文： Robbi

貓科“全家?！?引自 http:///shop/v4tjmfzj7n9xda797v940k67g2h2c1

家貓的起源

說起貓科動(dòng)物,，大家最先想到的應(yīng)該就是家貓了。在社交媒體上,，每天都能看到鏟屎官和他們的喵星人主子們發(fā)生的許許多多“動(dòng)人”故事,。然而仔細(xì)想想，跟其他的家畜相比,，家貓似乎并不是一個(gè)理想的馴化對(duì)象,。它們天性獨(dú)立,，也不像狗那樣喜好群居。而且現(xiàn)有家貓的不同品系,，幾乎只有體型大小和毛皮花紋,、顏色上的差別，絕大多數(shù)跟現(xiàn)仍生活在野外的野貓相比也沒有明顯的差異,，甚至家貓與野貓之間毫無障礙的雜交，已經(jīng)成為影響一些地方野外種群遺傳多樣性的因素（比如著名的蘇格蘭野貓）,。而反觀汪星人,，則出現(xiàn)了從圣伯納犬到吉娃娃這樣的天壤之別。到底是人類馴化了家貓,，還是家貓馴化了人類,，實(shí)在是一個(gè)有趣的“問題”。

無論如何,，作為現(xiàn)代人類生活里重要的伴侶動(dòng)物,，家貓是如何起源的問題，一直為科學(xué)家和愛好者們所津津樂道,。過去的不少研究,，依據(jù)考古發(fā)現(xiàn)當(dāng)中的骨骼遺存這一直接證據(jù)來試圖解答。但由于家貓和野貓之間難于找到可靠的骨學(xué)辨識(shí)標(biāo)準(zhǔn)（這也說明家貓?jiān)谛螒B(tài)上發(fā)生的變化實(shí)在不多）,，使得這些嘗試得到的推論往往說服力有限,。

分子遺傳學(xué)的進(jìn)步，讓從考古遺存中提取古DNA,，再運(yùn)用其中的遺傳信息來回答一些過去用常規(guī)手段難以解釋的問題成為可能,。近日，英國《Nature》雜志出版集團(tuán)旗下的《Nature ecology & evolution》子刊上就發(fā)表了一篇利用古DNA結(jié)合考古證據(jù)來解釋家貓起源和擴(kuò)散的研究論文,。

通過對(duì)來自歐亞非31個(gè)地點(diǎn),，352個(gè)來自考古遺存或是現(xiàn)生野貓樣本，最終成功獲取了超過200只個(gè)體的線粒體DNA序列進(jìn)行分析,，研究者們揭示出家貓最早起源于約9000年前,，主要在今天土耳其的安納托利亞地區(qū)（Anatolia，亞洲西南部位于黑海和地中海之間的半島）及相鄰的東南歐,，伴隨著最早的農(nóng)耕社會(huì)而生,。其后，約6000年前,，在埃及地區(qū)馴化的對(duì)今天家貓的遺傳貢獻(xiàn)也很大,。而且它們都源自亞非野貓（Felis lybica）。

圖1. 取樣地點(diǎn)和歐林貓（F. silvestris）,、亞非野貓（F. lybica）的亞種分布示意,，其中綠色表示歐林貓F(tuán). s.silvestris亞種,，黃色為亞非野貓F(tuán). l. lybica亞種，紫色為亞非野貓F(tuán). l. ornata亞種（該亞種分布于亞洲）,，藍(lán)色為亞非野貓F(tuán). l. cafra亞種,，紅色為荒漠貓F(tuán). bieti（引自O(shè)ttoni et al. 2017，分類據(jù)Kitchener et al. 2016）

圖 2. 依據(jù)線粒體DNA信息構(gòu)建的“家貓-野貓”系統(tǒng)發(fā)育樹,，圖中綠黃紫藍(lán)紅分別與圖1中的對(duì)應(yīng),，可見家貓位于在分支Ⅳ上，都源自亞非野貓（引自O(shè)ttoni et al. 2017）

