。其他如腎上腺皮質(zhì)和腦垂體的功能低下時(shí),，BMR亦會(huì)降低,。   

      當(dāng)人體發(fā)熱時(shí)，BMR將升高,。一般說(shuō)來(lái),，體溫每升高1 ℃，BMR將升高13%左右,。糖尿病,、紅細(xì)胞增多癥、白血病以及伴有呼吸困難的心臟病等,，也伴有BMR升高,。當(dāng)機(jī)體處于病理性饑餓時(shí)，BMR將降低,。其他如腎上腺功能低下,、腎病綜合征以及垂體性肥胖癥等，也常伴有BMR降低。   

      第二節(jié)體溫及其調(diào)節(jié)

      一,、體溫

      人和動(dòng)物的機(jī)體都具有一定的溫度,，這就是體溫(body temperature)。體溫又分為表層與深部溫度兩個(gè)層次,。人和高等動(dòng)物的深部溫度是相對(duì)穩(wěn)定的,，故稱恒溫動(dòng)物(homeothermic animal)。而低等動(dòng)物,，如爬蟲(chóng)類,、兩棲類，其深部溫度隨著環(huán)境溫度的變化而變化,，因而稱為變溫動(dòng)物(poikilothermic animal),。正常的體溫是機(jī)體進(jìn)行新陳代謝和生命活動(dòng)的必要條件。   

      (一)體殼體溫和體核體溫

      在研究人體的體溫時(shí),，把人體分為核心與外殼兩個(gè)層次,，前者的溫度稱為體核體溫(core temperature)，后者的溫度稱為體殼體溫(shelltemperature),。這里所說(shuō)的深部與表層,，不是指嚴(yán)格的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，而是生理學(xué)對(duì)于整個(gè)機(jī)體溫度所做的功能模式劃分(見(jiàn)圖7- 3),。深部溫度是相對(duì)穩(wěn)定的,，身體各部位之間的溫度差異很小,；表層溫度則不穩(wěn)定,，各部位之間的差異也較大。   

      體核體溫雖然相對(duì)穩(wěn)定,，但由于代謝水平不同,，各內(nèi)臟器官的溫度也略有差異:肝臟溫度為38 ℃左右，在全身各器官中最高,；腦產(chǎn)熱量較多,，溫度也接近38 ℃；腎臟,、胰腺及十二指腸等器官溫度略低,； 直腸的溫度則更低些。血液循環(huán)是體內(nèi)傳遞熱量的重要途徑,，使機(jī)體深部各個(gè)器官的溫度能趨于一致,。因此機(jī)體深部血液的溫度可以代表內(nèi)臟器官溫度的平均值。   

      體殼體溫低于深部溫度,。而且,，由表層向深部存在著比較明顯的溫度梯度。機(jī)體的最表層是皮膚，因受環(huán)境溫度和衣著等影響,，溫度波動(dòng)的幅度最大,；體表各部位皮膚之間的溫度差別也很大。另外,，由體表向深部厚約10mm的一層,，在機(jī)體的散熱活動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用，機(jī)體可通過(guò)對(duì)這一層組織的散熱活動(dòng)的調(diào)節(jié)而維持深部體溫的相對(duì)穩(wěn)定,。   

      一般所說(shuō)的體溫是指身體深部的平均溫度,。由于深部溫度特別是血液溫度不易測(cè)試，所以臨床上通常用直腸,、口腔和腋窩等部位的溫度來(lái)代表體溫,。測(cè)直腸溫度時(shí)，如果將溫度計(jì)插入直腸6cm以上,，所測(cè)得的值就接近深部的溫度,，其正常值為36.9～37.9 ℃?？谇?舌下方)是臨床上最常用的測(cè)溫部位,。其優(yōu)點(diǎn)是所測(cè)得的溫度值比較準(zhǔn)確，測(cè)量方便,。但對(duì)于不能配合的病人,，如哭鬧的小兒以及煩躁的病人，則不適宜測(cè)口腔溫度,?？谇粶囟鹊恼Ｖ禐?6.7～37.7 ℃。我國(guó)有些地區(qū)采用腋窩作為測(cè)溫部位,。需要指出的是，腋窩處是皮膚表面的一部分,，其溫度較低,，并不能代表深部體溫。只有讓被測(cè)者將上臂緊貼胸廓,，使腋窩緊閉形成人工體腔,，機(jī)體內(nèi)部的熱量才能逐漸傳導(dǎo)至腋窩，使腋窩的溫度逐漸升高至接近于機(jī)體深部溫度的水平,，這時(shí)所測(cè)得的溫度才能反映深部溫度,。因此，測(cè)定腋窩溫度的時(shí)間至少需要持續(xù)10min左右,，而且在測(cè)溫時(shí)還應(yīng)保持腋窩處干燥,。腋窩溫度的正常值為36.0～37.4℃。   

