當(dāng)你的蛙兒子或者蛙女兒四處旅行時(shí),，你可能會擔(dān)心這孩子吃得飽不飽穿得暖不暖，這么久還沒個(gè)音信是不是坐了黑出租,。然而在眾多風(fēng)險(xiǎn)里,，一只小青蛙最需要注意的可能是一種微小卻致命的生物——蛙壺菌（Batrachochytrium dendrobatidis）。

如果被這種真菌感染,，小青蛙和它的朋友小蠑螈便可能患上壺菌病（Chytridiomycosis）而小命不保,。

日本雨蛙和日本大鯢都可能被蛙壺菌感染。圖片：旅行青蛙

值得一提的是,，兩棲類越來越多地出現(xiàn)在全球貿(mào)易中,，而這也為蛙壺菌提供了更為廣泛傳播的機(jī)會。

目前已檢測過的一千多種兩棲類中,，超過50%的物種已被蛙壺菌感染,。這種真菌對于某些敏感物種的致死率可達(dá)100%，堪稱兩棲類的“滅霸”,。

自1970年開始，科學(xué)家們就注意到了在美洲,、非洲,、澳洲等地兩棲類數(shù)量異常下降的現(xiàn)象,。直到1998年，蛙壺菌才被命名并被證實(shí)為引起蛙類異常死亡的主要原因之一,。

截止目前,，壺菌病瘋狂肆虐，許多兩棲類已經(jīng)因它滅絕或處于滅絕的邊緣,。

2005年,，蛙壺菌已經(jīng)開始在巴拿馬蔓延。一群保護(hù)生物學(xué)家前往巴拿馬解救,、保存當(dāng)?shù)赝茴悤r(shí)才發(fā)現(xiàn)巴拿馬樹蛙,。這個(gè)灰頭土腦的小家伙看起來其貌不揚(yáng)，但它們的雄蛙個(gè)個(gè)都是好父親,，會在儲滿水的樹洞中守衛(wèi)蝌蚪,，并以自己背部的皮膚喂養(yǎng)蝌蚪。

然而,，好景不長,。2006年，野外巴拿馬樹蛙的數(shù)量驟降80%,。2007年,，人類最后一次在野外聽見巴拿馬樹蛙的蛙鳴。2009年和2016年,，最后一只雌蛙和雄蛙在亞特蘭大植物園相繼死去,。

這種蟾蜍體型微小，成體只有2厘米長,。它們的棲息地狹小,，只生存于坦桑尼亞奇漢西河瀑布區(qū)域，因此又被稱奇漢西噴霧蟾蜍（Kihansi spray toad）,。

奇漢西瀑布水量巨大,，造成的噴濺營造了一片溫度恒定、濕度高達(dá)100%的濕地,。1999年,，奇漢西河上游建起了大壩，瀑布水量驟減至10%,，蟾蜍棲息地范圍也隨之急劇縮小,。

為了模擬瀑布自然噴濺，人們在原棲息地架設(shè)了人工噴淋系統(tǒng),，但2003年的一場干旱使得噴淋系統(tǒng)失靈,。干旱造成的壓力使得蟾蜍更易被蛙壺菌感染；同年大壩開閘放水，帶來了上游種植玉米使用的殺蟲劑,，對這些細(xì)小的蟾蜍造成了額外的傷害,。

在棲息地縮減、蛙壺菌,、殺蟲劑的三重打擊之下,，2004年，非洲胎生蟾蜍被宣告野外絕滅,。

智利達(dá)爾文蛙的雌性個(gè)體通常聚集在一起在水中產(chǎn)卵，雄性則是非常無私的父親,，它們會將自己周圍的卵存入聲囊中,，無論是不是自己的孩子。孵化出的小蝌蚪會在父親的聲囊中生活幾個(gè)星期,，直至被釋放入合適的水體中,。

雖然智利達(dá)爾文蛙的棲息地也比較狹小，但它們在當(dāng)?shù)匾欢确浅３Ｒ?。直至上世紀(jì)七十年代左右,，它們的數(shù)量銳減。1981年,，人們最后一次在野外發(fā)現(xiàn)這種蛙類,。

人們一度對這種蛙類的無故消失感到費(fèi)解。2013年,，研究者分析了采自1970年～1978年的智利達(dá)爾文蛙標(biāo)本,，他們從標(biāo)本皮膚上發(fā)現(xiàn)了兇手蛙壺菌的蹤影。

此時(shí)此刻,，蛙壺菌還在威脅著同棲息地的另一物種,，南部達(dá)爾文蛙（Rhinoderma darwinii）的生存。

澤氏斑蟾十分美麗,，皮膚為黃綠色至亮黃色,，背部和腿部有黑斑，分泌的毒素曾被巴拿馬土著用于制作箭毒,。在當(dāng)?shù)貍髡f中,，這種蟾蜍死后會變成純金，會給看見的人帶來好運(yùn),，因此它又被稱為巴拿馬金蟾,。