圖 3. 線粒體DNA遺傳信息與歷史年表疊加的結(jié)果示意,，圖中各種形狀及顏色與圖2中的相對(duì)應(yīng),，最左一列的數(shù)字則與圖1中的地點(diǎn)相對(duì)應(yīng)，比如1-8全部位于歐洲境內(nèi),?？梢姽?00年前，家貓主要分布在安納托利亞和鄰近的東南歐地區(qū),，而在那之后來自非洲（埃及）的單倍型開始出現(xiàn)在各地,，應(yīng)該是人為原因?qū)е碌臄U(kuò)撒（引自O(shè)ttoni et al. 2017）

世界貓科動(dòng)物最新大盤點(diǎn)

可能已經(jīng)有人注意到，Ottoni等（2017）把野貓都算作了一種（Felis silvestris）,，而在圖1的圖注里,，卻區(qū)分出了歐林貓（F. silvestris），亞非野貓（F. lybica）和荒漠貓（F. bieti）,。這又是為什么呢,？

在過去，分布在歐亞非舊大陸的野貓都被視作是一種（Felis silvestris）,，其下再分為多達(dá)19個(gè)亞種（Sunquist and Sunquist 2009,，Hunter and Barrett 2011）。但從形態(tài)上可以大致區(qū)分為三大類：生活在非洲的亞種體型較苗條,，毛色多為淺棕褐色,，耳背染栗色；歐洲的亞種體型壯實(shí),，尾毛蓬松而顯得粗大,，身上具有較明顯的條紋；而亞洲的亞種身上則是點(diǎn)狀斑,，跟非洲和歐洲的截然不同（Hunter and Barrett 2011）,。上述三類偏好的生境也略有不同，歐洲“野貓”更喜歡森林環(huán)境,，而非洲和亞洲的則更常出現(xiàn)在較為干旱的低矮林地,、灌叢和草原（Sunquist and Sunquist 2009）。

圖 4. 典型的歐洲“野貓”（引自http://www./wildcat/felis-silvestris/）

2017年上半年,，由世界自然保護(hù)聯(lián)盟物種生存委員會(huì)貓科專家組（IUCN/SSC Cat Specialist Group）中的23名研究人員完成了對(duì)現(xiàn)生貓科動(dòng)物分類的最新綜述,，文章發(fā)表于貓科專家組的刊物《CATnews》?？?1期。通過對(duì)近來有關(guān)貓科分類研究報(bào)道的系統(tǒng)梳理,，作者們認(rèn)為現(xiàn)生貓科分為1科2亞科14屬41種又80亞種,，這是目前對(duì)于該類群最新也是最為詳盡的分類研究成果。

在這個(gè)綜述當(dāng)中,，作者們創(chuàng)造性地使用了一個(gè)借鑒于交通信號(hào)燈的“紅黃綠”評(píng)價(jià)系統(tǒng),，主要從形態(tài)（morphology）、遺傳（genetics）和地理分布（biogeograhy）三個(gè)方面的證據(jù)來綜合評(píng)判某個(gè)分類單元的有效性,。其中紅色代表有效性支持很差,，黃色則代表有效性存疑。

圖 5. 兩種云豹的“紅綠燈”評(píng)估結(jié)果示意,，其中綠色表明證據(jù)較為充分，而分布在臺(tái)灣的云N. nebulosa brachyura 亞種由于已有的遺傳學(xué)和形態(tài)證據(jù)支持其與指名亞種很接近,，因此被認(rèn)為并不是一個(gè)有效亞種（引自Kitchener et al. 2016）

基于上述評(píng)估原則,，分布于舊大陸（Old World）的“野貓”就被分為了兩種：歐林貓（F. silvestris）和亞非野貓（F. lybica）。歐林貓包括了分布在歐洲,、土耳其亞洲部分及高加索地區(qū)的種群,，計(jì)有兩個(gè)亞種，其中指名亞種分布于歐洲（圖6中綠色部分）,，F(xiàn). s. caucasica亞種分布于土耳其及鄰近高加索地區(qū)（圖6中黃色部分）,。曾廣泛分布于英國，現(xiàn)今局限在蘇格蘭中部和北部的種群過去被認(rèn)為是個(gè)獨(dú)立亞種F. s. grampia（即蘇格蘭野貓,，Scotish Wildcat）,，被視作無效亞種。