      食管溫度比直腸溫度低約0.3 ℃。食管中央部分的溫度與右心房?jī)?nèi)的溫度大致相等,，而且兩者在體溫調(diào)節(jié)中發(fā)生反應(yīng)的時(shí)間過(guò)程也很一致,。所以在實(shí)驗(yàn)研究中可將食管溫度作為深部溫度的一個(gè)指標(biāo)。此外,，鼓膜的溫度大致與下丘腦溫度相近,，所以在研究體溫調(diào)節(jié)的生理學(xué)實(shí)驗(yàn)中常常用鼓膜溫度作為腦組織溫度的指標(biāo)。現(xiàn)在臨床上也開(kāi)始用鼓膜溫度作為體溫的指標(biāo),。   

      (二)體溫的正常變動(dòng)

      在生理情況下,，體溫可隨晝夜、年齡,、性別等因素而有所變化,，但這種變化的幅度一般不超 過(guò)1 ℃。   

      1.體溫的日節(jié)律體溫在一晝夜之間有周期性的波動(dòng):清晨2～6時(shí)體溫最低,，午后1～6時(shí)最高,。這種晝夜周期性波動(dòng)稱為晝夜節(jié)律(circadian rhythm)或日節(jié)律。大量的研究結(jié)果表明,，體溫的日節(jié)律同肌肉活動(dòng)狀態(tài)以及耗氧量等沒(méi)有因果關(guān)系,，而是由一種內(nèi)在的生物節(jié)律所決定的。比如,，讓受試者處于特定的環(huán)境中,，將一切標(biāo)志時(shí)間或時(shí)刻的外在因素(如晝夜明暗周期、環(huán)境溫度的規(guī)律性變化,、定時(shí)的進(jìn)餐以及報(bào)紙,、收音機(jī)、鐘表等)都去除,，此時(shí)受試者的體溫仍表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性波動(dòng)的特性,，但此種節(jié)律的周期要比地球的自轉(zhuǎn)周期(24小時(shí))略長(zhǎng)，故稱之為自由運(yùn)轉(zhuǎn)周期( free-running period ),。人日常生活中,，由于上述各種外在因素的作用，自由運(yùn)轉(zhuǎn)周期就和24小時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)周期同步化了,。因此,，體溫的晝夜周期與地球自轉(zhuǎn)周期是相吻合的。   

      實(shí)驗(yàn)研究還表明,，除體溫外,，其他許多生理現(xiàn)象，如細(xì)胞中的酶活性,，激素的分泌,，個(gè)體的行為等,，也都顯示出周期節(jié)律的特性，統(tǒng)稱為生物節(jié)律(biorhythm),。通常認(rèn)為生物節(jié)律現(xiàn)象是由體內(nèi)存在著的生物鐘(biological clock)來(lái)控制的,。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)提示，下丘腦的視交叉上核(suprachiasmatic nucleus)可能是晝夜節(jié)律的控制中心(見(jiàn)第十章),。   

      2.性別的影響成年女子的體溫平均比男子的高0.3 ℃,，而且其體溫隨月經(jīng)周期而發(fā)生變動(dòng)。女子的基礎(chǔ)體溫(basaI body temperature,指在早晨醒后起床前測(cè)定的體溫)在月經(jīng)期和月經(jīng)后的前半期較低,，排卵前日最低,，排卵日升高0.3～0.6 ℃。因此,，每天測(cè)定基礎(chǔ)體溫可有助于了解有無(wú)排卵和排卵的日期,，即基礎(chǔ)體溫突然升高的一天。排卵后體溫升高,，可能是孕激素作用的結(jié)果(見(jiàn)第十二章),。   

      3.年齡的影響新生兒，特別是早產(chǎn)兒,，由于其體溫調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)的發(fā)育還不完善,，調(diào)節(jié)體溫的能力差，因此體溫容易受環(huán)境因素的影響而變動(dòng),。有人觀察到,，如果不注意保溫，洗澡時(shí)嬰兒的體溫可變化2～4℃之多,。因此,，對(duì)嬰幼兒應(yīng)加強(qiáng)保溫護(hù)理。老年人因基礎(chǔ)代謝率低,，體溫也偏低,，因而也應(yīng)注意保溫。   

      4.運(yùn)動(dòng)的影響運(yùn)動(dòng)時(shí)肌肉活動(dòng)能使代謝增強(qiáng),，產(chǎn)熱量增加,，可導(dǎo)致體溫升高。所以,，臨床上測(cè)量體溫時(shí)應(yīng)先讓病人安靜一段時(shí)間。測(cè)定小兒體溫時(shí)應(yīng)防止小兒哭鬧,。此外,，情緒激動(dòng)、精神緊張,、進(jìn)食等情況對(duì)體溫都會(huì)發(fā)生影響,，在測(cè)定體溫時(shí),，應(yīng)該考慮到這些情況。許多麻醉藥可抑制體溫調(diào)節(jié)中樞或影響其傳人途徑的活動(dòng),，特別是此類藥物能擴(kuò)張皮膚血管,，增加體熱散失，所以對(duì)于麻醉手術(shù)的病人,，在術(shù)中和術(shù)后都應(yīng)注意體溫護(hù)理,。   

