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家豬起源的研究現(xiàn)狀與思考 胡耀武 王昌燧 前 言 農業(yè)的出現(xiàn)，是人類發(fā)展史上的第一次革命,，也是區(qū)分新,、舊石器時代的重要標志之一，它為人類社會從蒙昧,、野蠻邁向文明奠定了堅實的基礎,。一般說來，農業(yè)革命主要包括栽培作物的產生和馴化動物的起源,。系統(tǒng)探索家畜的起源,，對于了解家畜發(fā)展史、揭示家畜對人類生活方式的影響至關重要,。 眾所周知,，家豬Ｓｕｓ Ｓｃｒｏｆａ Ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ 緣自野豬的馴化。目前,，野豬主要分布在歐亞大陸的南部,，即分布于歐洲、北非和亞洲中部天山山脈的歐洲野豬,，分布于中國大陸,、臺灣、爪哇,、蘇門答臘和新幾內亞的亞洲野豬,。相比之下，家豬的分布范圍要大得多,，幾乎遍及全世界,，其品種也千差萬別、多種多樣,。家豬與野豬在形態(tài)和習性上的差別明顯,，家豬的下頜骨、頭骨和淚骨較短,，犬齒退化,，鼻部上移，顏面凹陷,，面部加寬,，后軀加長，體重增大,，體幅變寬,，胃腸發(fā)達，腹圍增大。它們一般白天活動,，黑夜休息,，性情也頗為溫順。人們不禁要問,，兇猛的野豬是如何馴化為形態(tài),、習性迥然不同的家豬呢？家豬起源于何時,、何地,？系單一起源，抑或多個起源呢,？諸如此類,，皆為學術界長期關注的問題。多年來,，國內外學者從不同角度,，孜孜以求地探索家豬的起源與馴化，業(yè)已取得頗為豐碩的成果,，然而,，諸如馴化之初，鑒別家豬和野豬等關鍵問題,，至今仍茫然無緒,。本文在評述前人工作的基礎上，著重探討上述關鍵問題,，嘗試提出新的思路,，希望能有助于研究的深入。 動物考古學的證據 考古學誕生以來,，發(fā)掘成果日新月異,、層出不窮，為探索家畜起源提供了頗為翔實的實物資料,。當前,，探索家畜起源主要借助于動物考古學的研究成果。一般說來,，判斷考古遺址出土的動物骨骼是否為家畜,，主要依據以下三個原則：１、基于骨骼形態(tài)學的判斷,，即通過觀察和測量,，比較骨骼、牙齒的尺寸,、形狀等特征信息，以區(qū)分家養(yǎng)動物和野生動物。２,、考古遺址中某些動物經過了古代人類有意識的處理,，可認為屬于家養(yǎng)動物。３,、把動物的年齡結構及骨骼形態(tài)上的反?，F(xiàn)象與考古學分析有機地結合在一起進行判斷。 據報道,，世界上最早的家豬發(fā)現(xiàn)于安那托利亞東南部的Ｃａｙｏｎｕ遺址,，土耳其之亞洲部分 ，其年代約距今９０００年,。我國迄今發(fā)現(xiàn)的最早家豬,，一般認為是距今約８０００年的河北省武安縣磁山遺址。這一認識的根據如下：即１,、該遺址窖穴中發(fā)現(xiàn)有完整豬骨,，在其上面堆積著小米；２,、絕大多數豬的年齡介于１－２歲間,；３、豬上下臼齒的測量數據,，與新石器后期遺址出土豬的數據相近,；４、穩(wěn)定碳同位素的分析表明,，豬以Ｃ４類植物為主要食物,，表明與飼養(yǎng)相關。 關于新石器時代家豬飼養(yǎng)的前提條件,，袁靖先生認為有以下三條：１,、傳統(tǒng)狩獵獲得的肉食已顯不足，需要尋求新的肉食資源,；２,、居住環(huán)境周圍存在著一定量的野豬，容易獲得馴化對象,；３,、農產品有了一定的剩余，為家豬飼養(yǎng)提供了足夠的飼料,。