圖 6. 歐林貓及其亞種分布示意圖（引自Kitchener et al. 2016）

亞非野貓（F. lybica）歷史上曾先后提出過19個(gè)亞種,，但經(jīng)過新的系統(tǒng)評(píng)估,，僅認(rèn)可其中3個(gè)的有效性：即分布在南部非洲的F. l. cafra亞種（圖7中藍(lán)色部分），分布于非洲其他地區(qū)和中東的指名亞種（圖7中綠色部分）,，以及分布于亞洲的F. l. ornata亞種（圖7中褐色部分）,。

圖 7. 亞非野貓及其亞種分布示意圖（引自Kitchener et al. 2016）

而依據(jù)國際命名法規(guī)的相關(guān)指導(dǎo)建議，將主要源自亞非野貓指名亞種（F. l. lybica）的家貓也視作一個(gè)獨(dú)立種（F. catus）,，其分布除南極洲而外,，遍布世界各大陸和許多島嶼。

亞種“瘦身”了的虎（Panthera tigris）

除上述關(guān)于“野貓”的分類修訂建議而外,，還有些變化令人印象深刻,，其中最為突出的可能就要算虎的亞種修訂。傳統(tǒng)上多認(rèn)為虎有8個(gè)亞種,，其中巴厘虎（P. t. balica）,、爪哇虎（P. t. sondaica）和里?；ⅲ≒. t. virgata）已經(jīng)滅絕（馬建章等，Sunquist and Sunquist 2009）,。此外在2004年,，有學(xué)者曾依據(jù)分子遺傳證據(jù)將分布在馬來半島的種群劃分為新亞種（馬來虎 P. t. jacksoni，以著名的貓科研究者和保護(hù)倡導(dǎo)者Peter Jackson命名）（Luo et al. 2004）,，然而這一新亞種從未進(jìn)行過系統(tǒng)完整的描述,，也沒有指定任何模式標(biāo)本，因此按照國際命名法規(guī)是個(gè)無效名稱,。

而根據(jù)新的研究,，尤其是近來的分子遺傳學(xué)證據(jù)，并不支持上述對(duì)虎的亞種劃分,，例如里?；⑴c東北虎（P. t. altaica）的遺傳差異很小，蘇門答臘虎（P. t. sumatrae）與爪哇虎,、巴厘虎之間甚至有共享的單倍型,。因此，最終研究者們認(rèn)為只有兩個(gè)虎的亞種成立：即分布于亞洲大陸的指名亞種和分布于蘇門答臘島的P. t. sondaica亞種,。

圖 8. 虎及其亞種分布示意圖（引自Kitchener et al. 2016）

“瘦身”更厲害的豹（P. pardus）

豹作為適應(yīng)性超強(qiáng)的大貓,，分布從撒哈拉以南的廣大非洲，向東經(jīng)過中東,、小亞細(xì)亞,，到南亞和亞洲大陸南部及遠(yuǎn)東地區(qū)，沿馬來半島歷史上廣泛見于巽它古陸（今天在馬來半島和爪哇島仍有分布）,，近來還有證據(jù)表明曾分布至臺(tái)灣島,。在這一廣袤的分布范圍之內(nèi)，也發(fā)生了眾多的亞種分化,，過去曾認(rèn)為有多達(dá)24個(gè)亞種（Sunquist and Sunquist 2009）,！其中華北豹（P. p. japonensis）是中國的特有亞種。

新的研究認(rèn)為豹分作8個(gè)亞種,，非洲的種群都被視為指名亞種,，而華北豹和遠(yuǎn)東豹（P. p. orientalis）之間由于沒有明顯的地理阻隔，兩者之間的形態(tài)差異表現(xiàn)為漸變,，而將華北豹并入了遠(yuǎn)東豹,。