      二、機(jī)體的產(chǎn)熱與散熱

      如前所述,，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝所釋放的化學(xué)能,，其中50%以上以熱能的形式用以維持體溫，其余不足50%的化學(xué)能(自由能)則載荷于ATP分子之中,，經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化與利用,，最終也變成熱能，并與維持體溫的熱量一起,，由循環(huán)血液傳送到體表并散發(fā)于體外,。恒溫動(dòng)物之所以能維持相對(duì)穩(wěn)定的體溫，就是因?yàn)樵隗w溫調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)的控制下,，產(chǎn)熱和散熱兩個(gè)生理過(guò)程能取得動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果,。   

      (一)產(chǎn)熱反應(yīng)

      1.主要的產(chǎn)熱器官體內(nèi)的熱量是三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在各組織器官中進(jìn)行分解代謝時(shí)產(chǎn)生的。但從影響整體體溫的角度看,，人體主要的產(chǎn)熱器官是肝臟和骨髓肌,。肝臟是人體內(nèi)代謝最旺盛的器官，產(chǎn)熱量最大,。安靜時(shí),，肝臟血液的溫度比主動(dòng)脈內(nèi)血液的溫度高0.4～0.8 ℃。雖然在安靜狀態(tài)下每塊骨骼肌的產(chǎn)熱量并不很大,，但由于骨骼肌的總重量占全身體重的40%左右,，因而具有巨大的產(chǎn)熱潛力。骨骼肌的緊張度稍有增強(qiáng),，它的產(chǎn)熱量即可發(fā)生明顯的改變,，當(dāng)劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，其產(chǎn)熱量可增加40倍,。   

      表7-5 幾種組織器官在不同狀態(tài)下的產(chǎn)熱量   

      2.產(chǎn)熱的形式當(dāng)機(jī)體處于寒冷環(huán)境中時(shí),，散熱量顯著增加， 機(jī)體便通過(guò)戰(zhàn)栗產(chǎn)熱(shiveringthermogenesis )和非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱(non-shivering thermogenesis)兩種形式來(lái)增加產(chǎn)熱量以維持體溫,。   

      (1)戰(zhàn)栗產(chǎn)熱：戰(zhàn)栗是指在寒冷環(huán)境中骨骼肌發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮,，其節(jié)律為9～ll次/分鐘。發(fā)生戰(zhàn)栗的肌肉在肌電圖上表現(xiàn)出成簇的高波幅集群放電,，這是許多肌纖維同步化放電的結(jié)果,。戰(zhàn)栗的特點(diǎn)是屈肌和伸肌同時(shí)收縮,，所以不做外功，但產(chǎn)熱量很高,。發(fā)生戰(zhàn)栗時(shí),，機(jī)體的代謝率可增加4～5倍。實(shí)際上,，在寒冷環(huán)境中,，機(jī)體在發(fā)生戰(zhàn)栗之前先出現(xiàn)寒冷性肌緊張(thermal muscle tone)或稱戰(zhàn)栗前肌緊張(pre-shivering tone)，此時(shí)代謝率就有所增加,。以后由于寒冷刺激的繼續(xù),，機(jī)體便在寒冷性肌緊張的基礎(chǔ)上出現(xiàn)戰(zhàn)栗，產(chǎn)熱量大大增加,。這樣就有利于維持機(jī)體在寒冷環(huán)境中的體熱平衡,。   

      (2)非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱：非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱又稱代謝產(chǎn)熱。此種產(chǎn)熱以褐色脂肪組織(brown fat tissue,，BFT)的產(chǎn)熱量為最大,，約占非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱總量的70%，,。由于新生兒不能發(fā)生戰(zhàn)栗,，所以非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱對(duì)新生兒來(lái)說(shuō)意義尤為重要。非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱發(fā)生于細(xì)胞水平,，因而牽涉到能量代謝的許多環(huán)節(jié),，如食物的氧化分解、ATP以及CP的降解等,。BFT發(fā)生于出生后,，分布于人類的腹股溝、腋窩,、肩胛下區(qū),，以及頸部大血管的周?chē)忍帯FT的細(xì)胞內(nèi)含有豐富的線粒體,，表明它具有很高的代謝潛力,。BFT在進(jìn)行代謝時(shí)需氧量很大，因此對(duì)缺氧十分敏感,。   

      3.產(chǎn)熱活動(dòng)的調(diào)節(jié)   

      (1)體液調(diào)節(jié)：甲狀腺激素是調(diào)節(jié)產(chǎn)熱活動(dòng)的最重要的體液因素,。如果機(jī)體暴露于寒冷環(huán)境中幾周，甲狀腺的活動(dòng)即明顯增強(qiáng),，并分泌大量的甲狀腺激素,，而使代謝率增加20%～30%。甲狀腺激素作用的特點(diǎn)是作用緩慢但持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),。腎上腺素,、去甲腎上腺素以及生長(zhǎng)激素等也可刺激產(chǎn)熱，其特點(diǎn)是作用迅速,，但維持時(shí)間短,。   

      (2)神經(jīng)調(diào)節(jié)：寒冷剌激可興奮機(jī)體的交感神經(jīng)系統(tǒng)，交感神經(jīng)興奮又進(jìn)一步引起腎上腺髓質(zhì)活動(dòng)增強(qiáng),，導(dǎo)致腎上腺素和去甲腎上腺素等激素釋放增多,，使產(chǎn)熱增加。前述寒冷對(duì)于甲狀腺激素釋放的影響也是通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的,，即寒冷刺激引起下丘腦釋放促甲狀腺激素釋放激素(TRH),，后者再刺激腺垂體釋放促甲狀腺激素(TSH)，從而加強(qiáng)甲狀腺的活動(dòng),。   