由此可見,，出土了許多豬骨的廣西甑皮巖遺址距今約１０，０００年 ,，因不滿足上述條件,，故不能認為是家豬的發(fā)源地。與此同時，有關專家正在積極探討河南舞陽賈湖遺址距今約９０００年 的出土豬骨,，不久應有明確結論,。 分子生物學的證據 借助分子生物學方法，是研究家豬起源的另一重要途徑,。分子生物學理論指出,，長期的進化道路上，生物的ＤＮＡ分子既保持著基本穩(wěn)定的遺傳,，又容忍偶然變異的產生,。顯然，ＤＮＡ分子的遺傳穩(wěn)定性,，保證了親代與子代之間的遺傳連續(xù)性,；而ＤＮＡ的變異，又使得子代與親代出現(xiàn)差異,，導致了物種的進化,。研究表明：突變導致的ＤＮＡ中核苷酸序列的改變，與時間的累積成正比,，即時間越長,，ＤＮＡ中核苷酸序列的改變越大。這種變化的速率是恒定的,，兩種生物分離的時間越長,，其分子的差異則越大，這就是所謂的“分子鐘”（ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｃｋ ,。這樣,，若探明現(xiàn)存物種ＤＮＡ的核苷酸序列，便可望估計它們共同祖先的分離時間,，即其物種的起源,。由于動物體內的線粒體ＤＮＡｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ，簡寫為ｍｔＤＮＡ 具有母系遺傳,、變異速率快,、拷貝數目多的特點，故常將其作為研究物種系統(tǒng)進化的首選,。 Ｗａｔａｎａｂｅ等首先利用限制性片斷長度多態(tài)性ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ,，簡稱ＲＦＬＰ 分析了家豬包括亞洲豬和歐洲豬 、日本野豬的ｍｔＤＮＡ限制性酶切圖譜,，結果發(fā)現(xiàn)亞洲豬和歐洲豬存在著很大的遺傳差異,，表明兩者應有獨立的起源。Ｈｕａｎｇ等對２９個中國地方豬種,、１個歐洲豬種以及野豬的ｍｔＤＮＡ也進行了ＲＦＬＰ分析,，除證實了Ｗａｔａｎａｂｅ的研究成果之外,，還發(fā)現(xiàn)中國野豬與中國家豬更為接近，暗示著中國地方豬可能只有一個單一起源,。Ｇｉｕｆｆｒａ等測定了來自歐洲和亞洲野豬,、家豬中ｍｔＤＮＡ細胞色素ｂ的全編碼序列、ｍｔＤＮＡ控制區(qū)的４４０堿基序列和三個核基因堿基序列,，經系統(tǒng)發(fā)育分析后發(fā)現(xiàn)，一些家豬的ｍｔＤＮＡ序列與歐洲野豬密切相關,，而另外一些則與亞洲野豬密切相關,，表明家豬應分別緣自歐洲和亞洲野豬的馴化。之后,，蔣思文等對中國９個品種的１４０頭豬的線粒體控制區(qū)４４０ｂｐ和細胞色素ｂ基因７９８ｂｐ的作了系統(tǒng)發(fā)育分析,，而Ｋｉｊａｓ等對中國梅山豬、瑞典長白豬以及兩個歐洲野豬的ｍｔＤＮＡ作了近全序列分析,，其結果均證實了歐洲家豬和亞洲家豬分別起源于亞洲野豬和歐洲野豬,，即現(xiàn)代家豬有著兩個母系起源。 此外,，各學者還利用“分子鐘”理論估算了家豬的起源時間,。Ｈｕａｎｇ等首先根據哺乳類動物ｍｔＤＮＡ每百萬年２％的進化速率，估算出歐洲家豬和中國家豬可能在２８０,，０００年前來自同一祖先,。Ｇｉｕｆｆｒａ等則認為兩者分離的時間大約為５００，０００年前,。Ｊｉａｎｇ等的研究成果揭示了中國地方豬種和歐洲野豬的ｍｔＤＮＡ序列變異發(fā)生在４１３,，０００－８７５，０００年前,，亞洲野豬的變異發(fā)生在７,，０００－１５，６００年以前,，即亞洲家豬的馴化發(fā)生在７,，０００－１５，６００年前,。