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電突觸 electric synapse 在突觸前神經(jīng)元（神經(jīng)末端）與突觸后神經(jīng)元之間存在著電緊張偶聯(lián)（electrotonic coupling），突觸前產(chǎn)生的活動(dòng)電流一部分向突觸后流入,，使興奮性發(fā)生變化,，這種型的突觸稱(chēng)為電突觸。這在甲殼類(lèi),、魚(yú)類(lèi)中已有深刻了解,，在哺乳類(lèi)中也有相當(dāng)一部分電流傳遞的突觸。一般突觸前神經(jīng)元的活動(dòng)電位,，由于電緊張使突觸神經(jīng)元解除分極,，而形成興奮性突觸，但在金魚(yú)的摩斯納細(xì)胞（mauthner cell）中則見(jiàn)有抑制性突觸,。 化學(xué)性突觸 依靠突觸前神經(jīng)元末梢釋放特殊化學(xué)物質(zhì)作為傳遞信息的媒介來(lái)影響突觸后神經(jīng)元,。和電突觸區(qū)別主要在于前神經(jīng)元釋放的物質(zhì)不同，電突觸是依靠突觸前神經(jīng)末梢的生物電和離子交換直接傳遞信息,。特點(diǎn)：以神經(jīng)遞質(zhì)為媒介,，單向傳導(dǎo) 化學(xué)性突觸是由突觸前成份,突觸后成份和突觸間隙組成。 突觸的分類(lèi) ?。ㄒ唬┗瘜W(xué)性突觸 光鏡下,，多數(shù)突觸的形態(tài)是軸突終未呈球狀或環(huán)狀膨大,， 附在另一個(gè)神經(jīng)元的胞體或樹(shù)突表面，其膨大部分稱(chēng)為突觸小體（synaptic corpuscle）或突觸結(jié)（synaptic bouton）,。根據(jù)兩個(gè)神經(jīng)元之間所形成的突觸部位,，則有不同的類(lèi)型，最多的為軸-體突觸（axo-somatic synapse）和軸-樹(shù)突觸（axo-axonal synapse）此外還有軸-棘突觸（axo-spinous）,，軸-軸突觸（axo-axonal synapse）和樹(shù)-樹(shù)突觸（dendroden-driticsynapse）等等。通常一個(gè)神經(jīng)元有許多突觸,，可接受多個(gè)神經(jīng)元傳來(lái)的信息,，如脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元有2000個(gè)以上的突觸。大腦皮質(zhì)錐體細(xì)胞約有30000個(gè)突觸,。小腦浦肯野細(xì)胞可多達(dá)200 000個(gè)突觸,，突觸在神經(jīng)元的胞體和樹(shù)突基部分布最密，樹(shù)突尖部和軸突起始段最少,。 電鏡下,，突觸由三部分組成:突觸前部、突觸間隙和突觸后部,。突觸前部和突觸后部相對(duì)應(yīng)的細(xì)胞膜較其余部位略增厚,，分別稱(chēng)為突觸前膜和突觸后膜，兩膜之間的狹窄間隙稱(chēng)為突觸間隙,。 突觸前部（presynaptic element）神經(jīng)元軸突終末呈球狀膨大,，軸膜增厚形成突觸前膜（presynaptic membrane）， 厚約6～7nm,。在突觸前膜部位的胞漿內(nèi),，含有許多突觸小泡（synaptic vesicle）以及一些微絲和微管、線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等,。突觸小泡是突觸前部的特征性結(jié)構(gòu),，小泡內(nèi)含有化學(xué)物質(zhì)，稱(chēng)為神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）,。各種突觸內(nèi)的突觸小泡形狀和大小頗不一致,，是因其所含神經(jīng)遞質(zhì)不同。