      (二)散熱過(guò)程

      1.散熱的部位人體的主要散熱部位是皮膚,。當(dāng)環(huán)境溫度低于人的表層體溫時(shí)，大部分體熱可以通過(guò)皮膚的輻射,、傳導(dǎo)和對(duì)流等方式向外界發(fā)散,，一小部分體熱則隨呼出氣、尿,、糞等排泄物而散發(fā),。在勞動(dòng)或運(yùn)動(dòng)時(shí)，蒸發(fā)散熱增強(qiáng),。   

      2.散熱的方式   

      (1)輻射散熱:輻射散熱(thermal radiation)是指人體以發(fā)射紅外線的形式將體熱傳給外界的一種散熱形式,。人體在21 ℃的環(huán)境中和不著衣的情況下，約有60%的熱量是通過(guò)輻射方式發(fā)散的,。輻射散熱量的多少主要取決于皮膚與周?chē)h(huán)境的溫度差,，當(dāng)皮膚溫度高于環(huán)境溫度時(shí)，溫度差值越大,，散熱量就越多,。反之，如果環(huán)境溫度高于皮膚溫度,，則機(jī)體不僅不能散熱,，反而會(huì)吸收周?chē)臒崃?如在高溫環(huán)境下作業(yè))；其次,，輻射散熱取決于機(jī)體的有效散熱面積,，有效散熱面積越大，散熱量也就越多,。由于四肢的面積較大,，因而在輻射散熱中起著重要的作用。   

      (2)傳導(dǎo)散熱:傳導(dǎo)散熱(thermal conduction)是指機(jī)體的熱量直接傳給與機(jī)體接觸的溫度較低的物體的一種散熱方式,。機(jī)體深部的熱量以傳導(dǎo)方式傳到體表,，再由皮膚直接傳給同它接觸的物體,，如衣物等。但由于這些物質(zhì)都是熱的不良導(dǎo)體,，所以體熱因傳導(dǎo)而散失的熱量并不多,。另外，人體脂肪的導(dǎo)熱效能也不高,，因而肥胖的人由深部傳向皮膚的熱量要少些,，在炎熱的天氣里容易出汗。水的比熱大,，導(dǎo)熱性能較好,，因此臨床上可利用冰帽、冰袋等給高熱的病人降溫,。   

      (3)對(duì)流散熱:對(duì)流散熱(thermal convection)是指通過(guò)氣體進(jìn)行熱量交換的一種散熱方式,。人體周?chē)偸菄@著一薄層同皮膚接觸的空氣，人體的熱量傳給這一層空氣,，如果這一層空氣的溫度升高至皮膚溫度的水平,，則人體就不能繼續(xù)通過(guò)傳導(dǎo)方式散熱。但由于與皮膚接觸的空氣被加熱后就上升,，將體熱帶走,，而未被加熱的空氣又與皮膚表面接觸。這個(gè)現(xiàn)象就是對(duì)流,。所以,，體熱總是先傳導(dǎo)給空氣，然后通過(guò)對(duì)流將熱量帶走,。通過(guò)對(duì)流所散失的熱量的多少,，受風(fēng)速影響極大。風(fēng)速越大,，散熱量也越多,。相反，風(fēng)速越小,，散熱量也越少,。衣服覆蓋的皮膚表層，不易實(shí)現(xiàn)對(duì)流,；棉毛纖維間的空氣不易流動(dòng),，這些情況都有利于保溫。增加衣著,，使織物滯留的空氣層增厚,，可增強(qiáng)保溫效果。潮濕的衣服，由于水的導(dǎo)熱性好,，就失去保溫的作用,，反而增加機(jī)體散熱。   

      以上幾種直接散熱方式,，只有在皮膚溫度高于環(huán)境溫度時(shí)才有意義,。當(dāng)環(huán)境溫度升高到接近或高于皮膚溫度時(shí)，蒸發(fā)便成了惟一有效的散熱形式,。   

      (4)蒸發(fā)散熱:蒸發(fā)散熱(evaporation)是機(jī)體通過(guò)體表水分的蒸發(fā)而散失體熱的一種形式。據(jù)測(cè)定,，在人的體溫條件下,，蒸發(fā)l g水可使機(jī)體散發(fā)2.43 kJ的熱量。因此,，體表水分的蒸發(fā)是一種有效的散熱途徑,。蒸發(fā)散熱分為不感蒸發(fā)(insensible perspiration)和發(fā)汗(sweating)兩種形式。   