Ｋｉｊａｓ等估計亞洲家豬與歐洲家豬的分離時間為９０,，０００年前。從以上數據可以看出,，利用分子生物學推斷出家豬的起源時間絕大多數遠早于考古實物資料,，其原因尚需進一步研究。需要指出的是,，各項研究估算家豬起源時間的顯著差異,，與分子標記及核苷酸序列的不同選擇密切相關,。 中國國土遼闊，養(yǎng)豬歷史悠久,，各地氣候和自然環(huán)境差異很大,，形成了眾多的中國豬種。研究指出,，若按自然地理環(huán)境條件,、社會經濟條件以及外形、生態(tài)特點來考慮,，中國家豬可以分為：華北型,、華南型、華中型,、江海型,、西南型和高原型等六大類型。至于中國家豬的起源問題,，蘭宏等利用ＲＦＬＰ技術,，分析了我國西南地區(qū)家豬和野豬的ｍｔＤＮＡ，發(fā)現(xiàn)西南地區(qū)的家豬與當地野豬極為相近,。而常青等對華東地區(qū)家豬和野豬的隨機擴增多態(tài)ＤＮＡＲａｎｄｏｍ Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ Ｐｏｌｙｍｏｐｈｉｓｍ ＤＮＡ,，簡稱ＲＡＰＤ 作了分析，結果表明：長江下游江蘇地區(qū)家豬的品種或類群內,，變異幅度相對較小,，群體的遺傳趨異程度處于較低水平；而華東地區(qū)的家豬和野豬可能起源于一個共同的祖先,。之后,，Ｈｕａｎｇ等和Ｊｉａｎｇ等的研究成果，均證實中國豬種的遺傳資源缺乏,，其暗示著中國家豬的單一起源,，而各地豬種的不同表型應為人工長期選擇的結果。 聚合酶鏈式反應ｐｏｌｙｍｅｒｉｓｅ Ｃｈａｉｎ Ｒｅａｃｔｉｏｎ,，簡稱ＰＣＲ 技術的出現(xiàn)和成熟,，使人們可望通過古代豬骨ＤＮＡ的分析，更直接地探索家豬的起源與進化,。２００２年,，Ｗａｔａｎｏｂｅ等根據ｍｔＤＮＡ控制區(qū)域的核苷酸序列分析，復原了日本沖繩島考古遺址出土豬骨的ＤＮＡ,，并對其與現(xiàn)代野豬,、琉球群島、日本島,、亞洲大陸等地家豬之間的關系進行了探討,。他們指出,，古代豬系東亞家豬血統(tǒng)，與琉球群島的本地野豬相關,；清水貝丘（ｓｈｅｌｌｍｉｄｄｅｎ）遺址彌生－和平時代,，Ｙａｙｏｉ－Ｈｅｉａｎ Ｐｅｒｉｏｄ 出土的豬，出現(xiàn)一個獨特核苷酸的插入現(xiàn)象,，表明其與琉球群島的現(xiàn)代野豬有所不同,，反映了在彌生－和平時代早期或更早一些時候，亞洲大陸的家豬已被引入到沖繩島,。綜上所述,，不難預見，隨著分子生物學理論和技術的不斷成熟,，利用古代ＤＮＡ技術，探索家畜起源及發(fā)展的工作必將日益增多,。 存在問題 無疑,，家豬起源的研究業(yè)已取得了顯著的成就，然而,，隨著研究的深入,，新的問題也不斷出現(xiàn)，需要進一步思考和探索,。眾所周知,，野豬經馴化演變?yōu)榧邑i，其過程極其緩慢,。而在馴化初期,，家豬和野豬間，形態(tài)上幾乎沒有差別,，甚至完全沒有差別,。欲鑒別這一時期的家豬和野豬，主要依賴于形態(tài)學研究的動物考古學顯得無能為力,。即便利用古代ＤＮＡ技術,，原則上也同樣難顯其能。這一點是最令人困惑的,。此外,，就目前而言，分子生物學的工作還主要集中在ｍｔＤＮＡ方面,。而ｍｔＤＮＡ是一個單位點的分子標記,，具有一定的片面性，難以揭示父系血統(tǒng)對后代基因的作用和影響,。實際上,，已有不少學者對此提出了質疑,。 思 考 袁靖先生認為，人類獲取肉食的模式,，按時間先后可分為三種,，即依賴型、初級開發(fā)型和開發(fā)型,。