圖 9. 豹及其亞種分布示意圖（引自Kitchener et al. 2016）

仍存爭(zhēng)議的荒漠貓（F. bieti）

（Photo by 王進(jìn)，引自http://www./living/485）

荒漠貓是中國唯一的特有貓科動(dòng)物,，分布于四川,、甘肅、寧夏和陜西等地，過去曾認(rèn)為有三個(gè)亞種：指名亞種分布于青海,、四川西部和甘肅南部,，F(xiàn). b. chutuchta亞種分布于寧夏西北部，F(xiàn). b. vellerosa亞種見于陜西北部（高耀亭等 1987）,。近來有學(xué)者依據(jù)分子遺傳學(xué)證據(jù)認(rèn)為荒漠貓應(yīng)屬于亞非野貓的亞種,。形態(tài)上，荒漠貓耳朵尖有短的深色簇毛,，整體身型更為粗壯,，與亞非野貓的差別還是比較明顯。

新的研究依據(jù)形態(tài)上較大的差異,，分布局限在青藏高原及周邊,，因而認(rèn)可荒漠貓的獨(dú)立種地位，但對(duì)F. b. chutuchta亞種和F. b. vellerosa亞種提出了質(zhì)疑,。認(rèn)為前者可能是亞非野貓,，而后者則可能是家貓或叢林貓（F. chaus）。研究者們也指出需要進(jìn)一步的研究以明確該種與歐林貓及亞非野貓的關(guān)系,。

以上便是對(duì)這次貓科動(dòng)物最新大盤點(diǎn)中與中國分布物種相關(guān)的內(nèi)容的摘要,。而修訂后的完整貓科動(dòng)物名錄參見下圖，中文名主要參考汪松等（2003）（注：Leopardus guttulus是從小斑虎貓中獨(dú)立出來的,，其分布區(qū)在后者以南,，故中文名擬稱為‘南小斑虎貓’,；Prionailurus javanensis是指原‘豹貓’中分布于巽它古陸范圍內(nèi)的種群,，因此稱作‘巽它豹貓’，F(xiàn)elis lybica中有1個(gè)亞種分布于亞洲,，其余2個(gè)主要見于非洲,，故名‘亞非野貓’）。

圖 10. 貓科動(dòng)物最新種及亞種名錄（引自Kitchener et al. 2016）

致謝：特別感謝@綿羊蟲同學(xué) 惠贈(zèng)相關(guān)文獻(xiàn),！

參考資料

高耀亭等. 1987. 中國動(dòng)物志 獸綱 第八卷·食肉目. 北京：科學(xué)出版社.

馬建章,，金崑. 2003. 虎研究. 上海：上海科技教育出版社.

汪松,，解焱,，王家駿. 2001. 世界哺乳動(dòng)物名典. 長沙： 湖南教育出版社.

Hunter, L. and Barrett, P. 2011. A Field Guide to the Carnivores of the World. New Holland Publishers (UK) Ltd., London.

Kitchener A. C., Breitemoser-Würsten Ch., Eizirik E., et al. 2016. A revised taxonomy of the Felidae. The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group. Cat News Special Issue 11, 80 pp

Luo, S. J., Kim, J-H, Johnson, W. E. et al.2004. Phylogeography and Genetic Ancestry of Tigers (Panthera tigris). PLoS Biology, 2(12): e442

Sunquist, M. E. and Sunquist, F. C. 2009. Family Felidae (Cats). Pp 126-168. in: Wilson, D. E. and Mittermeier, R. A. eds. 2009. Handbook of Mammals of the World. Vol 1. Carnivores. Lynx Edicions, Barcelona.

特別修正：

Neofelis diardi是巽它云豹， Neofelis nebulosa是云豹

轉(zhuǎn)載自鴉雀有生微信觀鳥公眾號(hào)（Parrotbills_Robbi）