1993年～1996年間，人們開始注意到澤氏斑蟾數(shù)量銳減,，壺菌病被認(rèn)為是造成這一現(xiàn)象的首要原因,；而自2009起,，人們再也沒有在野外發(fā)現(xiàn)澤氏斑蟾。

事實(shí)證明,，死去的金蟾并不會給人類帶來好運(yùn),，反而是通過人類貿(mào)易傳播的壺菌病給金蟾帶來了災(zāi)難,。

回頭來看“元兇”。簡單地說,，壺菌病是一種由蛙壺菌引起的兩棲類皮膚病,。

蛙類皮膚承擔(dān)著與外界交換電解質(zhì)的重要任務(wù)，并執(zhí)行部分呼吸功能,。蝌蚪感染病菌后會導(dǎo)致口部皮膚角質(zhì)增生,；染病的蛙類成體則會出現(xiàn)皮膚角質(zhì)增生、大量脫皮,、后肢抽搐,、食欲減退、反射作用失常等癥狀,。這些皮膚嚴(yán)重受損的蛙類最終會失去正常行動的能力,，無法尋求掩蔽，心臟停搏,，直至死亡,。

因感染壺菌病死亡的馬略卡產(chǎn)婆蟾。（Alytes muletensis）圖片： J. Bosch / fgcsic.es

在真菌界的演化史中,，壺菌門（Chytridiomycota）是較早分出的一支,。在一些高等真菌中，鞭毛這一結(jié)構(gòu)已經(jīng)在演化中丟失,，而壺菌在無性繁殖的過程中卻會產(chǎn)生帶有鞭毛的游動孢子（zoospore）,，它們能在水中自由運(yùn)動。

真菌界系統(tǒng)發(fā)育樹和壺菌顯微結(jié)構(gòu),。圖片：biologicalexceptions.blogspot.se,；漢化：物種日歷

這種游動的孢子在水中可自行運(yùn)動達(dá)……2厘米之遠(yuǎn)。先別急著笑,。游動孢子還有另一項(xiàng)技能：趨化性,，即趨向某些化學(xué)物質(zhì)運(yùn)動的性質(zhì)。對于蛙壺菌游動孢子,，這些化學(xué)物質(zhì)被設(shè)定為蛙類皮膚上特有的糖類,、蛋白質(zhì)和氨基酸。因此,，有時(shí)這2厘米的距離已經(jīng)足以使它們精準(zhǔn)地找到受害者,。

當(dāng)游動孢子接觸到蛙類皮膚后,，便能在表皮下方形成一個(gè)包囊，從周圍的皮膚細(xì)胞中吸取營養(yǎng)物質(zhì),，發(fā)育為游動孢子囊,。游動孢子囊能產(chǎn)生并向周圍水體中釋放更多的游動孢子。這些新游動孢子可重復(fù)感染宿主蛙,，或者繼續(xù)尋找下一個(gè)受害者,。

蛙壺菌生活史。圖片：Brian Gratwicke / researchgate.net,；漢化：物種日歷

目前，壺菌病在世界各大洲都有分布,，人們一度認(rèn)為這一傳染病來源于非洲爪蟾（Xenopus laevis）,。研究者們從采集于1938年的非洲爪蟾標(biāo)本上發(fā)現(xiàn)了最早的蛙壺菌感染。

由于非洲爪蟾在發(fā)育生物學(xué)研究中是優(yōu)良的模式生物,，而且可被應(yīng)用于霍格本驗(yàn)孕法,，因此爪蟾貿(mào)易一度變得十分火熱，大量來自非洲的爪蟾開始投身于世界各地的科學(xué)實(shí)驗(yàn),。研究者們猜測正是貿(mào)易中的爪蟾將壺菌病帶往世界各地,，但是后來的研究推翻了這一假設(shè)。

非洲爪蟾,。圖片：H. Krisp / wikimedia

在亞洲,，壺菌病在中國、印度,、印尼,、日本、韓國,、馬來西亞等國家都有發(fā)現(xiàn),。2010年，中科院動物研究所李義明研究組檢測了云南地區(qū)的滇蛙,、昭覺林蛙,、云南花臭蛙和大蹼鈴蟾，結(jié)果表明四種蛙類均感染了蛙壺菌,。但與世界其他地區(qū)相比,，蛙壺菌在亞洲并未引起大量蛙類死亡，它的分布和表現(xiàn)也有所不同,。

壺菌病在東亞的分布,。圖片：bd-maps.net

在亞洲以外的地方,，蛙壺菌的分布和擴(kuò)散多表現(xiàn)為一種線性,、攻擊波式的傳播方式，當(dāng)蛙群感染率達(dá)某一閾值時(shí)便會導(dǎo)致種群崩潰,。例如在中美洲,，蛙壺菌以每年20公里左右的速率向南蠶食兩棲類的棲息地,。