早期,，漁獵是肉食的主要來源，肉食的豐富程度與獲取的難易,，完全受環(huán)境資源的制約,，這種獲取肉食的模式稱為依賴型。之后,，除漁獵外,，人們學會了某些動物的馴化，開拓了獲取肉食的新資源,。此時,，肉食資源還主要以漁獵為主，原始畜牧業(yè)仍然居于輔助地位,。這種模式被稱為初級開發(fā)型,。隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，漁獵的比例逐漸下降,，人們的肉食來源發(fā)生了質的飛躍,，即肉類的大部分來源于某種馴化家畜，周圍環(huán)境野生動物已下降成為肉食的次要來源,，人們將這種模式稱為開發(fā)型,。顯而易見，家豬的起源應當發(fā)生在初級開發(fā)型階段,，即馴化的開始階段,。 Ｐｒｉｃｅ認為，所謂馴化,，就是經過不同世代的變異積累和環(huán)境誘發(fā)產生的發(fā)育變異之后,，一大群動物逐步適應人類需求和封閉環(huán)境的過程。Ｂｒｕｆｏｒｄ等的馴化定義為：改變動物或植物的遺傳特征,，使之更符合人類需求的過程,。Ｄｉａｍｏｎｄ則認為，野生動物的馴化,，需要滿足以下條件：１ ,、固定的食物來源；２ ,、生長相當迅速,；３ ,、在封閉環(huán)境中繁殖；４ ,、 性格柔順,；５ 、不易驚慌等,。以上學者的意見,，可將家畜的馴化條件歸納如下：１ 、動物在人類的干預下經過世代的積累,；２ ,、動物與人類的關系極為密切，其食物主要來自人類的供給,。顯然,，如何采用科學方法判斷這兩個條件是否形成，當是探索家畜起源的關鍵所在,。具體說來,，有如下四種方法： １、食性分析,。相對而言，家豬的棲息環(huán)境較為狹窄,，其食物的來源也十分穩(wěn)定,，并與飼養(yǎng)者的食物基本一致。因此,，若以考古遺址出土豬骨為對象,，分析它們的穩(wěn)定同位素Ｃ、Ｎ和微量元素,，了解它們的食性及其變化,，并與先民們的食譜相比較，探討兩者之間的關系,，可為家豬的起源提供重要的信息,。 ２、古代ＤＮＡ研究,。馴化初期,，交通極為不便，文化交流頗為困難,，豬只能近交繁殖,。這樣，利用ＲＡＰＤ,、微衛(wèi)星等多位點分子標記,，可望捋清古代豬個體間的親緣關系,，進而探明它們的世代和譜系關系。無疑,，若發(fā)現(xiàn)有三代關系,，即可推斷豬已馴化。 ３,、經濟性狀分析,。家豬表型的千差萬別，緣自人們有意識地選擇其經濟性狀,。如今,，利用數量性狀位點Ｑｕａｎｌｉｔｉｆｉｅｄ Ｔｒａｉｔ Ｌｏｃｉ，簡稱ＱＴＬ 分析,，揭示家豬背膘厚等經濟性狀的研究已有報道,。同樣，對比分析現(xiàn)代家豬和出土古豬的ＱＴＬ,，可望揭示家豬經濟性狀的多態(tài)性和變化過程,，也可了解家豬的起源。 ４,、骨物理機械性能分析,。馴化初期，豬被豢養(yǎng)在相對封閉的環(huán)境里,，這是馴化的必然過程,。這種在封閉環(huán)境中飼養(yǎng)的豬，其骨骼的物理機械性能,，應明顯退化,。因此，若能明確排除古代骨骼的污染,，認真探索考古遺址中豬骨的物理機械性能,，同樣可望揭示家豬的起源。 （本課題為中國科學院知識創(chuàng)新工程（ＫＪＣＸ－Ｎｏ４）項目和國家自然科學專項基金（４０３４３０２１）項目） 出處：中國文物信息網2004-3-23 |
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