      1)不感蒸發(fā):人即使處在低溫環(huán)境中,，皮膚和呼吸道也不斷有水分滲出而被蒸發(fā)掉,，這種水分蒸發(fā)稱為不感蒸發(fā)，其中皮膚的水分蒸發(fā)又稱不顯汗,，即這種水分蒸發(fā)不被覺(jué)察,，并與汗腺的活動(dòng)無(wú)關(guān)。在低于30 ℃的環(huán)境中,，人體通過(guò)不感蒸發(fā)所丟失的水分是相當(dāng)恒定的,，為12～15g/(h·m2)。人體24h的不感蒸發(fā)量一般為1000 ml左右,，其中通過(guò)皮膚的約為600～800 ml,。在肌肉活動(dòng)或發(fā)熱狀態(tài)下，不顯汗可以增加,；嬰幼兒不感蒸發(fā)的速率比成人大,，因此在缺水的情況下，嬰幼兒更容易出現(xiàn)嚴(yán)重脫水,。不感蒸發(fā)是一種很有效的散熱途徑,，有些動(dòng)物如狗，在高溫下不能分泌汗液,，而必須通過(guò)熱喘呼吸(panting)來(lái)增加蒸發(fā)散熱,。

      2)發(fā)汗:發(fā)汗是指汗腺主動(dòng)分泌汗液的過(guò)程。通過(guò)汗液蒸發(fā)可以帶走身體的熱量,。發(fā)汗是可以意識(shí)到的,，故又稱可感蒸發(fā)(sensible evaporation)。人在安靜狀態(tài)下，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)30℃左右時(shí)便開(kāi)始發(fā)汗,。如果空氣濕度高,，而且衣著較多時(shí)，氣溫達(dá)25℃便可引起發(fā)汗,。人在進(jìn)行勞動(dòng)或運(yùn)動(dòng)時(shí),，氣溫雖在20℃以下，也可出現(xiàn)發(fā)汗,，而且發(fā)汗量往往較多,。發(fā)汗速度受環(huán)境溫度和濕度的影響。環(huán)境溫度越高,，發(fā)汗速度越快,。人若在高溫環(huán)境中停留時(shí)間過(guò)久，發(fā)汗速度可因汗腺疲勞而明顯減慢,。環(huán)境中濕度高時(shí),，汗液不易蒸發(fā)，體熱就不易散失,，結(jié)果會(huì)反射性地引起大量出汗,。   

      汗液中水分占99%，固體成分則不到1%,。在固體成分中,，大部分為NaCl，也有少量KCl以及尿素等,。汗液中NaCl的濃度一般低于血漿,。人在大量出汗時(shí)，可損失較多的NaCl,，故應(yīng)注意補(bǔ)充,。實(shí)驗(yàn)測(cè)得，在汗腺分泌時(shí)分泌管腔內(nèi)的壓力可高達(dá)33.3kPa(250mmHg)以上,，表明汗液不是簡(jiǎn)單的血漿濾出物,，而是由汗腺細(xì)胞主動(dòng)分泌的。剛剛從汗腺分泌出來(lái)的汗液與血漿是等滲的,，但在流經(jīng)汗腺管腔時(shí),，在醛固酮的作用下，汗液中的Na+和Cl-被重吸收,，因此最后排出的汗液是低滲的,。如果汗液的分泌速率很慢，則低滲的汗液在流經(jīng)導(dǎo)管的過(guò)程中,，其水分也可通過(guò)滲透而被重吸收,，因而最后排出汗液的量很少,，而其中尿素、乳酸和K+離子的濃度明顯升高,；反之,，如果汗液的分泌速率很高，則汗液流經(jīng)汗腺導(dǎo)管時(shí)其中的Na+和Cl-不能被充分重吸收,，水的重吸收也減少,。因此，當(dāng)機(jī)體因大量發(fā)汗而造成脫水時(shí),，常表現(xiàn)為高滲性脫水,。

      3.汗腺與汗腺活動(dòng)的調(diào)節(jié)人體分布有兩種汗腺:大汗腺(apocrine gland)和小汗腺(eccrine gland)。大汗腺局限于腋窩和陰部等處,，開(kāi)口于毛根附近,。它由青春期開(kāi)始活動(dòng)，所以可能和性功能有關(guān),。小汗腺則見(jiàn)于全身皮膚，但其分布密度因部位而異:手掌,、足跖最多,，其次為額部、手背,，四肢,、軀干最少。然而分泌能力卻以軀干和四肢者為最強(qiáng),。   

      發(fā)汗是一種反射性活動(dòng),。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中有管理發(fā)汗的反射中樞，最主要的是下丘腦的發(fā)汗中樞,，它很可能在體溫調(diào)節(jié)中樞或其附近,。人體的汗腺主要接受交感膽堿能纖維支配，故乙酰膽堿有促進(jìn)汗腺分泌的作用,。手掌,、足跖及前額等處的汗腺也有一些是受腎上腺素能纖維支配的。所以,，溫?zé)岽碳ず途窬o張都能引起發(fā)汗,，分別稱為溫?zé)嵝园l(fā)汗和精神性發(fā)汗。溫?zé)嵝园l(fā)汗見(jiàn)于全身各處,，主要參與體溫調(diào)節(jié),；精神性發(fā)汗主要發(fā)生在手掌、足跖和前額等部位,，與體溫調(diào)節(jié)關(guān)系不大,。這兩種形式的發(fā)汗并不是截然分開(kāi)的，常以混合形式出現(xiàn)。   

      3.散熱反應(yīng)的調(diào)節(jié)   