但2011年的一項(xiàng)研究顯示,，蛙壺菌在亞洲的分布和傳播并不遵循這一特點(diǎn),，而是以較低的感染率廣泛地、零散地分布于亞洲地區(qū),。研究者猜測,，蛙壺菌可能起源于亞洲。

蛙壺菌在中美洲的擴(kuò)張示意圖,。圖片：wordpress.com

最新的蛙壺菌群體遺傳學(xué)研究成果證實(shí)了這一點(diǎn),。O’Hanlon等比較了來源于世界各地的234株蛙壺菌的基因組,，他們發(fā)現(xiàn)來源于朝鮮半島的菌株多樣性最高,，推測蛙壺菌可能起源于東亞，后續(xù)需要對亞洲地區(qū)的蛙壺菌進(jìn)行更廣泛的采樣研究,。

等等,，科學(xué)家們的思維好像有些跳躍。為什么通過多樣性就可以推斷出蛙壺菌的起源地,？

在演化過程中,，生物的DNA會以一定速率發(fā)生突變，一些有害突變可能致死,，一些并不影響個(gè)體生存的突變則會被保存在種群的基因庫中,。如果一個(gè)種群越古老，經(jīng)歷了越長的演化史,，那么種群基因庫中積累的突變也就越多,，種群的遺傳多樣性也就越高。所以,，物種的多樣性中心常常也是起源中心,。而找到病原的起源中心，對蛙壺菌及其宿主之間的致病和抗性機(jī)制研究非常重要,。

那么,，為什么在亞洲鮮見蛙壺菌引起蛙群大量死亡的報(bào)道,，而它在其他地方又如此厲害？

一個(gè)可能的解釋是,，作為蛙壺菌的起源中心,，這一病原和兩棲類宿主在亞洲具有更長的宿主—病原協(xié)同進(jìn)化史。我們可以將這種協(xié)同進(jìn)化比喻為一場“道高一尺魔高兩尺,，道高三尺魔高四尺”的軍備競賽——病原和宿主互相適應(yīng),，慢慢演化出互相對抗的進(jìn)攻和防御機(jī)制,。

Leigh Van Valen提出了共進(jìn)化的“紅皇后假說”：在演化系統(tǒng)中，物種需不斷地變化,，以維持自己與其它參與共演化生物之間的相對適存度,。此假說名字來源于《愛麗絲夢游仙境》里紅皇后對愛麗絲說的一句話：“你必須盡力地不停地跑，才能使自己保持在原地,?！?/span>圖片：wordpress.com

所以，當(dāng)蛙壺菌被突然引入一個(gè)對它完全陌生的兩棲類種群時(shí),，宿主蛙類顯然缺乏應(yīng)對的防御措施,，再加上棲息地縮減、殺蟲劑污染等幫兇,，蛙壺菌便能對這些毫無防備的被害者大殺特殺,。

蛙壺菌可被認(rèn)為是一種新興傳染病（emerging infectious disease, EID），即最近二十年間發(fā)病率顯著上升,，并可能在未來繼續(xù)上升的傳染病,。其他新興傳染病的例子還有感染人類和靈長類的埃博拉出血熱，導(dǎo)致歐洲龍蝦大量死亡的龍蝦瘟疫真菌病,，摧毀了北美栗樹的栗樹疫病等,。這些新興傳染病嚴(yán)重地危害著人類的身體健康、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及自然界的物種多樣性,。

事實(shí)上,，造成新興傳染病流行的首要原因正是人類自己：全球貿(mào)易為病原的廣泛傳播提供了更多機(jī)會，同時(shí)氣候變化為某些病原菌創(chuàng)造了良好的生存條件,。

紅色為全球范圍內(nèi)能夠感染人的新興傳染病,，包括各型流感、大腸桿菌病,、尼帕病毒病,、萊姆病等；藍(lán)色則是重新爆發(fā)的傳染病,，如霍亂,、埃博拉病毒病、耐藥型瘧疾等,。數(shù)據(jù)截至2013年9月,。圖片：clarkspicks.com

顯然，人類無法放棄貿(mào)易活動,，然而我們也不能對這些新興傳染病視而不見,。為了保護(hù)岌岌可危的兩棲類、其他動植物以及人類自己,，在繼續(xù)推進(jìn)科學(xué)研究的同時(shí),，我們應(yīng)該拒絕未經(jīng)檢疫的非法動植物貿(mào)易,，在跨國旅行時(shí)也萬萬不可夾帶動植物出入境。

其實(shí),，我們只需要和旅行的小青蛙一樣,，在欣賞人文美景之余，帶些點(diǎn)心就好啦,。

讓萌物陪伴你左右

 物歷貼貼 之 蛙子鵝子 

隨手寫,，貼心提醒每一天

搭配手賬和文具,，更能作書簽