常見(jiàn)突觸小泡類(lèi)型有: 球形小泡（spherical vesicle）,，直徑約20～60nm,，小泡清亮，其中含有興奮性神經(jīng)遞質(zhì),，如乙酰膽堿,； 顆粒小泡（granular vesicle），小泡內(nèi)含有電子密度高的致密顆粒,，按其顆粒大小又可分為兩種:小顆粒小泡直徑約30～60nm,，通常含胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)如腎上腺素,、去甲腎上腺素等；大顆粒小泡直徑可達(dá)80～200nm,，所含的神經(jīng)遞質(zhì)為5-羥色胺或腦啡肽等肽類(lèi),； 扁平小泡（flat vesicle），小泡長(zhǎng)徑約50nm,，呈扁平圓形,，其中含有抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，如γ-氨基丁酸等,。 各種神經(jīng)遞質(zhì)在胞體內(nèi)合成,，形成小泡，通過(guò)軸突的快速順向運(yùn)輸?shù)捷S突末端,。新近研究發(fā)現(xiàn)在中樞和周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)中,，有兩種或兩種以上神經(jīng)遞質(zhì)共存（coexistence neurotransmitter）于一個(gè)神經(jīng)元中，在突觸小體內(nèi)可有兩種或兩種以上不同形態(tài)的突觸小泡,。如交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)細(xì)胞,，有乙酸膽堿和血管活性腸肽（acetylcholine and vasoactive intestinal polypeptide）。前者支配汗腺分泌,；后者作用于腺體周?chē)难芷交∈蛊渌沙?，增加局部血流量。神?jīng)遞質(zhì)共存的生理功能,，是協(xié)調(diào)完成神經(jīng)生理活動(dòng)作用,，使神經(jīng)調(diào)節(jié)更加精確和協(xié)調(diào)。目前,，許多事實(shí)表明,，遞質(zhì)共存不是個(gè)別現(xiàn)象，而是一個(gè)普遍性規(guī)律,，有許多新的共存遞質(zhì)和新的共存部位已被證實(shí),。其中多為非肽類(lèi)遞質(zhì)（膽堿類(lèi)、單胺類(lèi)和氨基酸類(lèi)）和肽類(lèi)遞質(zhì)共存,。 關(guān)于突觸小泡的包裝,、儲(chǔ)存和釋放遞質(zhì)的問(wèn)題，現(xiàn)已知突觸體素（synaptophysin）,，突觸素（synapsin）和小泡相關(guān)膜蛋白（vesicle associated membrane protein VAMP）等三種蛋白與之有關(guān),。突觸體素是突觸小泡上Ca2+的結(jié)合蛋白，當(dāng)興奮劑到達(dá)突觸時(shí),，Ca2+內(nèi)流突然增加而與這種蛋白質(zhì)結(jié)合,，可能對(duì)突觸小泡的胞吐起重要作用。突觸素是神經(jīng)細(xì)胞的磷酸蛋白,，有調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的作用,，小泡相關(guān)膜蛋白（VAMP）是突觸小泡膜的結(jié)構(gòu)蛋白,，可能對(duì)突觸小泡代謝有重要作用。 突觸后部（postsynaptic element）多為突觸后神經(jīng)元的胞體膜或樹(shù)突膜,，與突觸前膜相對(duì)應(yīng)部分增厚,，形成突觸后膜（postsynaptic membrane）。厚為20～50nm,，比突觸前膜厚,，在后膜具有受體和化學(xué)門(mén)控的離子通道。根據(jù)突觸前膜和后膜的胞質(zhì)面致密物質(zhì)厚度不同,，可將突觸分為Ⅰ和Ⅱ兩型: ①Ⅰ型突觸（tyPe Ⅰ synapse）后膜胞質(zhì)面致密物質(zhì)比前膜厚,，因而膜的厚度不對(duì)稱(chēng)，故又稱(chēng)為不對(duì)稱(chēng)突觸（asymmetrical synapse）,；突觸小泡呈球形，突觸間隙較寬（20～50nm）,；一般認(rèn)為Ⅰ型突觸是興奮性突觸,，主要分布在樹(shù)突干上的軸-樹(shù)突觸。 ②Ⅱ型突觸（type Ⅱ synapse）前,、后膜的致密物質(zhì)較少,，厚度近似，故稱(chēng)為對(duì)稱(chēng)性突觸（symmetrical synapse）,，突觸小泡呈扁平形,，突觸間隙也較窄（10～20nm）。認(rèn)為Ⅱ型突觸是一種抑制性突觸,，多分布在胞體上的軸-體突觸,。 突觸間隙（synaptic space）是位于突觸前、后膜之間的細(xì)胞外間隙,，寬約20～30nm,，其中含糖胺多糖（如唾液酸）和糖蛋白等，這些化學(xué)成分能和神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合,，促進(jìn)遞質(zhì)由前膜移向后膜,，使其不向外擴(kuò)散或消除多余的遞質(zhì)。 突觸的傳遞過(guò)程,，是神經(jīng)沖動(dòng)沿軸膜傳至突觸前膜時(shí),，觸發(fā)前膜上的電位門(mén)控鈣通道開(kāi)放，細(xì)胞外的Ca2+進(jìn)入突觸前部,，在ATP和微絲,、微管的參與下，使突觸小泡移向突觸前膜,，以胞吐方式將小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙,。其中部分神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的相應(yīng)受體結(jié)合,，引起與受體偶聯(lián)的化學(xué)門(mén)控通道開(kāi)放，使相應(yīng)的離子經(jīng)通道進(jìn)入突觸后部,，使后膜內(nèi)外兩側(cè)的離子分布狀況發(fā)生改變,，呈現(xiàn)興奮性（膜的去極化）或抑制性（膜的極化增強(qiáng)）變化，從而影響突觸后神經(jīng)元（或效應(yīng)細(xì)胞）的活動(dòng),。使突觸后膜發(fā)生興奮的突觸,，稱(chēng)興奮性突觸（exitatory synapse），而使后膜發(fā)生抑制的稱(chēng)抑制性突觸（inhibitory synapse）,。突觸的興奮或抑制決定于神經(jīng)遞質(zhì)及其受體的種類(lèi),，神經(jīng)遞質(zhì)的合成、運(yùn)輸,、儲(chǔ)存,、釋放、產(chǎn)生效應(yīng)以及被相應(yīng)的酶作用而失活,，是一系列神經(jīng)元的細(xì)胞器生理活動(dòng),。一個(gè)神經(jīng)元通常有許多突觸，其中有些是興奮性的,，有些是抑制性的,。如果興奮性突觸活動(dòng)總和超過(guò)抑制性突觸活動(dòng)總和，并達(dá)到能使該神經(jīng)元的軸突起始段發(fā)生動(dòng)作電位,，出現(xiàn)神經(jīng)沖動(dòng)時(shí),，則該神經(jīng)元呈現(xiàn)興奮，反之,，則表現(xiàn)為抑制,。 Presynaptic events: Presynaptic Membrane Depolarized-->Calcium Influx-->Vesicle Docking & Fusion--> Neurotransmitter Release Postsynaptic events: Neurotransmitter binding-->particular excitability effect: Excitatory or Inhibitory (EPSP/IPSP) EPSP是突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用突觸后膜上的受體,， 引起細(xì)胞膜對(duì)Na+,、K+等離子的通透性增加（主要是Na+），導(dǎo)致Na+內(nèi)流,，出現(xiàn)局部去極化電位,。 IPSP是突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)（抑制性中間神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)），導(dǎo)致突觸后膜主要對(duì)Cl-通透性增加,，Cl-內(nèi)流產(chǎn)生局部超極化電位,。 