      (1)皮膚血流量在散熱反應(yīng)中的作用及調(diào)節(jié)：機(jī)體通過(guò)輻射,、傳導(dǎo)和對(duì)流等散熱方式所散失熱量的多少,，取決于皮膚和環(huán)境之間的溫度差，而皮膚溫度的高低則取決于皮膚的血流量,。機(jī)體可以通過(guò)改變皮膚血管的舒縮狀態(tài)來(lái)調(diào)節(jié)體熱的散失量,。皮膚血液循環(huán)的特點(diǎn)是，分布到皮膚的動(dòng)脈穿透隔熱組織(如脂肪組織等),，在真皮的乳頭下形成微動(dòng)脈網(wǎng),，再經(jīng)迂回曲折的毛細(xì)血管網(wǎng)延續(xù)為豐富的靜脈叢；皮下還有大量的動(dòng)-靜脈吻合支,。 這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)決定了皮膚血流量可以在很大范圍內(nèi)變動(dòng),。機(jī)體的體溫調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)正是通過(guò)交感神經(jīng)控制皮膚血管的口徑，調(diào)節(jié)皮膚血流量,，使散熱量能符合當(dāng)時(shí)條件下體熱平衡的要求,。   

      在炎熱的環(huán)境中，交感神經(jīng)緊張活動(dòng)降低,，皮膚小動(dòng)脈舒張,，動(dòng)-靜脈吻合支開(kāi)放，皮膚血流量因而大大增加,。據(jù)推算,，全身皮膚的血流量最多可達(dá)到心輸出量的12%o皮膚血流量增多時(shí)，較多的體熱從機(jī)體深部被帶到機(jī)體表層,，使皮膚溫度升高,，故散熱量增加。此時(shí)汗腺的活動(dòng)也是增強(qiáng)的,，因?yàn)槠つw血流量的增加也給汗腺分泌提供了必要的原料,。此外，四肢的皮下淺表靜脈也有一定的散熱作用,。   

      總之,，在炎熱環(huán)境中，機(jī)體的代謝率并不降低,，可通過(guò)增加皮膚血流量和發(fā)汗量來(lái)增加散熱量,，減少熱儲(chǔ)，維持體熱平衡,。   

      在寒冷環(huán)境中,，交感神經(jīng)的緊張活動(dòng)增強(qiáng)，皮膚血管收縮,，皮膚血流量劇減,，散熱量也因此大大減少,。此時(shí)身體表層宛如一個(gè)隔熱器，可起防止體熱散失的作用,。此外,，由于四肢深部的靜脈和動(dòng)脈相伴行，這樣的結(jié)構(gòu)相當(dāng)于一個(gè)熱量的逆流交換系統(tǒng),，即從手和足回流的靜脈血溫度較低,，可從與其伴行的動(dòng)脈攝取熱量；而動(dòng)脈血在流向肢體遠(yuǎn)端的過(guò)程中溫度逐漸降低,。這樣的逆流交換的結(jié)果,，可使機(jī)體熱量的散失減少。當(dāng)人體處于適中的環(huán)境溫度(20～30℃),，或當(dāng)產(chǎn)熱量沒(méi)有大幅度變化時(shí),，機(jī)體既不發(fā)汗，也無(wú)寒戰(zhàn),，僅僅通過(guò)調(diào)節(jié)皮膚血管的口徑,，就可以精細(xì)地控制皮膚溫度，從而增加或減少散熱量,，使體熱維持平衡狀態(tài),。這是機(jī)體一種“節(jié)能”的調(diào)節(jié)方式。   

      (2)影響蒸發(fā)散熱的因素：交感神經(jīng)的活動(dòng),，環(huán)境溫度、濕度及機(jī)體活動(dòng)程度等因素,。   

      三,、體溫調(diào)節(jié)

      （一）體溫調(diào)節(jié)的基本方式

      體溫調(diào)節(jié)有自主性和行為性體溫調(diào)節(jié)兩種基本方式。自主性體溫調(diào)節(jié)(autonomic thermoregulation)是指在體溫調(diào)節(jié)中樞的控制下,，通過(guò)增減皮膚的血流量,、發(fā)汗、戰(zhàn)栗和改變代謝水平等生理調(diào)節(jié)反應(yīng),，以維持產(chǎn)熱和散熱的動(dòng)態(tài)平衡,，使體溫保持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平。行為性體溫調(diào)節(jié)(behavioral thermoregulation)是指機(jī)體(包括變溫動(dòng)物)在不同環(huán)境中采取的姿勢(shì)和發(fā)生的行為,，特別是人為了保溫或降溫所采取的措施,，如增減衣物、人工改善氣候條件等,。后者是以前者為基礎(chǔ)的,，而且兩者不能截然分開(kāi)。   

      （二）自主性體溫調(diào)節(jié)

      自主性調(diào)節(jié)是由體溫自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)來(lái)完成的,。下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞是控制系統(tǒng),，它發(fā)出的傳出信息控制產(chǎn)熱器官如肝臟,、骨骼肌以及散熱機(jī)構(gòu)如皮膚、汗腺等受控系統(tǒng)的活動(dòng),，使受控對(duì)象一一體溫維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平,。而體溫總是會(huì)因內(nèi)外環(huán)境，如肌肉活動(dòng),、代謝率,、氣溫、濕度,、風(fēng)速等因素的變化而受到予擾,。這些干擾通過(guò)溫度檢測(cè)器，即皮膚及機(jī)體深部的溫度感受器,，將干擾信息反饋至體溫調(diào)節(jié)中樞,。經(jīng)過(guò)中樞的整合，再調(diào)整受控系統(tǒng)的活動(dòng),，建立起當(dāng)時(shí)條件的體熱平衡,，使體溫保持穩(wěn)定。   

      1.溫度感受器   

      根據(jù)感受器存在的部位,，可將溫度感受器包括外周溫度感受器和中樞溫度感受器,；根據(jù)感受溫度的性質(zhì)，溫度感受器又可分為冷感受器和熱感受器,。   

      (1)外周溫度感受器：外周溫度感受器(peripheral thermoreceptor)是存在于皮膚,、粘膜和內(nèi)臟中的對(duì)溫度敏感的游離的神經(jīng)末梢，包括熱感受器和冷感受器,。當(dāng)局部溫度升高時(shí),，熱感受器興奮，反之,，溫度降低時(shí)冷感受器興奮,。這兩種感受器各自對(duì)一定范圍的溫度敏感。例如大鼠陰囊的冷感受器在28 ℃時(shí)發(fā)放沖動(dòng)的頻率最高,，而熱感受器則在43 ℃時(shí)發(fā)放沖動(dòng)頻率最高,。當(dāng)溫度偏離這兩個(gè)數(shù)值時(shí)，兩種感受器發(fā)放沖動(dòng)的頻率都將減少,。此外,，皮膚的溫度感受器對(duì)溫度的變化速率更為敏感。   

      2.中樞溫度感受器：中樞溫度感受器(central thermoreceptor)是指存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的對(duì)溫度變化敏感的神經(jīng)元,。脊髓,、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)以及下丘腦等處都含有這樣的溫度敏感神經(jīng)元。其中有些神經(jīng)元在局部組織溫度升高時(shí)沖動(dòng)發(fā)放頻率增加,，稱為熱敏神經(jīng)元(warm-sensitive neuron),；另一些神經(jīng)元在局部組織溫度降低時(shí)沖動(dòng)發(fā)放頻率增加,，稱為冷敏神經(jīng)元(cold-sensitive neuron)。   

      動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究表明,，在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和下丘腦的弓狀核中以冷敏神經(jīng)元居多,，而在視前區(qū)-下丘腦前部(preoptic-anterior hypothalamus area，PO/AH)中,，熱敏神經(jīng)元比較多見(jiàn),。實(shí)驗(yàn)證明，局部腦組織溫度變動(dòng)0.1 ℃,，這兩種神經(jīng)元的放電頻率就會(huì)發(fā)生變化,，而且不出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象(圖7-4)。   

      PO/AH中的某些溫度敏感神經(jīng)元除能感受局部腦溫的變化外,，尚能對(duì)下丘腦以外的部位,，如中腦、延髓,、脊髓,，以及皮膚、內(nèi)臟等處的溫度變化發(fā)生反應(yīng),。也就是說(shuō),，來(lái)自中樞和外周的溫度信息可會(huì)聚于這類神經(jīng)元。此外,，這類神經(jīng)元能直接對(duì)致熱原(pyrogen)或5-羥色胺,、去甲腎上腺素以及各許多種肽類物質(zhì)等發(fā)生反應(yīng)，并導(dǎo)致體溫的改變,。   

      2.體溫調(diào)節(jié)中樞   

      雖然從脊髓到大腦皮層的整個(gè)中樞神經(jīng)系統(tǒng)中都存在參與調(diào)節(jié)體溫的神經(jīng)元,，但在多種恒溫動(dòng)物中進(jìn)行橫斷腦干的實(shí)驗(yàn)證明，只要保持下丘腦及其以下的神經(jīng)結(jié)構(gòu)完整,，動(dòng)物雖然在行為方面可能出現(xiàn)障礙，但仍具有維持體溫相對(duì)恒定的能力,。這說(shuō)明調(diào)節(jié)體溫的重要中樞位于下丘腦,。   

      實(shí)驗(yàn)證明，PO/AH的活動(dòng)在體溫調(diào)節(jié)的中樞整合中占有非常重要的地位,。其根據(jù)如下: ①?gòu)V泛破壞PO/AH區(qū)后,，與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)的散熱和產(chǎn)熱反應(yīng)都明顯減弱或消失；②身體各個(gè)部位的溫度傳入信息均會(huì)聚于PO/AH,；③ PO/AH中的溫度敏感神經(jīng)元對(duì)致熱原以及其他能影響體溫的化學(xué)物質(zhì)的反應(yīng)同這些物質(zhì)所引起的體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)是一致的,；④ PO/AH輸出的整合指令是廣泛性的，即其所引起的體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)既有自主神經(jīng)系統(tǒng)參與(如血管舒縮反應(yīng),、發(fā)汗反應(yīng)),，又有軀體神經(jīng)系統(tǒng)參與(如戰(zhàn)栗),，還有內(nèi)分泌系統(tǒng)參與(如激素引起的代謝改變)等。   