特點(diǎn)：① 突觸前膜釋放遞質(zhì)是Ca2+內(nèi)流引發(fā)的； ② 遞質(zhì)是以囊泡的形式以出胞作用的方式釋放出來(lái)的,； ③ EPSP和IPSP都是局部電位,，而不是動(dòng)作電位； ④ EPSP和IPSP都是突觸后膜離子通透性變化所致，與突觸前膜無(wú)關(guān),。 化學(xué)突觸的特征,，是一側(cè)神經(jīng)元通過(guò)出胞作用釋放小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙，相對(duì)應(yīng)一側(cè)的神經(jīng)元（或效應(yīng)細(xì)胞）的突觸后膜上有相應(yīng)的受體,。具有這種受體的細(xì)胞稱(chēng)為神經(jīng)遞質(zhì)的效應(yīng)細(xì)胞或靶細(xì)胞,，這就決定了化學(xué)突觸傳導(dǎo)為單向性。突觸的前后膜是兩個(gè)神經(jīng)膜特化部分,，維持兩個(gè)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和功能,，實(shí)現(xiàn)機(jī)體的統(tǒng)一和平衡。故突觸對(duì)內(nèi),、外環(huán)境變化很敏感,，如缺氧、酸中毒,、疲勞和麻醉等,，可使興奮性降低。茶堿,、堿中毒等則可使興奮性增高,。 （二）電突觸 電突觸是神經(jīng)元間傳遞信息的最簡(jiǎn)單形式,，在兩個(gè)神經(jīng)元間的接觸部位，存在縫隙連接,，接觸點(diǎn)的直徑約為0.1～10μm以上,。也有突觸前、后膜及突觸間隙,。突觸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),，突觸間隙僅1～1.5nm，前,、后膜內(nèi)均有膜蛋白顆粒,，顯示呈六角形的結(jié)構(gòu)單位，跨躍膜的全層,，頂端露于膜外表,，其中心形成一微小通道，此小管通道與膜表面相垂直,，直徑約為2.5nm,，小于1nm的物質(zhì)可通過(guò)，如氨基酸,?？p隙連接兩側(cè)膜是對(duì)稱(chēng)的。相鄰兩突觸膜，膜蛋白顆粒頂端相對(duì)應(yīng),， 直接接觸,，兩側(cè)中央小管，由此相通,。軸突終末無(wú)突觸小泡,，傳導(dǎo)不需要神經(jīng)遞質(zhì)，是以電流傳遞信息,，傳遞神經(jīng)沖動(dòng)一般均為雙向性,。神經(jīng)細(xì)胞間電阻小，通透性好,，局部電流極易通過(guò),。電突觸功能有雙向快速傳遞的特點(diǎn)，傳遞空間減少,，傳送更有效,。 現(xiàn)在已證明，哺乳動(dòng)物大腦皮質(zhì)的星形細(xì)胞,，小腦皮質(zhì)的籃狀細(xì)胞,、星形細(xì)胞，心肌細(xì)胞,，視網(wǎng)膜內(nèi)水平細(xì)胞,、雙極細(xì)胞，以及某些神經(jīng)核,，如動(dòng)眼神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核前,、庭神經(jīng)核、三叉神經(jīng)脊束核,，均有電突觸分布,。電突觸的形式多樣，可見(jiàn)有樹(shù)-樹(shù)突觸,、體-體突觸,、軸-體突觸、軸-樹(shù)突觸等,。(星形細(xì)胞間連接：電突觸) 電突觸對(duì)內(nèi),、外環(huán)境變化很敏感。在疲勞,、乏氧,、麻醉或酸中毒情況下，可使興奮性降低,。而在堿中毒時(shí),，可使興奮性增高。 連接部位的神經(jīng)細(xì)胞膜并不增厚，膜兩側(cè)旁胞漿內(nèi)無(wú)突觸小泡,，兩側(cè)膜上有溝通兩細(xì)胞胞漿的通道蛋白,，允許帶電離子通過(guò)而傳遞電信號(hào)。 電突觸傳遞的功能是促進(jìn)不同神經(jīng)元產(chǎn)生同步性放電,。 小堯 2010-06-28
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來(lái)自： ZQGRTSG199 > 《生理解剖》