      3.體溫調(diào)節(jié)過(guò)程——體溫調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō)   

      體溫調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō)認(rèn)為,，體溫的調(diào)節(jié)類似于恒溫器的調(diào)節(jié),，PO/AH神經(jīng)元的活動(dòng)設(shè)定了一個(gè)調(diào)定點(diǎn)(set point)，即規(guī)定的溫度值,，如37 ℃,。PO/AH部位的體溫調(diào)節(jié)中樞就是按照這個(gè)設(shè)定溫度來(lái)調(diào)整體溫的。也就是說(shuō),，當(dāng)體溫與調(diào)定點(diǎn)的水平一致時(shí),，機(jī)體的產(chǎn)熱與散熱取得平衡；當(dāng)中樞的局部溫度稍高于調(diào)定點(diǎn)的水平時(shí),，中樞的調(diào)節(jié)活動(dòng)立即使產(chǎn)熱活動(dòng)降低,，散熱活動(dòng)加強(qiáng)；反之,，當(dāng)中樞的局部溫度稍低于調(diào)定點(diǎn)水平時(shí),，產(chǎn)熱活動(dòng)就加強(qiáng)，散熱活動(dòng)降低,，直到體溫回到調(diào)定點(diǎn)水平,。關(guān)于調(diào)定點(diǎn)的設(shè)置過(guò)程，目前有多種說(shuō)法,，尚無(wú)最后定論,，如Na+/Ca2+比例學(xué)說(shuō)、神經(jīng)元電生理特性學(xué)說(shuō)等,。前者認(rèn)為,，PO/AH中的溫度敏感神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)外的Na+/Ca2+比值決定調(diào)定點(diǎn)的水平:比值增大時(shí)調(diào)定點(diǎn)上移；反之,，比值減小時(shí)調(diào)定點(diǎn)下移,。后者的主要觀點(diǎn)是，調(diào)定點(diǎn)的水平取決于冷敏和熱敏兩種溫度敏感神經(jīng)元對(duì)溫度反應(yīng)曲線的斜率:熱敏神經(jīng)元反應(yīng)曲線的斜率減小,，或冷敏神經(jīng)元反應(yīng)曲線的斜率增大時(shí),，調(diào)定點(diǎn)上移；反之,，熱敏神經(jīng)元反應(yīng)曲線的斜率增大,，或冷敏神經(jīng)元反應(yīng)曲線的斜率減小時(shí)，調(diào)定點(diǎn)下移,。但這諸多學(xué)說(shuō)都?xì)w結(jié)到一點(diǎn),，即調(diào)定點(diǎn)是由PO/AH溫度敏感神經(jīng)元的工作特性決定的。例如，由細(xì)菌所致的發(fā)熱(fever),，是由于在致熱原作用下體溫調(diào)節(jié)的調(diào)定點(diǎn)被重新設(shè)置,，稱為重調(diào)定(resetting)。具體地說(shuō),，PO/AH熱敏神經(jīng)元的溫度反應(yīng)閾值升高(斜率減小),，而冷敏神經(jīng)元的庾值則下降，(斜率增大),，調(diào)定點(diǎn)因而上移(例如上移到39 ℃ )(圖7-4),。在發(fā)熱開(kāi)始前，先出現(xiàn)戰(zhàn)栗等產(chǎn)熱反應(yīng),，直到體溫升高到39 ℃以上時(shí)才出現(xiàn)散熱反應(yīng),。只要致熱因素不消除，產(chǎn)熱和散熱過(guò)程就繼續(xù)在此新的體溫水平上保持平衡,。這就是說(shuō),，發(fā)熱時(shí)體溫調(diào)節(jié)機(jī)制仍在工作，但由于調(diào)定點(diǎn)上移,，體溫升高到高于正常的水平,。由于環(huán)境溫度過(guò)高而引起機(jī)體中暑時(shí)，體溫也升高,，但這并不是因?yàn)轶w溫中樞調(diào)定點(diǎn)的上移,，而是由于體溫調(diào)節(jié)中樞本身的功能障礙所致。   

      （三）行為性體溫調(diào)節(jié)

      恒溫動(dòng)物和變溫動(dòng)物都具有行為性體溫調(diào)節(jié)的能力,。例如,，人在不同的環(huán)境中，可通過(guò)增減衣著,，使用空調(diào)等改善環(huán)境,。寒冷時(shí)在發(fā)生肌肉寒戰(zhàn)的同時(shí)，還會(huì)采取拱肩縮背的姿勢(shì)和踏步或跑步等御寒行為,。動(dòng)物表現(xiàn)為在寒冷環(huán)境中具有日光趨向性行為,，在炎熱環(huán)境下躲在樹(shù)蔭下或鉆進(jìn)洞穴中。   

      機(jī)體產(chǎn)生的體溫調(diào)節(jié)行為是根據(jù)溫?zé)岬氖孢m感決定的,。機(jī)體采取的體溫調(diào)節(jié)行為是向著有利于產(chǎn)生溫?zé)崾孢m感的方向進(jìn)行的,。